Приапулида

Тип несегментированных морских червей

Priapulida ( черви приапулиды , от греч. πριάπος, priāpos ' Приап ' + лат. -ul- , уменьшительное), иногда называемые пенисными червями , являются типом несегментированных морских червей . Название типа связано с греческим богом плодородия, потому что их общая форма и их выдвижной колючий интровертный (выворачивающийся) хоботок могут напоминать форму человеческого пениса . Они живут в иле и в сравнительно мелких водах глубиной до 90 метров (295 футов). ^[3] Некоторые виды демонстрируют замечательную толерантность к сероводороду , аноксии и низкой солености . ^{[4] [5]} Halicryptus spinulosus , по-видимому, предпочитает солоноватые мелководья. ^[6] В некоторых районах они могут быть довольно многочисленны. В заливе Аляски было зафиксировано до 85 взрослых особей Priapulus caudatus на квадратный метр, в то время как плотность его личинок может достигать 58 000 на квадратный метр (5390 на квадратный фут). ^[7]

Вместе с Echiura и Sipuncula они когда-то были помещены в таксон Gephyrea , но последовательные морфологические и молекулярные данные подтверждают их принадлежность к Ecdysozoa , который также включает членистоногих и нематод . Ископаемые находки показывают, что конструкция рта стеблевого членистоногого Pambdelurion идентична таковой у приапулид, что указывает на то, что их рот является оригинальной чертой, унаследованной от последнего общего предка как приапулид, так и членистоногих, даже если современные членистоногие больше не обладают ею. ^[8] Среди Ecdysozoa их ближайшими родственниками являются Kinorhyncha и Loricifera , с которыми они составляют кладу Scalidophora, названную в честь шипов, покрывающих интроверта (скалиды). ^[9] Они питаются медленно движущимися беспозвоночными, такими как полихеты .

Некоторые анализы показывают, что Priapulida могут представлять собой базальную линию внутри Ecdysozoa, что приводит к их классификации как «живых ископаемых». ^[10] Ископаемые, похожие на Priapulid, известны, по крайней мере, со среднего кембрия . Они, вероятно, были основными хищниками кембрийского периода. Однако приапулиды кроновой группы не могут быть распознаны до карбона. ^[1] Известно 22 современных вида приапулидных червей, половина из которых имеют мейобентосный размер. ^[11]

Анатомия

Priapulidae — цилиндрические червеобразные животные длиной от 0,2–0,3 ^[12] до 39 сантиметров ^[13] (от 0,08–0,12 до 15,35 дюйма), со средним передним ртом, совершенно лишенным какой-либо арматуры или щупалец. Тело разделено на основной туловище или брюшко и несколько вздутую область хоботка, украшенную продольными гребнями. Тело кольцевидное и часто имеет круги шипов, которые продолжаются в слегка выдающуюся глотку. ^[3] Семейство Priapulidae имеет виды с хвостом или парой хвостовых придатков. Тонкий хвост или хвостовая нить также встречаются у семейства Tubiluchidae. Придатки отсутствуют у остальных семейств. ^{[14] [15]} Тело имеет хитиновую кутикулу, которая линяет по мере роста животного. ^[16] Члены семейства Chaetostephanidae также выделяют студенистую трубку, открытую с обоих концов, в которой они живут. ^[17]

Имеется широкая полость тела, которая не связана с почками или репродуктивными органами, поэтому это не целом ; это, вероятно, кровеносное пространство или гемоцель . ^[3] Нет сосудистой или дыхательной систем, но полость тела содержит фагоцитарные амебоциты и клетки, содержащие дыхательный пигмент гемэритрин . ^[16]

Пищеварительный тракт прямой, состоит из выворачивающейся глотки , кишечника и короткой прямой кишки. Глотка мускулистая и выстлана зубами. ^[16] Три из пяти существующих семейств претерпели значительную миниатюризацию и стали детритофагами (Tubiluchidae и Meiopriapulidae) и фильтраторами (Chaetostephanidae). Два оставшихся семейства Priapulidae и Halicryptidae являются более крупными плотоядными, которые питаются другими животными, хотя некоторые виды также потребляют детрит в виде личинок. Форма зубов отражает эти различные образы жизни и, по-видимому, приспособлена в основном для захвата добычи или сгребания детрита из осадка в рот. ^{[18] [19]} Анус конечный, хотя у Priapulus один или два полых вентральных дивертикула стенки тела тянутся позади него. ^[3]

Нервная система состоит из нервного кольца вокруг глотки и выступающего шнура, проходящего по всей длине тела с ганглиями и продольными и поперечными невритами, соответствующими ортогональной организации. ^[20] Нервная система сохраняет базиэпидермальную конфигурацию с соединением с эктодермой , образуя часть стенки тела. Специализированных органов чувств нет , но в теле есть сенсорные нервные окончания, особенно на хоботке. ^[16]

Приапулиды являются гонохорическими , имеющими два отдельных пола (т. е. самцов и самок). ^[21] Их мужские и женские органы тесно связаны с выделительными протонефридиями . Они состоят из пары ветвящихся пучков, каждый из которых открывается наружу с одной стороны ануса. Кончики этих пучков заключают в себе пламенную клетку, подобную тем, что встречаются у плоских червей и других животных, и они, вероятно, функционируют как выделительные органы. По мере созревания животных на трубках этих органов возникают дивертикулы, в которых развиваются либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Эти половые клетки выходят через протоки. ^[3] Перигенитальная область рода Tubiluchus демонстрирует половой диморфизм. ^[22]

Размножение и развитие

У вида Priapulus caudatus яйцо размером 80 мкм подвергается полному и радиальному дроблению по симметричной и почти одинаковой схеме. ^[23] Развитие происходит удивительно медленно: первое дробление происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция — через несколько дней, а вылупление первых личинок «lorica» — через 15–20 дней. ^[24] У вида Meiopriapulus fijiensis наблюдается прямое развитие. ^[25] В современной систематике их описывают как первичноротых, несмотря на вторичноротое развитие. ^[26] Поскольку группа настолько древняя, предполагается, что вторичноротое состояние, которое, по-видимому, является предковым для билатерий, сохранилось. ^[27]

Ископаемая летопись

Ottoia tricuspida в сланцах Берджесс . Средний кембрий

Микроископаемый зуб приапулида ( Ottoia , кембрийский период). Из Smith et al. 2015

Приапулиды группы Stem известны из среднекембрийского сланца Берджесс , где сохранилась их мягкая анатомия, часто в сочетании с содержимым кишечника, что позволяет реконструировать их рацион. ^[28] Кроме того, изолированные микроископаемые (соответствующие различным зубам и шипам, выстилающим глотку и интроверт) широко распространены в кембрийских отложениях, ^[29] что позволяет широко отслеживать распространение приапулид — и даже отдельных видов — по кембрийским океанам. ^{[30] [18]} Следы ископаемых , которые морфологически почти идентичны современным норам приапулид ( Treptichnus pedum ), официально отмечают начало кембрийского периода, предполагая, что приапулиды или, по крайней мере, близкие анатомические родственники эволюционировали примерно в это время. ^[28] Ископаемые останки тела приапулид группы Crown впервые известны из карбона. ^[1]

Филогения

Внешняя филогения

^{[ необходима ссылка ]}

Внутренняя филогения

^{[ необходима ссылка ]}

Классификация

Известно 22 современных вида: ^{[31] [32]}

Иллюстрация Оттои , доисторического приапулида.

Тип Priapulida Théel 1906

• Отряд Halicryptomorpha Salvini-Plawen 1974 [ Адрианов, Малахов 1995 ; Сальвини-Плавен 1974 г .; Эуприапулида Лембург, 1999 ]
  • Семейство Halicryptidae Сальвини-Плавен 1974
    • Род Halicryptus
      • Вид H. higginsi (Ширли и Сторч, 1999)
      • Вид H. spinulosus (фон Зибольд, 1849 г.)
• Отряд Meiopriapulomorpha
  • Семейство Meiopriapulidae
    • Род Meiopriapulus
      • Вид M. fijiensis (Морзе, 1981)
• Отряд Priapulomorpha Адрианов и Малахов 1995 (присвоен собственный отряд ^[33] )
  • Семейство Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
    • Род Acanthopriapulus
      • Вид A. horridus (Théel, 1911).
    • Род Priapulopsis
      • Вид P. australis (де Герн, 1886 г.)
      • Вид P. bicaudatus (Даниэльссен, 1869)
      • Вид P. cnidephorus (Сальвини-Плавен, 1973).
    • Род Priapulus
      • Вид P. abyssorum (Menzies, 1959).
      • Вид P. caudatus (Ламарк, 1816)
      • Вид P. tuberculatospinosus (Бэрд, 1868)
  • Семейство Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Адрианов, Малахов 1995 ]
    • Род Tubiluchus
      • Вид T. arcticus (Адрианов, Малахов, Чесунов и Цетлин, 1989)
      • Вид T. australensis (ван дер Ланд, 1985).
      • Вид T. corallicola (ван дер Ланд, 1968).
      • Вид T. lemburgi (Schmidt-Rhaesa, Rothe & Martínez, 2013).
      • Вид T. pardosi (Scmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
      • Вид T. philippinensis (ван дер Ланд, 1985).
      • Вид T. remanei (ван дер Ланд, 1982).
      • Вид T. soyoae (Шмидт-Раеса, Панпенг и Ямасаки, 2017)
      • Вид T. troglodytes (Тодаро и Ширли, 2003)
      • Вид T. vanuatensis (Адрианов и Малахов, 1991)
• Заказать Seticoronaria
  • Семейство Chaetostephanidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
    • Род Maccabeus
      • Вид M. cirratus (Малахов, 1979)
      • Вид M. tentaculatus (Por, 1973).

Вымершие группы

Стеблевая группа † Scalidophora

• Орден † Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995 [Филдиида Адрианов и Малахов 1995 ]
  • Семейство † Ancalagonidae Конвей Моррис 1977
    • Род † Ancalagon Conway Morris 1977
  • Семейство † Fieldiidae Конвей Моррис 1977
    • Род † Fieldia Walcott 1912

Стеблевая группа † Palaeoscolecida

• Семейство † Selkirkiidae Conway Morris 1977
  • Род † Selkirkia Walcott 1911 non Hemsley 1884
• Отряд †Ottoiomorpha Адрианов и Малахов 1995
  • Род † Scolecofurca Conway Morris 1977
  • Семейство † Ottoiidae Walcott 1911
    • Род † Оттоя Уолкотт 1911
  • Семейство †Corynetidae Хуан, Ванниер и Чен 2004
    • Род † Corynetis Luo & Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004 ]
  • Семейство †Miskoiidae Walcott 1911.
    • Род † Мискойя Уолкотт 1911 г.
    • Род † Луизелла Конвей Моррис 1977

Ссылки

1. Budd, GE; Jensen, S. (май 2000 г.). «Критическая переоценка ископаемых останков билатеральных типов». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 75 (2): 253–95. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
2. Тил, Ялмар (1905–1906). «Северные и арктические беспозвоночные в коллекции Шведского государственного музея (Риксмузеум). II. Приапулиды, эхиуриды и др.». Кунгл. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar . 40 (4): 8–13.
3.  Одно или несколько из предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Shipley, Arthur Everett (1911). "Priapuloidea". В Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopaedia Britannica . Vol. 22 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 313.
4. Эшгер, Р.; Янссен, ХХ (сентябрь 1991 г.). «Гистологические исследования Halicryptus spinulosus (Priapulida) в отношении устойчивости к сероводороду в окружающей среде». Hydrobiologia . 222 : 1–12. doi :10.1007/BF00017494. S2CID  31342308.
5. Колбасова, Глафира; Шмидт-Раеса, Андреас; Сёмин, Виталий; Бредихин, Данила; Морозов, Тарас; Неретина, Татьяна (январь 2023 г.). «Криптический комплекс видов или неполное видообразование? Филогеографический анализ раскрывает сложную плейстоценовую историю Priapulus caudatus Lamarck, 1816». Zoologischer Anzeiger . 302 : 113–130. Bibcode : 2023ZooAn.302..113K. doi : 10.1016/j.jcz.2022.11.013.
6. Филогения, классификация и зоогеография класса Priapulida. II. Ревизия семейства Priapulidae и зоогеография приапулид
7. Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле. Academic Press. ISBN 978-0-08-092014-6.
8. «Предок членистоногих имел рот в виде пениса червя».
9. Данн, CW; Хейнол, A.; Матус, DQ; Панг, K.; Браун, WE; Смит, SA; Сивер, E.; Рауз, GW; Обст, M. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Nature . 452 (7188): 745–749. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
10. Вебстер, Бонни Л.; Копли, Ричард Р.; Дженнер, Рональд А.; Маккензи-Доддс, Жаклин А.; Бурла, Сара Дж.; Рота-Стабелли, Омар; Литтлвуд, DTJ; Телфорд, Максимилиан Дж. (ноябрь 2006 г.). «Митогеномика и филогеномика раскрывают приапулидных червей как существующие модели предковых Ecdysozoa». Эволюция и развитие . 8 (6): 502–510. doi :10.1111/j.1525-142x.2006.00123.x.
11. Giere, Olav (ноябрь 2008 г.). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных осадков. Springer. ISBN 978-3-540-68661-3.
12. Акс, Питер (2003-04-08). Многоклеточные животные: порядок в природе – система, созданная человеком. Springer. ISBN 978-3-540-00146-1.
13. Ширли, Томас С.; Сторч, Фолькер (1999). «Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): гигантский новый вид из Барроу, Аляска». Биология беспозвоночных . 118 (4): 404–413. doi :10.2307/3227009. JSTOR  3227009.
14. Шмидт-Раэса, Андреас; Роте, Бирген Х.; Мартинес, Алехандро Гарсиа (ноябрь 2013 г.). «Tubiluchus lemburgi, новый вид мейобентоса Priapulida». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 253 (2): 158–163. Бибкод : 2013ZooAn.253..158S. doi :10.1016/j.jcz.2013.08.004.
15. Маргулис, Линн; Чепмен, Майкл Дж. (2009-03-19). Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле. Academic Press. ISBN 978-0-08-092014-6.
16. Barnes, RD (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6.
17. Шмидт-Раэса, Андреас (21 декабря 2012 г.). Справочник по зоологии. Том. 11. Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-027253-6.
18. Wernström, Joel Vikberg; Slater, Ben J.; Sørensen, Martin V.; Crampton, Denise; Altenburger, Andreas (2023-08-12). «Геометрическая морфометрия макро- и мейофаунальных глоточных зубов приапулид обеспечивает прокси для изучения кембрийских «зубных таксонов»». Зооморфология . 142 (4): 411–421. doi : 10.1007/s00435-023-00617-4 . hdl : 10037/30213 . ISSN  1432-234X.
19. Хиггинс, Роберт П.; Сторч, Фолькер (1991). «Доказательства прямого развития у Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)». Труды Американского микроскопического общества . 110 (1): 37–46. doi :10.2307/3226738. JSTOR  3226738.
20. Rothe, BH; Schmidt-Rhaesa, A. (Зима 2010). «Структура нервной системы у Tubiluchus troglodytes (Priapulida)». Invertebrate Biology . 129 : 39–58. doi :10.1111/j.1744-7410.2010.00185.x.
21. Печеник, JA (2009). Биология беспозвоночных (6-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. стр. 454. ISBN 978-0-07-302826-2.
22. Тодаро, М. Антонио; Ширли, Томас С. (2003). «Новый мейобентосный приапулид (Priapulida, Tubiluchidae) из средиземноморской подводной пещеры». Итальянский журнал зоологии . 70 : 79–87. дои : 10.1080/11250000309356499 . hdl : 11380/303453 . S2CID  84539380.
23. Wennberg, SA; Janssen, R.; Budd, GE (май–июнь 2008 г.). «Раннее эмбриональное развитие приапулидного червя Priapulus caudatus». Эволюция и развитие . 10 (3): 326–338. doi :10.1111/j.1525-142X.2008.00241.x. PMID  18460094. S2CID  11175247.
24. Janssen, R.; Wennberg, SA; Budd, GE (26 мая 2009 г.). "Вылупляющаяся личинка приапулидного червя Halicryptus spinulosus". Frontiers in Zoology . 6 : 8. doi : 10.1186/1742-9994-6-8 . PMC 2693540. PMID  19470151 . 
25. Хиггинс, Роберт П.; Сторч, Фолькер (январь 1991 г.). «Доказательства прямого развития у Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)». Труды Американского микроскопического общества . 110 (1): 37–46. doi :10.2307/3226738. JSTOR  3226738.
26. Мартин-Дуран, Дж. М.; Янссен, Р.; Веннберг, С.; Бадд, Г. Е.; Хейнол, А. (2012). «Вторичное развитие первичноротых Priapulus caudatus». Current Biology . 22 (22): 2161–2166. Bibcode : 2012CBio...22.2161M. doi : 10.1016/j.cub.2012.09.037 . PMID  23103190.
27. «Пенисные черви демонстрируют эволюцию пищеварительной системы».
28. Vannier, J.; Calandra, I.; Gaillard, C.; Zylinska, A. (2010). «Черви-приапулиды: пионеры горизонтальных нор на границе докембрия и кембрия». Geology . 38 (8): 711–714. Bibcode : 2010Geo....38..711V. doi : 10.1130/G30829.1.
29. Слейтер, Бен Дж.; Харви, Томас HP; Гильбо, Ромен; Баттерфилд, Николас Дж. (январь 2017 г.). Рахман, Имран (ред.). «Скрытые данные о разнообразии сланцевого типа Берджесс из раннего кембрия Балтики». Палеонтология . 60 (1): 117–140. Bibcode : 2017Palgy..60..117S. doi : 10.1111/pala.12273 . hdl : 2381/38663 .
30. Смит, MR; Харви, THP; Баттерфилд, NJ (июль 2015 г.). «Макро- и микроископаемые летописи кембрийской приапулиды Ottoia» (PDF) . Палеонтология . 58 (4): 705–721. Bibcode :2015Palgy..58..705S. doi : 10.1111/pala.12168 .
31. Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (3 марта 2020 г.). Беспозвоночное древо жизни. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-17025-1.
32. Ежегодный контрольный список 2019 года: просмотр таксономической классификации, тип: Cephalorhyncha, класс: Priapulida
33. Адрианов А. В., Малахов В. В. 2001. Симметрия приапулид (Priapulida). 1. Симметрия взрослых особей. 247:99–110.

Внешние ссылки

• «Эволюция пенисного червя». Пресс-релизы . Университет Бристоля . 2006-08-09.