Приапулида

Тип несегментированных морских червей

Priapulida ( черви-приапулиды , от греч. πριάπος, priāpos ' Priapus ' + лат. -ul- , уменьшительное), иногда называемые червями полового члена , представляют собой тип несегментированных морских червей . Название типа связано с греческим богом плодородия, потому что их общая форма и расширяемый колючий интровертный (выворотной) хоботок могут напоминать форму человеческого пениса . Они живут в иле и на сравнительно мелководье глубиной до 90 метров (295 футов). ^[3] Некоторые виды демонстрируют замечательную толерантность к сероводороду , аноксии и низкой солености . ^{[4] [5]} Halicryptus spinulosus, по-видимому, предпочитает солоноватые мелководья. ^[6] В некоторых районах их может быть довольно много. В заливе Аляски зарегистрировано до 85 взрослых особей Priapulus caudatus на квадратный метр, а плотность его личинок может достигать 58 000 на квадратный метр (5390 на квадратный фут). ^[7]

Вместе с Echiura и Sipuncula они когда-то были отнесены к таксону Gephyrea , но последовательные морфологические и молекулярные данные подтверждают их принадлежность к Ecdysozoa , куда входят также членистоногие и нематоды . Находки окаменелостей показывают, что конструкция рта стеблевого членистоногих Pambdelurion идентична конструкции рта приапулид, что указывает на то, что их рот является оригинальной чертой, унаследованной от последнего общего предка как приапулид, так и членистоногих, даже если современные членистоногие больше не обладают им. ^[8] Среди Ecdysozoa их ближайшими родственниками являются Kinorhyncha и Loricifera , вместе с которыми они составляют кладу Scalidophora , названную в честь шипов, покрывающих интроверта (скалиды). ^[9] Они питаются медлительными беспозвоночными, такими как многощетинковые черви.

Окаменелости, подобные приапулидам, известны, по крайней мере, еще в среднем кембрии . Вероятно, они были основными хищниками кембрийского периода. Однако приапулиды кроновой группы невозможно распознать вплоть до каменноугольного периода. ^[1] Известны 22 современных вида червей-приапулид, половина из них имеют мейобентосные размеры. ^[10]

Анатомия

Приапулиды представляют собой цилиндрические червеобразные животные длиной от 0,2–0,3 ^[11] до 39 сантиметров ^[12] (от 0,08–0,12 до 15,35 дюйма) со срединным передним ртом, совершенно лишенным какого-либо якоря или щупалец. Тело разделено на основной туловище или брюшко и несколько раздутую хоботковую область, украшенную продольными гребнями. Тело кольцевидное, часто с кругами шипов, которые продолжаются в слегка выступающую глотку. ^[3] В семействе Priapulidae есть виды с хвостом или парой хвостовых придатков. Тонкий хвост или хвостовая нить также встречается у семейства Tubiluchidae. В остальных семьях придатки отсутствуют. ^{[13] [14]} Тело имеет хитиновую кутикулу, которая линяет по мере роста животного. ^[15]

Имеется широкая полость тела, не имеющая связи с почками или репродуктивными органами, поэтому это не целом ; вероятно, это кровеносное пространство или гемоцель . ^[3] Сосудистой и дыхательной систем нет , но полость тела содержит фагоцитирующие амебоциты и клетки, содержащие дыхательный пигмент гемеритрин . ^[15]

Пищеварительный тракт прямой, состоит из выворачивающегося глотки , кишки и короткой прямой кишки. Глотка мускулистая, выстлана зубами. ^[15] Три из пяти существующих семейств претерпели значительную миниатюризацию и стали детритофагами (Tubiluchidae и Meiopriapulidae) и фильтраторами (Chaetostephanidae). Два оставшихся семейства Priapulidae и Halicryptidae — более крупные хищники, питающиеся другими животными, хотя некоторые виды также потребляют детрит в виде личинок. Форма зубов отражает этот разный образ жизни и, по-видимому, приспособлена главным образом для хватания добычи или сгребания детрита из осадка в рот. ^{[16] [17]} Анус конечный, хотя у Priapulus один или два полых вентральных дивертикула стенки тела простираются позади него. ^[3]

Нервная система состоит из нервного кольца вокруг глотки и выступающего тяжа, проходящего по всей длине тела, с ганглиями , а также продольными и поперечными нейритами, имеющими ортогональную организацию. ^[18] Нервная система сохраняет базиэпидермальную конфигурацию со связью с эктодермой , образующей часть стенки тела. Специализированных органов чувств нет , но в организме имеются чувствительные нервные окончания, особенно на хоботке. ^[15]

Приапулиды являются гонохористами и имеют два отдельных пола (т. е. мужской и женский). ^[19] Их мужские и женские органы тесно связаны с экскреторными протонефридиями . Они представляют собой пару ветвящихся пучков, каждый из которых открывается наружу на одной стороне ануса. На кончиках этих пучков заключены пламенные клетки, подобные тем, что встречаются у плоских червей и других животных, и они, вероятно, функционируют как органы выделения. По мере взросления животных на трубках этих органов возникают дивертикулы, в которых развиваются либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Эти половые клетки выходят через протоки. ^[3] Перигенитальная область рода Tubiluchus демонстрирует половой диморфизм. ^[20]

Размножение и развитие

Недавно оценка развития приапулид была пересмотрена, поскольку в ранних исследованиях сообщалось об аномальном развитии, вызванном высокой температурой культуры эмбрионов. У вида Priapulus caudatus яйцо размером 80 мкм подвергается полному и радиальному дроблению по симметричному и почти одинаковому рисунку. ^[21] Развитие происходит чрезвычайно медленно: первое дробление происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция - через несколько дней, а вылупление первых личинок лорики - через 15-20 дней. ^[22] Вид Meiopriapulus fijiensis имеет прямое развитие. ^[23] В современной систематике они описываются как протостомы, несмотря на вторичное развитие. ^[24] Поскольку группа настолько древняя, предполагается, что вторичноротое состояние, которое, по-видимому, является наследственным для билатерий, сохранилось. ^[25]

Окаменелости

Ottoia tricuspida в сланцах Бёрджесс . Средний кембрий

Микрофоссилий зуба приапулида ( Оттоя , кембрий). От Смита и др. 2015 год

Приапулиды стволовой группы известны из сланцев Бёрджесс среднего кембрия , где сохранилась анатомия их мягких частей, часто в сочетании с содержимым кишечника, что позволяет реконструировать их рацион. ^[26] Кроме того, изолированные микрофоссилии (соответствующие различным зубам и шипам, выстилающим глотку и интровертам) широко распространены в кембрийских отложениях, ^[27] что позволяет широко отслеживать распространение приапулид – и даже отдельных видов – в кембрийских океанах. . ^{[28] [16]} Следы окаменелостей , которые морфологически почти идентичны современным норам приапулид ( Treptichnus pedum ), официально отмечают начало кембрийского периода , предполагая, что приапулиды или, по крайней мере, их близкие анатомические родственники, эволюционировали примерно в это время. ^[26] Окаменелости тел приапулид кроновой группы впервые известны из каменноугольного периода. ^[1]

Филогения

Внешняя филогения

^{[ нужна цитата ]}

Внутренняя филогения

^{[ нужна цитата ]}

Классификация

Известно 22 существующих вида: ^{[29] [30]}

Иллюстрация Оттои , доисторического приапулида.

Тип Priapulida Théel 1906 г.

• Отряд Halicryptomorpha Salvini-Plawen 1974 [ Адрианов, Малахов 1995 ; Сальвини-Плавен 1974 г .; Эуприапулида Лембург, 1999 ]
  • Семейство Halicryptidae Salvini-Plawen 1974.
    • Род Галикриптус
      • Вид H. higginsi (Shirley & Storch, 1999).
      • Вид H. spinulosus (фон Зибольд, 1849 г.)
• Отряд Meiopriapulomorpha
  • Семейство Meiopriapulidae
    • Род Meiopriapulus.
      • Вид M. fijiensis (Морс, 1981).
• Отряд Priapulomorpha Адрианов и Малахов 1995 г. (присвоен собственный порядок ^[31] )
  • Семейство Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
    • Род Acanthopriapulus.
      • Вид A. horridus (Théel, 1911).
    • Род Приапулопсис.
      • Вид P. australis (де Герн, 1886 г.)
      • Вид P. bicaudatus (Danielssen, 1869).
      • Вид P. cnidephorus (Сальвини-Плавен, 1973).
    • Род Приапулус
      • Вид P. abyssorum (Menzies, 1959).
      • Вид P. caudatus (Ламарк, 1816 г.)
      • Вид P. Tuberculatospinosus (Бэрд, 1868).
  • Семейство Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov, Malahav 1995 ]
    • Род Тубилух
      • Вид T. arcticus (Адрианов, Малахов, Чесунов, Цетлин, 1989).
      • Вид T. australensis (ван дер Ланд, 1985).
      • Вид T. corallicola (ван дер Ланд, 1968).
      • Вид T. lemburgi (Schmidt-Rhaesa, Rothe & Martínez, 2013).
      • Вид T. pardosi (Scmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
      • Вид T. philippinensis (ван дер Ланд, 1985).
      • Вид T. remanei (ван дер Ланд, 1982).
      • Вид T. soyoae (Scmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
      • Вид T. troglodytes (Тодаро и Ширли, 2003).
      • Вид T. vanuatensis (Адрианов, Малахов, 1991).
• Заказать Сетикоронарию
  • Семейство Chaetostephanidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
    • Род Маккавей
      • Вид M. cirratus (Малахов, 1979).
      • Вид M. tentaculatus (Por, 1973).

Вымершие группы

Стеблевая группа † Scalidophora

• Орден † Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995 [Филдиида Адрианов и Малахов 1995 ]
  • Семейство † Ancalagonidae Конвей Моррис 1977.
    • Род † Анкалагон Конвей Моррис 1977 г.
  • Семейство †Fieldiidae Конвей Моррис 1977 г.
    • Род † Филдия Уолкотт 1912 г.

Стволовая группа † Palaeoscolecida

• Семейство † Selkirkiidae Конвей Моррис 1977.
  • Род † Селкиркия Уолкотт 1911 г., не Хемсли 1884 г.
• Отряд † Ottoiomorpha Адрианов и Малахов, 1995 г.
  • Род † Scolecofurca Конвей Моррис 1977.
  • Семейство † Ottoiidae Walcott 1911.
    • Род † Оттоя Уолкотт 1911 г.
  • Семейство † Corynetidae Хуанг, Ваннье и Чен, 2004 г.
    • Род † Corynetis Luo & Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004 ]
  • Семейство †Miskoiidae Walcott 1911.
    • Род † Мискойя Уолкотт 1911 г.
    • Род † Луизелла Конвей Моррис 1977 г.

Рекомендации

1. Бадд, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
2. Тил, Ялмар (1905–1906). «Северные и арктические беспозвоночные в коллекции Шведского государственного музея (Риксмузеум). II. Приапулиды, эхиуриды и др.». Кунгл. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar . 40 (4): 8–13.
3.  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе :  Шипли, Артур Эверетт (1911). «Приапулоидея». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 313.
4. Эшгер, Р.; Янссен, Х.Х. (сентябрь 1991 г.). «Гистологические исследования Halicryptus spinulosus (Priapulida) на предмет устойчивости к сероводороду в окружающей среде». Гидробиология . 222 : 1–12. дои : 10.1007/BF00017494. S2CID  31342308.
5. Загадочный комплекс видов или неполное видообразование? Филогеографический анализ раскрывает сложную плейстоценовую историю Priapulus caudatus Lamarck, 1816 г.
6. Филогения, классификация и зоогеография класса Priapulida. II. Ревизия семейства Priapulidae и зоогеография приапулид.
7. Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле. Академическая пресса. ISBN 978-0-08-092014-6.
8. «У предка членистоногих была пасть червя пениса» .
9. Данн, CW; Хейнол, А.; Матус, DQ; Панг, К.; Браун, МЫ; Смит, ЮАР; Сивер, Э.; Роуз, GW; Обст, М. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Бибкод : 2008Natur.452..745D. дои : 10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
10. Гиере, Олав (ноябрь 2008 г.). Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений. Спрингер. ISBN 978-3-540-68661-3.
11. Топор, Питер (8 апреля 2003 г.). Многоклеточные животные: порядок в природе – система, созданная человеком. Спрингер. ISBN 978-3-540-00146-1.
12. Ширли, Томас С.; Сторч, Волкер (1999). «Halicryptus higginsi nsp. (Priapulida): новый гигантский вид из Барроу, Аляска». Биология беспозвоночных . 118 (4): 404–413. дои : 10.2307/3227009. JSTOR  3227009.
13. Tubiluchus lemburgi, новый вид мейобентоса Priapulida.
14. Королевства и домены: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле
15. Барнс, РД (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6.
16. Вернстрем, Джоэл Викберг; Слейтер, Бен Дж.; Соренсен, Мартин В.; Крэмптон, Дениз; Альтенбургер, Андреас (12 августа 2023 г.). «Геометрическая морфометрия глоточных зубов макро- и мейофауны приапулид обеспечивает основу для изучения кембрийских «таксонов зубов»». Зооморфология . 142 (4): 411–421. дои : 10.1007/s00435-023-00617-4 . hdl : 10037/30213 . ISSN  1432-234Х.
17. Доказательства прямого развития Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)
18. Роте, Б.Х.; Шмидт-Раэса, А. (зима 2010 г.). «Строение нервной системы Tubiluchus troglodytes (Priapulida)». Биология беспозвоночных . 129 : 39–58. дои : 10.1111/j.1744-7410.2010.00185.x.
19. Печеник, Ю.А. (2009). Биология беспозвоночных (6-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 454. ИСБН 978-0-07-302826-2.
20. Тодаро, М. Антонио; Ширли, Томас К. (2003). «Новый мейобентосный приапулид (Priapulida, Tubiluchidae) из средиземноморской подводной пещеры». Итальянский журнал зоологии . 70 : 79–87. дои : 10.1080/11250000309356499 . hdl : 11380/303453 . S2CID  84539380.
21. Веннберг, SA; Янссен, Р.; Бадд, GE (май – июнь 2008 г.). «Раннее эмбриональное развитие червя-приапулида Priapulus caudatus». Эволюция и развитие . 10 (3): 326–338. дои : 10.1111/j.1525-142X.2008.00241.x. PMID  18460094. S2CID  11175247.
22. Янссен, Р.; Веннберг, ЮАР; Бадд, GE (26 мая 2009 г.). «Вылупление личинки приапулидного червя Halicryptus spinulosus». Границы в зоологии . 6 :8. дои : 10.1186/1742-9994-6-8 . ПМК 2693540 . ПМИД  19470151. 
23. Хиггинс, Роберт П.; Сторч, Волкер (январь 1991 г.). «Доказательства прямого развития Meiopriapulus fijiensis (Priapulida)». Труды Американского микроскопического общества . 110 (1): 37–46. дои : 10.2307/3226738. JSTOR  3226738.
24. Мартин-Дюран, Дж. М.; Янссен, Р.; Веннберг, С.; Бадд, GE; Хейнол, А. (2012). «Девтеростомическое развитие протостома Priapulus caudatus». Современная биология . 22 (22): 2161–2166. дои : 10.1016/j.cub.2012.09.037 . ПМИД  23103190.
25. «Черви пениса демонстрируют эволюцию пищеварительной системы» .
26. Ваннье, Дж.; Каландра, И.; Гайяр, К.; Жилинская, А. (2010). «Приапулидные черви: пионеры горизонтальных нор на границе докембрия и кембрия». Геология . 38 (8): 711–714. Бибкод : 2010Geo....38..711V. дои : 10.1130/G30829.1.
27. Слейтер, Бен Дж.; Харви, Томас HP; Гильбо, Ромен; Баттерфилд, Николас Дж. (январь 2017 г.). Рахман, Имран (ред.). «Загадочная запись разнообразия типа сланцев Берджесс из раннего кембрия Балтики». Палеонтология . 60 (1): 117–140. дои : 10.1111/пала.12273 . hdl : 2381/38663 .
28. Смит, MR; Харви, THP; Баттерфилд, Нью-Джерси (июль 2015 г.). «Макро- и микроископаемые записи кембрийского приапулида Оттоя» (PDF) . Палеонтология . 58 (4): 705–721. дои : 10.1111/пала.12168 .
29. Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (3 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-17025-1.
30. Ежегодный контрольный список за 2019 год: просмотрите тип таксономической классификации: Cephalorhyncha, класс: Priapulida.
31. Адрианов А. В., Малахов В. В. 2001. Симметрия приапулид (Priapulida). 1. Симметрия взрослых. 247:99–110.

Внешние ссылки

• «Эволюция полового червя». Пресс-релизы . Бристольский университет . 9 августа 2006 г.