Хвостатые лягушки — два вида лягушек из рода Ascaphus , [1] единственного таксона в семействе Ascaphidae / æ ˈ s k æ f ɪ d iː / . [2] «Хвост» в названии на самом деле является расширением мужской клоаки . Хвост — одна из двух отличительных анатомических особенностей, приспосабливающих вид к жизни в быстрых потоках. Это единственные североамериканские виды лягушек, которые размножаются путем внутреннего оплодотворения . [3] Они относятся к наиболее примитивным известным семействам лягушек.
Его научное название означает «без лопаты», от приставки a- и древнегреческого skaphís ( σκαφίς , «лопата, совок»), что указывает на плюсневую лопату, которой у этих лягушек нет. [4] [5]
До 2001 года считалось, что род является монотипическим , единственным видом которого является хвостатая лягушка ( Ascaphus truei Stejneger , 1899). Однако в том же году Нильсон, Ломан и Салливан опубликовали доказательства, которые вывели хвостатую лягушку Скалистых гор ( Ascaphus montanus ) из подвида в отдельный вид. [6] С тех пор бывший вид официально называется прибрежной хвостатой лягушкой.
Род «Ascaphus» путем сравнения митохондриальной ДНК был сгруппирован в кладу с родом « Leiopelma », создав сестринский таксон для всех современных бесхвостых амфибий . [7]
Наличие видимого «хвостового» придатка отличает это семейство лягушек от всех других лягушек. Обычно его классифицируют в подотряде древних лягушек Archaeobatrachia и далее организуют в базальную кладу с Leiopelma, которая считается сестринским таксоном для всех других лягушек. [7]
«Хвост» есть только у самцов, и на самом деле является частью клоаки, используемой для введения спермы в самку во время спаривания. Эта анатомическая особенность повышает успешность размножения, сводя к минимуму потерю спермы в бурных, быстротекущих потоках, населенных этим видом. Таким образом, хвостатые лягушки демонстрируют внутреннее оплодотворение, а не наружное, как у других лягушек. [8]
Ascaphidae и Leiopelmatidae примитивны почти по сравнению со всеми другими лягушками, поскольку у них есть девять амфицельных позвонков и каудалипубоисхиотибиальная мышца, виляющая хвостом, у взрослых особей. [9] Тип позвонков, встречающийся в основном у рыб и ранних наземных четвероногих ископаемых (таких как ископаемые саламандры и ископаемые лягушки) . Суставы амфицельных позвонков обеспечивают значительное боковое движение позвоночника, что наиболее отчетливо видно, когда рыбы используют свой хвост для создания движущей силы. Дополнительной плезиоморфией является наличие свободных ребер у взрослых особей, что характерно только для базальной группы археобатрахий . [10]
Аскафиды не способны издавать звуки , имеют небольшой размер — около 2,5–5,0 см (0,98–1,97 дюйма) в длину — и обитают в крутых, быстрых ручьях в Монтане, Айдахо, Вашингтоне, Орегоне и северной Калифорнии на северо-западе США, а также на юго-востоке Британской Колумбии (хвостатая лягушка Скалистых гор) и на побережье Британской Колумбии (хвостатая лягушка).
Уникальной для хвостатых лягушек является способность секретировать ряд антимикробных пептидов, называемых аскафинами. Эти пептиды имеют минимальные генетические характеристики с другими пептидами, секретируемыми лягушками, но демонстрируют некоторое сходство с антибактериальными пептидами, обнаруженными у африканских скорпионов Pandinus imperator и Opistophthalmus carinatus . Пептиды аскафина секретируются через кожу и необходимы для борьбы с такими бактериями, как E. coli и S. aureus . [11]
Хвостатые лягушки имеют некоторые общие черты с Leiopelma , родом примитивных лягушек, обитающим в Новой Зеландии , с которым они являются филогенетически сестринскими таксонами ко всем остальным бесхвостым земноводным . [7]
При попытке спаривания самцы бросаются на самку, обхватывая ее передними конечностями, чтобы закрепить ее сначала в паховой амплексусной формации (самцы обхватывают самку пальцами перед тазовой областью, помещая голову на спину и близко к задней части самки), а затем в вентральной амплексусной формации (самка переворачивается, и самец и самка обращены вентральными частями друг к другу). Отсюда самец вставляет «хвост» в самку и сжимает самку, чтобы получить рычаг перед толчком. Во время этого процесса самка относительно неподвижна, иногда лягаясь во время процесса введения. [12]
В некоторых ситуациях происходит конкуренция между самцами за самку. В таких ситуациях оба самца соревнуются за право войти в амплексус, в конечном итоге один из них лучше удерживает самку и вытесняет другого самца из процесса размножения. Обычно самец, который крупнее, имеет больше шансов на успех. [12]
Среда обитания хвостатой лягушки — холодные, быстрые ручьи с булыжным дном. Они в основном водные, но взрослые особи могут выходить в прохладные, влажные условия, чтобы добывать корм на суше. Сезон размножения длится с мая по сентябрь, и самки откладывают икру в цепочках под камнями в быстрых ручьях. Личинкам требуется от одного до четырех лет, чтобы преобразоваться в прохладных, быстрых горных ручьях. Было показано, что количество булыжников и мелочи (песок и мелкие частицы аналогичного размера) в ручьях является хорошим индикатором численности головастиков, причем численность головастиков обратно пропорциональна концентрации мелочи и пропорциональна концентрации булыжников. [13] [14]
Диапазон температурной толерантности у взрослых особей исключительно низок по сравнению с другими североамериканскими бесхвостыми амфибиями, яйца редко встречаются при температуре выше 20 °C, а взрослые особи и личинки регулярно мигрируют вдоль микросред обитания, чтобы достичь температур ниже 20 °C, когда это возможно. Похоже, что они предпочитают температуру 16 °C и ниже. Яйца лучше всего развиваются при температуре от 5° до 13 5 °C. [15]
Из-за этой очень узкой температурной толерантности взрослые особи могут проявлять филопатрию там, где температуры стабильны и низки. Однако также была выдвинута гипотеза, что они могут мигрировать в более холодные воды осенью. К сожалению, перемещения и миграционные привычки Ascaphus не были хорошо задокументированы, что не позволяет делать какие-либо окончательные заявления о миграционном поведении или филопатрии с уверенностью. [15]
Взрослые особи в основном кормятся на суше вдоль берегов ручьев, но иногда и под водой. Питаются разнообразной пищей, включая как водных, так и наземных личинок и взрослых насекомых , других членистоногих (особенно пауков ) и улиток . Головастики потребляют небольшое количество нитчатых зеленых водорослей и десмидиевых . Большое количество пыльцы хвойных деревьев потребляется головастиками в зависимости от сезона. [16]
В течение дня взрослые особи ищут укрытие под подводными субстратами в ручье или иногда под аналогичными поверхностными объектами вблизи ручья. Отдельные особи также были обнаружены в расщелинах в залитых брызгами скальных стенах около водопадов . Зимой отдельные особи менее активны, особенно внутри страны, и, по-видимому, отступают под большие бревна и валуны. Головастикам требуются прохладные ручьи с гладкими камнями диаметром не менее 55 мм (2,2 дюйма). Головастики, вероятно, проводят большую часть своего времени, прикрепленными к таким субстратам большой ротовой присоской . Большие, похожие на присоски ротовые части головастиков являются второй отличительной чертой вида, позволяющей выживать в бурной воде, неподходящей для других лягушек. Они предпочитают бурную воду гладкой, быстро текущей воде. [16]
