Структуры, которые развиваются из генитальных гребней и которые в дальнейшем дифференцируются в зависимости от пола эмбриона.
Половые тяжи — это эмбриональные структуры, которые в конечном итоге дадут начало (дифференцируются) во взрослые гонады (репродуктивные органы). [1] Они формируются из генитальных гребней , которые разовьются в гонады, в течение первых 2 месяцев беременности (эмбрионального развития), которые в зависимости от пола эмбриона дадут начало мужским или женским половым тяжам. [2] Эти эпителиальные клетки (из генитальных гребней) проникают и вторгаются в лежащую под ними мезенхиму , образуя примитивные половые тяжи. [3] Это происходит незадолго до и во время прибытия первичных зародышевых клеток (ПЗК) в парные генитальные гребни. [3] Если присутствует Y-хромосома, тестикулярные тяжи будут развиваться через ген Sry (на Y-хромосоме): подавляя гены женских половых тяжей и активируя мужские. [4] [5] Если Y-хромосомы нет, произойдет обратное — развиваются яичниковые тяжи. [6] [7] До того, как дать начало половым тяжам, эмбрионы XX и XY имеют мюллеровы и вольфовы протоки. [2] Одна из этих структур будет подавлена, чтобы побудить другую к дальнейшей дифференциации во внешние половые органы. [2]
Развитие мужского полового тяжа
После того, как генитальный гребень принял решение стать мужскими половыми тяжами, развиваются клетки Сертоли . [4] Затем эти клетки вызывают выработку и организацию клеток, составляющих яичковые тяжи. [2] Эти тяжи в конечном итоге станут яичками, которые, в свою очередь, вырабатывают гормоны , в частности тестостерон . [8] Эти гормоны управляют формированием других мужских половых признаков и вызывают опускание яичек из брюшной полости. [4] Эти гормоны также вызывают развитие мужского репродуктивного тракта. [4] Эмбрионы формируются с вольфовыми и мюллеровыми протоками, которые станут либо мужскими, либо женскими половыми путями соответственно. [8] У мужского эмбриона яичковые тяжи вызовут развитие вольфовых протоков в семявыносящий проток , придаток яичка и семенной пузырек и вызовут репрессию и регрессию мюллеровых протоков. [4] Другие мужские половые органы (например, простата), а также наружные половые органы также формируются под влиянием тестостерона. [4]
Развитие женского полового тяжа
Развитие женского полового тяжа зависит от экспрессии определенных генов, где за это отвечают множественные проовариальные гены (включая Wnt4, FoxL2 и Rsp01 ) [9] [10] [11] и отсутствие экспрессии гена Sry . [2] Недостаток тестостерона способствует пролиферации мюллеровых протоков и репрессии вольфовых протоков. [2] Недостаток мужских половых гормонов приводит к образованию женских половых тяжей и последующей дифференциации гениталий, а не присутствие женских половых гормонов. [2] После индукции формирования женского полового тяжа для развития мюллеровых протоков требуется координация между несколькими генами ( Bmp, Pax2, Lim1 и Wnt4 у мышей). [2] После определения мюллеровых протоков гены, отвечающие за идентичность и позиционирование клеток (в частности, гены Hox ), играют ключевую роль в развитии женских репродуктивных структур. [12] [2] Гены Hox экспрессируются в определенных комбинациях, давая начало фаллопиевым трубам , матке и верхней части влагалища. [2] [13]
Развитие внутренних женских половых органов из мюллеровых протоков происходит в три фазы. Во-первых, клетки направляются на пролиферацию по пути развития женской репродуктивной структуры. [13] Вторая фаза — инвагинация: протоки складываются сами по себе, образуя отверстия фаллопиевых труб. [13] В третьей фазе мюллеровы протоки пролиферируют и удлиняются, впоследствии образуя матку и верхнюю часть влагалища. [13] Фаллопиевы трубы формируются на конце, ближе к головке тела, а матка и верхняя часть влагалища формируются на противоположном конце. [13]
Необычное развитие/разные виды
На раннем пренатальном этапе развития амфибии и пластиножаберные имеют гонады с двойной структурой; кора гонад, связанная с дифференцировкой яичников , и мозговое вещество гонад, связанное с дифференцировкой яичек. [14] [15] [16] Напротив, у амниот гонады имеют одинарную структуру. [13] Развитие, специфичное для пола, зависит от судьбы первичного полового тяжа. [14] Существуют также видоспецифичные аномалии в развитии полового тяжа. Фримартинский скот является одним из заметных явлений аномального развития гонад. [17] [18] Это генетически самки крупного рогатого скота, у которых развиваются структуры, похожие на яички, вместо яичников из-за обмена кровью во время развития в парабиозе с близнецом(ами) мужского пола. [17] [18]
^ Канаи, Ёсиакира; Куромару, Масамичи; Хаяши, Ёсихиро; Нисида, Такао (1989). «Формирование мужских и женских половых тяжей в развитии гонад у мышей C57BL/6». Японский журнал ветеринарной науки . 51 (1): 7–16. doi : 10.1292/jvms1939.51.7 . ISSN 0021-5295.
^ abcdefghij Рейес, Алехандра П.; Леон, Найла Й.; Фрост, Эмили Р.; Харли, Винсент Р. (2023). «Генетический контроль типичного и атипичного полового развития». Nature Reviews Urology . 20 (7): 434–451. doi :10.1038/s41585-023-00754-x. ISSN 1759-4812. PMID 37020056. S2CID 257984306.
^ abcdef Вильгельм, Дагмар; Купман, Питер (2006). «Создание мужественности: к комплексному взгляду на мужское сексуальное развитие». Nature Reviews Genetics . 7 (8): 620–631. doi :10.1038/nrg1903. ISSN 1471-0056. PMID 16832429. S2CID 20339526.
^ Губбей, Джон; Коллиньон, Жером; Купман, Питер; Кейпел, Бланш; Эконому, Андрулла; Мюнстерберг, Андреа; Вивиан, Найджел; Гудфеллоу, Питер; Ловелл-Бэдж, Робин (1990). «Ген, отображаемый в области определения пола Y-хромосомы мыши, является членом нового семейства эмбрионально экспрессируемых генов». Nature . 346 (6281): 245–250. Bibcode :1990Natur.346..245G. doi :10.1038/346245a0. ISSN 0028-0836. PMID 2374589. S2CID 4270188.
^ Фуке, JP; Данг, DC (1980). «Сравнительное исследование развития эмбриональных яичек и яичников у обезьяны (Macaca fascicularis)». Reproduction Nutrition Développement . 20 (5A): 1439–1459. doi :10.1051/rnd:19800804. ISSN 0181-1916. PMID 7349493.
^ Chassot, Anne-Amandine; Gillot, Isabelle; Chaboissier, Marie-Christine (2014). «R-spondin1, WNT4 и сигнальный путь CTNNB1: строгий контроль над дифференцировкой яичников». Reproduction . 148 (6): R97–R110. doi : 10.1530/REP-14-0177 . ISSN 1470-1626. PMID 25187620.
^ ab Coward, Kevin; Wells, Dagan, ред. (2013-10-31). Учебник клинической эмбриологии (1-е изд.). Cambridge University Press. doi :10.1017/cbo9781139192736. ISBN978-1-139-19273-6.
^ Chassot, Anne-Amandine; Gillot, Isabelle; Chaboissier, Marie-Christine (декабрь 2014 г.). «R-spondin1, WNT4 и сигнальный путь CTNNB1: строгий контроль над дифференцировкой яичников». Reproduction . 148 (6): R97–R110. doi : 10.1530/REP-14-0177 . ISSN 1470-1626. PMID 25187620.
^ Оттоленги, Крис; Омари, Шакиб; Гарсия-Ортис, Дж. Элиас; Уда, Мануэла; Криспони, Лаура; Форабоско, Антонино; Пилия, Джузеппе; Шлессингер, Дэвид (2005-06-08). "Foxl2 требуется для приверженности дифференцировке яичников". Молекулярная генетика человека . 14 (14): 2053–2062. doi : 10.1093/hmg/ddi210 . ISSN 1460-2083. PMID 15944199.
^ Шассо, А.-А.; Ранк, Ф.; Грегуар, EP; Роперс-Гаджадиен, Х.Л.; Такето, ММ; Камерино, Г.; де Рой, генеральный директор; Шедль, А.; Шабуасье, М.-К. (18 января 2008 г.). «Активация передачи сигналов -катенина с помощью Rspo1 контролирует дифференцировку яичников млекопитающих». Молекулярная генетика человека . 17 (9): 1264–1277. дои : 10.1093/hmg/ddn016 . ISSN 0964-6906.
^ Дюверже, Оливье; Морассо, Мария И. (2008). «Роль генов гомеобокса в формировании паттерна, спецификации и дифференциации эктодермальных придатков у млекопитающих». Журнал клеточной физиологии . 216 (2): 337–346. doi :10.1002/jcp.21491. ISSN 0021-9541. PMC 2561923. PMID 18459147 .
^ ab Komatsu, T.; Nakamura, S.; Nakamura, M. (2006). «Структура, похожая на половой шнур, и некоторые замечательные особенности ранней половой дифференциации у морских костистых рыб Siganus guttatus (Bloch)». Journal of Fish Biology . 68 (1): 236–250. Bibcode :2006JFBio..68..236K. doi :10.1111/j.0022-1112.2006.00897.x. ISSN 0022-1112.
^ Кемптон, Рудольф Т. (1968). «Акулы, скаты и лучи. Перри В. Гилберт, Роберт Ф. Мэтьюсон, Дэвид П. Ралл». Физиологическая зоология . 41 (1): 125–126. doi :10.1086/physzool.41.1.30158491. ISSN 0031-935X.
^ ab JOST, ALFRED; VIGIER, BERNARD; PRÉPIN, JACQUES; PERCHELLET, JEAN PIERRE (1973), «Исследования половой дифференциации у млекопитающих», Труды Лаврентийской гормональной конференции 1972 года , т. 29, Elsevier, стр. 1–41, doi :10.1016/b978-0-12-571129-6.50004-x, ISBN9780125711296, PMID 4584366 , получено 2023-12-04
^ ab Лилли, Фрэнк Р. (1916-04-28). «Теория свободного Мартина». Science . 43 (1113): 611–613. Bibcode :1916Sci....43..611L. doi :10.1126/science.43.1113.611. ISSN 0036-8075. PMID 17756274.