Примордиум ( / p r aɪ ˈ m ɔːr d i ə m / ; мн . ч.: примордия ; синоним : закладка ) в эмбриологии — это орган или ткань на самой ранней узнаваемой стадии развития. [1] Клетки примордиума называются примордиальными клетками . Примордиум — это простейший набор клеток, способных инициировать рост будущего органа, и начальная основа, из которой орган может вырасти. У цветковых растений цветочный примордиум дает начало цветку.
Хотя это часто используемый термин в биологии растений, это слово используется при описании биологии всех многоклеточных организмов (например: зачаток зуба у животных, зачаток листа у растений или зачаток спорофора у грибов. [2] )
Растения производят клетки примордия листьев и цветов в апикальной меристеме побега (SAM). Развитие примордия у растений имеет решающее значение для правильного расположения и развития органов и клеток растения. Процесс развития примордия сложно регулируется набором генов , которые влияют на расположение, рост и дифференциацию примордия. Гены, включая STM (меристема побега без побега) и CUC (чашевидная семядоля), участвуют в определении границ новообразованного примордия. [3]
Растительный гормон ауксин также участвует в этом процессе, при этом новый зачаток закладывается в плаценте, где концентрация ауксина самая высокая. [3] Еще многое предстоит понять о генах, участвующих в развитии зачатка. [ необходима цитата ]
Зачатки листьев — это группы клеток, которые сформируются в новые листья. Эти новые листья формируются около верхушки побега и напоминают узловатые выросты или перевернутые конусы. [4] Зачатки цветов — это маленькие почки, которые мы видим на конце стеблей, из которых разовьются цветы. Зачатки цветов начинаются как складка или углубление, а затем формируются в выпуклость. Эта выпуклость вызвана более медленным и менее анизотропным или направленно-зависимым ростом. [ требуется цитата ]
Зачаток примордия является предшественником начала зачатка и обычно обеспечивает новый рост (цветы или листья) у растений после полного созревания. У сосен зачатки листьев развиваются в почки, которые в конечном итоге удлиняются в побеги, затем стебли, затем ветви. [5] Хотя зачатки обычно встречаются только в новых цветах и росте листьев, корневые зачатки у растений также могут быть обнаружены, но обычно их называют зачатками боковых корней или придаточными корнями . Процесс зачатия зачатков боковых корней изучался у Arabidopsis thaliana , хотя этот процесс у других покрытосеменных все еще изучается. [6] [7] Зачатки инициируются локальным делением клеток и увеличением на апикальной меристеме побега. [8] По крайней мере, у растений пшеницы скорость зачатия листовых зачатков увеличивается с ростом температуры окружающей среды, а количество листьев у некоторых сортов уменьшается с увеличением продолжительности дня. [9]
Ауксин — это группа растительных гормонов , или фитогормонов, которые играют ключевую роль почти во всех областях роста и развития растений. [10] Концентрации ауксина влияют на митоз, расширение клеток, а также на дифференциацию клеток. [11] В настоящее время проводится много исследований, чтобы объяснить роль, которую он помогает в процессе зачатка растений. Считается, что он контролирует эти процессы, связываясь со специфическим рецептором на клетках растений и влияя на экспрессию генов. [10] Он влияет на факторы транскрипции, которые контролируют повышение или понижение регуляции генов ауксина, которые связаны с ростом. [12] Это привело исследователей к мысли, что накопление ауксина, а также снижение уровня ауксина могут контролировать различные фазы развития зачатка. [13] Градиенты концентрации ауксина необходимы для инициирования и продолжения роста зачатка. Более высокие концентрации позволяют им связываться с клетками и приводят к последующим эффектам, которые приводят к росту зачатка. [14] Ауксины оказывают большое влияние на развитие зачатков растений из-за их влияния на регуляцию генов.
Боковые корни являются одной из важнейших тканей в анатомической структуре растения. Они обеспечивают физическую поддержку и поглощают воду и питательные вещества для роста. Перед появлением боковых корней в морфогенетическом процессе формируется новый боковой корневой зачаток, состоящий из примордиальных клеток. Локализованные клеточные деления в перицикле приводят к образованию боковых корневых зачатков. Этот образец роста приводит к образованию пучка ткани. Последующее накопление деления клеток и увеличение в этом пучке ткани приводит к образованию новой структуры, известной как корневой зачаток. [15] Корневой зачаток появляется как новый боковой корешок, создавая свой собственный корневой чехлик и верхушку. Как генетические, так и физиологические исследования указывают на важность ауксина в инициации LR и развитии примордия в процессе формирования LR, но цитокинин отрицательно регулирует рост LR. [16] Однако не полностью понятны все механизмы того, как эти различные гормоны влияют на транспорт, сигнализацию или биосинтез других. Ген PUCHI (в частности, регулируемый ауксином ген AP2/EREBP) играет жизненно важную роль в координации организации/схемы деления клеток во время развития бокового корневого примордия (LRP) у Arabidopsis thaliana. Экспрессия PUCHI регулируется концентрацией ауксина, и из-за этого для увеличения транскрипции генов PUCHI требуется экзогенный ауксин. [17] Это позволяет нам сделать вывод, что ген PUCHI должен быть ниже по течению от сигнализации ауксина. Одним из методов, использованных для проверки теории о том, что PUCHI отвечает за развитие LRP, было использование штамма Arabidopsis Thaliana в качестве штамма дикого типа (WT) и выделение мутанта PUCHI-1 из вставки T-ДНК. Функция гена PUCHI была продемонстрирована с использованием мутанта PUCHI-1 (используя Arabidopsis Thaliana в качестве модельного растения), который при трехкратном обратном скрещивании с Arabidopsis Thaliana accession col (WT) оказывал влияние на развитие боковых корней и цветочных примордиев, замедляя рост LR. [17] Одна из многочисленных теорий заключается в том, что ауксин способствует экспрессии PUCHI ниже по течению через каскадный сигнальный эффект, запуская функции белков ARF и Aux/IAA. Гены PUCHI действуют как транскрипционный регулятор развития боковых корневых примордиев, контролируя его деление клеток на этой стадии. [ требуется ссылка ]
Ранние события в развитии листьев можно разделить на три основных процесса:
1. Закладка листового примордия
2. Установление дорсовентральной (абаксиально-адаксиальной ) полярности , которая устанавливается с выпячиванием зачатков
3. Развитие краевой меристемы [18]
Развитие боковых органов и листьев зависит от структуры апикальной меристемы побега (SAM). [18] В центре SAM находится центральная зона из множества неопределенных, недифференцированных клеток, где деление клеток происходит редко. [18] Клетки делятся чаще в периферических зонах, фланкирующих SAM, и включаются в зачатки листьев, также называемые клетками-основателями листьев. Клетки набираются с боков апикальной меристемы побега, которая инициирует развитие зачатков листьев. [19]
Сигналы, распространяющиеся в эпидермисе, инициируют рост примордиев в направлениях от семядолей (у двудольных растений) по простым моделям, известным как филлотаксис . [20] Филлотаксис — это расположение листьев на оси или стебле, которое может быть расположено либо по спирали, либо по мутовчатой схеме, выходящей радиально за счет постоянного деления клеток на их центральных краях. [20] Филлотаксисные схемы определяют архитектуру растения , и положения, где будут развиваться новые листья, можно легко предсказать, наблюдая за расположением существующих листовых зачатков. [21]
Ключевым инструктивным сигналом для формирования филлотаксиса является ауксин. [22] Листовые примордии определяются как максимумы ауксина в фланкирующей области SAM в соответствии с правилами филлотаксиса. Филлотаксисные спиральные узоры, наблюдаемые у Arabidopsis , имеют неравное распределение ауксина между левой и правой сторонами, что приводит к асимметричному росту листовых пластинок. [18] Например, в филлотаксисных спиральных узорах по часовой стрелке левая сторона будет расти больше, чем правая, и наоборот для филлотаксисных спиральных узоров против часовой стрелки. Инициация листа требует высокой внутриклеточной концентрации ауксина и генерируется направленным транспортом ауксина через SAM. [22] Попав в меристему, развивающиеся органные примордии действуют как сток, поглощая и истощая ауксин из окружающей ткани. [22] Накопление ауксина в развивающихся органных примордиях вызывает образование нового листового примордия. SAM продолжает регулярно формировать листовые зачатки на своих боках в течение всей вегетативной фазы. [19]