Pinus pinaster , приморская сосна [2] [3] или кластерная сосна , [2] — сосна , произрастающая в южной Атлантической Европе и некоторых частях западного Средиземноморья . Это твердая, быстрорастущая сосна с мелкими семенами и большими крыльями.
Pinus pinaster — дерево среднего размера , достигающее 20–35 метров (66–115 футов) в высоту и диаметр ствола до 1,2 м (4 фута), в исключительных случаях 1,8 м (6 футов).
Кора оранжево-красная, толстая, глубоко трещиноватая у основания ствола, несколько тоньше в верхней части кроны .
Листья («иглы») расположены парами, очень толстые ( 2 миллиметра или 1 ⁄ дюйма в ширину), длиной до 25 см (10 дюймов), [ 4] и от голубовато-зеленого до отчетливо желтовато-зеленого цвета. Приморская сосна имеет самую длинную и крепкую хвою среди всех европейских пород сосны. [4]
Шишки конические , длиной 10–20 см (4–8 дюймов) [4] и 4–6 см ( 1+1 ⁄ 2 – 2+1 ⁄ дюйма ) шириной у основания в закрытом состоянии, сначала зеленые, в 24 месяца при созревании становятся блестящими красно-коричневыми. Они открываются медленно в течение следующих нескольких лет или после нагревания лесным пожаром , чтобы выпустить семена, раскрываясь на8–12 см ( 3–4+1 ⁄ дюйма ) в ширину.
Семена имеют длину 8–10 мм ( 5 ⁄ 16–3 ⁄ 8 дюйма ), крыло 20–25 мм ( 13 ⁄ 16 –1 дюйма) и разносятся ветром .
Приморская сосна тесно связана с турецкой сосной , канарской сосной и алеппской сосной , которые имеют с ней много общих черт. Это относительно неизменяемый вид с постоянной морфологией на всем протяжении ареала.
Его ареал находится в западной части Средиземноморского бассейна и на южном атлантическом побережье Европы, простираясь от центральной Португалии и Северной Испании (особенно в Галисии ) до южной и западной Франции , с востока до западной Италии, Хорватии и с юга до северного Туниса , Алжира и северного Марокко. . [5] Здесь благоприятствует средиземноморский климат с прохладной дождливой зимой и жарким сухим летом. [6]
Обычно он встречается на малых и умеренных высотах, в основном от уровня моря до 600 м (2000 футов), но до 2000 м (6600 футов) на юге ареала в Марокко. Высокая степень фрагментации современного естественного распространения обусловлена двумя факторами: прерывистостью и высотой горных хребтов, вызывающих изоляцию даже близких популяций, и деятельностью человека. [7]
Pinus pinaster - популярная тема в экологии из-за проблем с ее ростом и распространением в Южной Африке в течение последних 150 лет после того, как она была завезена в этот регион в конце 17 века (1685–1693). [5] Он был обнаружен распространяющимся на Капском полуострове к 1772 году. К концу 18 века (1780 г.) P. pinaster широко выращивался, а в начале 19 века (1825–1830 гг.) P. pinaster был широко распространен. выращиваются в коммерческих целях в качестве древесного ресурса и для лесной промышленности. [5] Виды сосновых деревьев заселяют большие территории и, в частности, растительность финбоса . Растительность финбос представляет собой склонную к пожарам кустарниковую растительность, которая встречается на южном и юго-западном мысе Южной Африки. В большем количестве встречается вблизи водотоков . [6] Расселение , потеря среды обитания и плодовитость — все это факторы, влияющие на скорость распространения. Этот вид предпочитает кислые почвы со средней и высокой плотностью растительности, [6] но он также может расти на основных почвах и даже на песчаных и бедных почвах, где могут расти лишь немногие коммерческие виды. [7]
Pinus pinaster — диагностический вид класса растительности Pinetea halepensis . [8]
На этой сосне питаются личинки моли Dioryctria sylvestrella . Их сверлящая деятельность приводит к вытеканию большого количества смолы из ран, что ослабляет дерево и позволяет проникнуть грибам и другим болезнетворным микроорганизмам. [9]
Pinus pinaster — успешный инвазивный вид в Южной Африке. Одним из результатов его инвазии в Южную Африку является уменьшение биоразнообразия естественной среды обитания. [5] Увеличение темпов вымирания местных видов коррелирует с интродукцией этих видов в Южную Африку. Инвазивные виды занимают места обитания местных видов, часто приводя их к исчезновению или угрозе исчезновения. Например, инвазивные виды могут сократить разнообразие местных растений на Капском полуострове в Южной Африке на 50–86%. [10] P. pinaster встречается в кустарниках Южной Африки; по сравнению с другими средами обитания , в кустарниках наблюдается наибольшее снижение видового богатства при вторжении инвазивных видов (Z=–1,33, p<0,001). [11] По сравнению со злаками ; деревья, однолетние травы и лианы оказывают большее влияние на снижение видового богатства (Z=–3,78; p<0,001). [11] Наконец, по сравнению с другими странами, в Южной Африке наблюдалось наибольшее снижение видового богатства при столкновении с инвазивными видами. [11] Южная Африка не является домом для многих насекомых и болезней, которые ограничивают популяцию P. pinaster в ее естественной среде обитания. [5] Имеются доказательства не только того, что инвазии чужеродных растений уменьшают биоразнообразие, но также есть доказательства того, что расположение P. pinaster увеличивает его негативное влияние на видовое богатство.
Кроме того, в зависимости от региона проникновения P. pinaster , P. pinaster может резко изменить количество воды в окружающей среде. Если P. pinaster проникнет на территорию, покрытую травой и кустарниками, уровень воды в ручьях на этом участке значительно снизится, поскольку P. pinaster — это вечнозеленые деревья , которые круглый год поглощают значительно больше воды, чем травы и кустарники. [12] Они истощают стоки в водосборных бассейнах и сток воды в реках. Это истощает ресурсы, доступные для других видов в окружающей среде. P. pinaster имеет тенденцию быстро расти в прибрежных зонах , то есть в районах с обильным количеством воды, где деревья и растения растут в два раза быстрее и вторгаются. P. pinaster использует доступную воду и, следовательно, уменьшает количество воды на территории, доступной для других видов. [12] Водосборы финбоса в Западно-Капской провинции Южной Африки являются средой обитания, на которую негативно влияет P. pinaster . Через двадцать три года после посадки сосен сток реки в этом районе снизился на 55%. [5] Аналогичным образом, в провинции Квазулу-Натал Дракенсберг через 20 лет после завоза P. pinaster в этот район произошло сокращение стока на 82% . В провинции Мпумаланга 6 ручьев полностью высохли через 12 лет после того, как луга были заменены соснами. Чтобы усилить это, существует негативное воздействие инвазивного вида P. pinaster : эти участки густой заросли P. pinaster были прорежены, а количество деревьев на этом участке уменьшилось. В результате сток на водосборах финбоса Западного Кейпа увеличился на 44%. Речной сток в провинции Мпумаланга увеличился на 120%. [5] В результате роста P. pinaster часто остается меньше подлеска для выпаса скота. И снова был отмечен положительный эффект, когда часть сосен была удалена и посажены приятные травы. Условия выпаса овец в этом районе значительно улучшились, когда плантацию P. pinaster прорежили до 300 деревьев на гектар. Инвазия P. pinaster приводит к уменьшению растительности подлеска и, следовательно, к уменьшению поголовья скота . [13]
Время от времени он натурализуется в Окленде и Сан-Леандро в северной Калифорнии.
Pinus pinaster особенно успешен в регионах с растительностью финбос, поскольку он адаптирован к пожарам высокой интенсивности, что позволяет ему вытеснять другие виды, которые не так хорошо приспособлены к пожарам высокой интенсивности. В районах с пожароопасными кустарниками шишки P. pinaster в условиях относительно высокой температуры выделяют семена для прорастания в качестве механизма восстановления. Эта адаптация повышает конкурентоспособность P. pinaster среди других видов в пожароопасных кустарниках. [6] В трехлетнем обсервационном исследовании, проведенном на северо-западе Испании , P. pinaster показал естественную высокую скорость регенерации . [14] Наблюдения показали, что в течение первого года средний показатель составляет 25,25 саженцев на квадратный метр, а затем медленно снижается в следующие два года из-за внутривидовой конкуренции . [14] Таким образом , P. pinaster конкурирует не только с другими видами, но и внутри своих видов. При увеличении высоты P. pinaster наблюдалась отрицательная корреляция с количеством сеянцев P. pinaster , результаты показали уменьшение количества сеянцев P. pinaster (r=–0,41, p<0,05). [14]
Некоторые другие характеристики способствуют их успеху в регионах, в которые они вторглись, в том числе их способность быстро расти и давать маленькие семена с большими крыльями . Их способность быстро расти с короткими ювенильными периодами позволяет им конкурировать со многими местными видами, а их маленькие семена способствуют их распространению. Мелкие семена с большими крыльями способствуют распространению ветром, что является ключом к освоению новых территорий в регионах с финбосской растительностью. [6] Распространители семян позвоночных обычно не встречаются в растительности горного финбоса; поэтому те виды, которым требуется помощь расселения позвоночных, окажутся в такой среде в невыгодном положении. По этой причине мелкий размер семян, низкая нагрузка на семенные крылья и сильные ветры, характерные для горных регионов, в совокупности создают благоприятную ситуацию для распространения семян P. pinaster . [6] Без этой эффективной стратегии распространения P. pinaster не смог бы достичь и вторгнуться в такие районы, как Южная Африка, которые подходят для его роста. Его способность к распространению является одним из ключевых факторов, которые позволили P. pinaster стать таким успешным инвазивным видом. [6]
Известно, что P. pinaster не только является эффективным диспергатором, но и производит олеорезины , такие как маслянистые терпены или жирные кислоты , которые могут препятствовать росту других видов в сообществе. [15] Эти смолы производятся в качестве защитного механизма против насекомых- хищников, таких как большой сосновый долгоносик . Согласно эксперименту, проведенному в Испании , плотность смоляных каналов была в два раза выше у сеянцев P. pinaster , пораженных долгоносиками, по сравнению с неповрежденными сеянцами. Поскольку P. pinaster обладает способностью регулировать выработку защитных механизмов, он может защитить себя от хищников энергоэффективным способом. Смолы делают P. pinaster менее уязвимым для повреждений насекомыми, но они производятся в высоких концентрациях только тогда, когда P. pinaster подвергается нападению. Другими словами, P. pinaster не тратит энергию на производство смол в безопасных условиях, поэтому сохраненную энергию можно использовать для роста или размножения. Эти характеристики повышают способность P. pinaster выживать и процветать в районах, в которые он проникает. [16] Как свойства P. pinaster , так и среда обитания в Южной Африке способствуют успеху P. pinaster в этом регионе мира.
Насекомые и клещи , питающиеся семенами и шишками P. pinaster, могут быть эффективными вариантами биологической борьбы . Насекомое или клещ, которые действуют как идеальный биологический контроль, должны иметь высокую скорость размножения и быть специфичными для хозяина , то есть они охотятся именно на P. pinaster . Жизненный цикл хищника также должен соответствовать жизненному циклу его конкретного хозяина. Две ключевые характеристики, которые должен проявлять хищник, — это самоограничение и способность выживать в условиях сокращения популяции добычи. [16] Насекомые, питающиеся семенами, являются эффективным средством борьбы, поскольку они имеют высокую скорость размножения и нацелены на семена, не уменьшая положительного воздействия растения на окружающую среду. Контроль распространения семян P. pinaster в регионе является ключом к ограничению роста и распространения этого вида, поскольку P. pinaster обладает способностью производить большое количество семян, способных очень эффективно распространяться. [5] Одним из возможных вариантов является Trisetacus, эриофидный клещ. Основным преимуществом использования этого клеща для контроля популяции P. Pinaster является его специфичность по отношению к P. pinaster ; он может эффективно контролировать популяцию P. pinaster , уничтожая растущие шишки P. pinaster, ограничивая при этом свое воздействие только этим видом. Другой возможный вариант — Pissodes validirostris , долгоносик, питающийся шишками и откладывающий яйца в развивающиеся шишки. Когда личинки вылупляются, они питаются растущей семенной тканью, предотвращая образование и распространение семян P. pinaster . Хотя взрослые особи также питаются деревьями, они не повреждают семена и питаются только побегами деревьев, поэтому, похоже, они не оказывают негативного влияния на рост деревьев. Различные формы P. validirostris разошлись и стали специфичными для разных сосен. Тип P. validirostris , происходящий из Португалии , по-видимому, специализировался на P. pinaster ; следовательно, это насекомое может быть использовано в будущем для борьбы с распространением P. pinaster в Южной Африке. [17] Однако неопределенность относительно специфичности различных типов P. validirostris к хозяину требует проведения дополнительных исследований до интродукции долгоносиков в Южную Африку. Интродукция вида, неспецифичного для P. pinaster.может привести к пагубному воздействию как на окружающую среду, так и на отрасли промышленности , которые зависят от определенных пород деревьев. Две другие возможности биологического контроля включают виды огневки Dioryctria mendasella и D. mitatella , но эти виды поражают вегетативную ткань , а не только семена P. pinaster , нанося вред самому растению. [5] На данный момент эриофидный клещ и долгоносик, питающийся шишками, по-видимому, обладают наибольшим потенциалом для контроля распространения P. pinaster в регионах, в которые он вторгся, поскольку они разрушают репродуктивные структуры целевых инвазивных видов.
Pinus pinaster широко используется для получения древесины на своей родине и является одним из самых важных деревьев в лесном хозяйстве Франции, Испании и Португалии. Ландский лес на юго-западе Франции — крупнейший искусственный морской сосновый лес в Европе. В Австралии его также выращивают как плантационное дерево для получения древесины хвойных пород. [18] Смола P. pinaster является полезным источником скипидара и канифоли . [19]
Помимо промышленного использования, приморская сосна также является популярным декоративным деревом, которое часто высаживают в парках и садах в районах с теплым умеренным климатом. Он натурализовался в некоторых частях южной Англии, Уругвая, Аргентины, Южной Африки и Австралии. [20]
Он также используется как источник флавоноидов , катехинов , проантоцианидинов и фенольных кислот . Пищевая добавка , полученная из экстрактов коры P. pinaster , под названием Пикногенол, продается с утверждениями, что она может лечить многие заболевания; однако, согласно Кокрейновскому обзору 2012 года, доказательств недостаточно, чтобы поддержать его использование для лечения любого хронического заболевания. [21]
Pestalotiopsis pini (вид аскомицетов ) был обнаружен в качестве нового патогена на Pinus pinea L. (кедровая сосна), а также на Pinus pinaster в Португалии. Признаки фитофтороза побегов и некроза стеблей были обнаружены в 2020 году. Гриб был обнаружен на хвое, побегах и стволах сосен. [22]
