Сексуальное принуждение среди животных — это использование насилия, угроз, преследований и других тактик, чтобы помочь им принудительно совокупляться . [1] Такое поведение сравнивают с сексуальным насилием , включая изнасилование , среди людей. [2]
В природе самцы и самки обычно различаются по репродуктивной пригодности . [3] Самцы обычно предпочитают максимизировать количество своего потомства, а значит и количество своих партнеров; самки, с другой стороны, склонны больше заботиться о своем потомстве и иметь меньше партнеров. [4] Из-за этого, как правило, больше самцов доступны для спаривания в определенное время, что делает самок ограниченным ресурсом. [4] [5] Это приводит к тому, что самцы развивают агрессивное брачное поведение, которое может помочь им заполучить партнеров. [5]
Сексуальное принуждение наблюдалось во многих кладах , включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. [6] Хотя сексуальное принуждение действительно помогает повысить приспособленность самцов , оно очень часто обходится дорого самкам. [5] Было замечено, что сексуальное принуждение имеет такие последствия, как межполовая коэволюция, видообразование и половой диморфизм . [4] [7]
Преследование — это метод, используемый самцами многих видов, чтобы заставить самок подчиниться спариванию. [8] Он наблюдался у многочисленных видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб. [6] Агрессия и преследование были задокументированы у самцов гуппи ( Poecilia reticulata ), [4] дельфинов-афалин ( Tursiops aduncus ), бото ( Inia geoffrensis ), темных дельфинов ( Lagenorhynchus obscurus ), дельфинов Гектора ( Cephalorhynchus hectori ), медведей гризли , белых медведей и копытных . [9] Он также наблюдается у чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha ), [6] краснопятнистых тритонов ( Notophthalmus viridescens ) и питающихся семенами настоящих клопов ( Neacoryphus spp.). [10] Кроме того, он распространен у паукообразных обезьян , [1] диких берберийских макак ( Macaca sylvanus ) и многих других приматов. [11]
В основном во всех основных таксонах приматов агрессия используется доминирующими самцами, когда они загоняют самок в стадо и держат их подальше от других самцов. [1] У павианов гамадрилов самцы часто кусают самок за шею и угрожают им. [12] Дикие шимпанзе могут нападать на самок, трясти ветками, бить, шлепать, пинать, колотить, тащить и кусать их. Орангутаны являются одними из самых сильных млекопитающих. Борнейские орангутаны ( Pongo pygmaeus ) проявляли агрессию почти в 90 процентах своих совокуплений, в том числе и тогда, когда самки не сопротивлялись. [13] Возможным объяснением агрессивного поведения у приматов является то, что это способ для самцов научить самок бояться их и с большей вероятностью поддаваться будущим сексуальным домогательствам. [1]
Самцы также могут использовать более косвенные методы для спаривания с самками, такие как запугивание . В то время как у большинства самок водомерок ( Gerridae ) гениталии открыты, у самок вида водомерок Gerris gracilicornis развился щит над гениталиями. В результате самцы не могут физически принуждать самок, потому что спаривание затруднено, если самка не обнажит свои гениталии. Поэтому самцы запугивают самок, заставляя их спариваться, привлекая хищников; они стучат по поверхности воды и создают рябь, которая привлекает внимание хищных рыб. С этого момента в интересах самки спариваться и как можно быстрее, чтобы избежать съедения хищниками. Типичные брачные позы водомерок таковы, что самки находятся на дне, ближе к хищникам, поэтому риск нападения хищников для них намного выше. Самки поддаются копуляции, чтобы заставить самцов прекратить подавать сигналы хищникам. [14] [15]
Другая косвенная форма сексуального принуждения встречается у краснобоких подвязочных змей, Thamnophis sirtalis parietalis . Когда самцы «ухаживают» за самками, они выстраивают свои тела в линию с самками и производят каудоцефальные волны, которые представляют собой серию мышечных сокращений, проходящих через их тела от хвоста до головы. Точная причина такого поведения неизвестна, но некоторые исследования показывают, что это связано со стрессом. У самок есть нереспираторные воздушные мешки, содержащие бескислородный воздух, и взмахи проталкивают этот воздух в ее легкие. Возникающий в результате стресс заставляет ее клоаку открываться и помогает самцу вставить свой гемипенис . Чем сильнее и чаще каудоцефальные волны и чем ближе клоака самца к клоаке самки, тем больше вероятность того, что самец успешно спарится. [16]
Самцы некоторых видов развили брачное поведение, при котором они насильно пытаются спариться и оплодотворить самок, часто используя методы хватания. Эти приспособления для хватания самцов существуют для увеличения продолжительности спаривания и ограничения самок от спаривания с другими самцами. В некотором смысле они являются формой охраны самки . В то время как некоторые самцы развили различные типы модификаций, помогающих в хватании, другие просто хватают самок и пытаются принудить к спариванию.
Одним из типов модификации хватания являются колючие мужские гениталии . У жуков-семянок (Coleoptera: Bruchidae) самцы обладают склеротизированными шипами на своих гениталиях. Эти шипы используются во время спаривания, чтобы помочь преодолеть сопротивление самки и проникнуть в ее копулятивный проток. Помимо содействия проникновению, эти шипы способствуют прохождению семенной жидкости и действуют как якорь, удерживающий самку от бегства. Кроме того, колючие гениталии могут травмировать самок и сделать их менее склонными к повторному спариванию. [7] У самцов мух Sepsidae есть модификации на передних ногах, которые помогают им хвататься за основания крыльев самок. Эти модификации включают кутикулярные выросты, углубления и щетинки, и самцы используют их, чтобы закрепиться на самках после прыжка на них. Как только самцы хватаются, начинается борьба, похожая на родео , где самцы пытаются удержаться, в то время как самки яростно стряхивают их. [17]
Другой тип модификации обнаружен у самцов плавунцов (семейства Dytiscidae ), которые оснащены присосками на передних ногах. Они используют их, чтобы хватать проплывающих самок и прикрепляться к их спинным поверхностям. Чтобы заставить самок подчиниться, самцы сильно трясут самок и держат их под водой (плавунцы не могут долго обходиться без атмосферного кислорода). Не имея возможности получить воздух, самки плавунцов подчиняются ухаживаниям самцов, чтобы не утонуть (и теряют энергию для сопротивления). Как только самцы прикрепляются, может произойти совокупление. [18]
У самцов водоплавающих птиц развилась еще одна модификация; в то время как у большинства самцов нет внешних гениталий, у самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae ) есть фаллос (длиной 1,5–4,0 сантиметра [0,59–1,57 дюйма]). Большинство птиц спариваются, когда самцы балансируют на самках и касаются клоак в «клоакальном поцелуе»; это делает принудительное осеменение очень сложным. Фаллос, который развился у самцов водоплавающих птиц, выворачивается из их тел (по часовой стрелке) и помогает осеменять самок без их сотрудничества. [19]
Другой такой прием — наличие «замкового» механизма, обнаруженного у Drosophila montana , собак, волков и свиней. Ближе к концу копуляции самки изо всех сил пытаются вытеснить самцов, чьи половые органы сдуваются гораздо дольше, чем у самок; запирание (чаще всего известное у псовых как «связка») позволяет самцам спариваться столько, сколько им нужно, пока они не закончат. У собак у самца есть узел на пенисе , который наполняется кровью и связывает самку, запирая их вместе во время копуляции, пока акт не будет завершен. Самцы собак развили этот механизм во время спаривания, чтобы предотвратить проникновение других самцов, пока они находятся там, и использование завязки позволяет им с большей вероятностью оплодотворить самку и произвести здоровое потомство. Разрыв этой «связи» может быть физически вреден как для самок, так и для самцов. [20]
Самцы многих видов просто хватают самок и принуждают к спариванию. Принудительное спаривание очень распространено у водомерок ( Gerridae ), потому что у большинства видов гениталии самок часто открыты и легко доступны для самцов. [3] Без какого-либо ухаживания самцы инициируют, насильно пытаясь взобраться на самок. Ношение самцов на спине энергетически затратно для самок, поэтому они пытаются сопротивляться и сбрасывать самцов. Самцы сопротивляются еще сильнее и используют свои передние ноги, чтобы крепко схватить грудную клетку самки и не дать ей сбежать. [21] Затем самцы насильно вставляют свои гениталии в отверстие вульвы самки. [3] У вида тритонов Notophthalmus viridescens самцы осуществляют ухаживание, называемое амплексус . Оно заключается в том, что самцы захватывают самок, которые не хотят с ними спариваться, и используют свои задние конечности, чтобы схватить самок за их грудные области. [5]
Самцы гуппи ( Poecilia reticulata ) были замечены в насильственном совокуплении с самками, пытаясь вставить свой гоноподий (мужской половой орган) в генитальные поры самки, независимо от того, принимают ли они это или нет. [6] Иногда самцы гуппи также пытаются насильственно спариваться с самками Skiffia bilineata (goodeid), которые напоминают самок гуппи и, как правило, разделяют ту же среду обитания, даже когда самки гуппи доступны. Возможным объяснением этого является более глубокая генитальная полость S. bilineata , которая стимулирует самцов больше, чем при спаривании с самками гуппи. [10]
Самцы некоторых видов способны обездвиживать самок и принуждать к совокуплению. У свиней и кабанов самцы хватают самок и маневрируют тазом, чтобы поднять вагинальное отверстие и облегчить совокупление. Стимуляция после интромиссии приводит к обездвиживанию самки. Затем самец может свободно продолжать совокупление, не беспокоясь о том, что самка сбежит. [22] Обездвиживание самки также происходит у мускусных уток .
Спаривание с захватом и/или схваткой также было зафиксировано у Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis ( Odonata ), [23] лани ( Dama dama ), [6] диких орангутанов (Smuts 1993), диких шимпанзе, [1] водяных полевок (полуводных крыс) Arvicola amphibius , [22] одичавших птиц, [24] кряквы ( Anas platyrhynchos ), [25] павианов гамадрилов [26] и многих других приматов, [1] кижуча ( Oncorhynchus kisutch ), [6] и других.
У некоторых видов млекопитающих, в основном нечеловеческих приматов, [ требуется ссылка ] самцы часто совершают инфантицид, чтобы спариться с самками. Это часто случается у видов, которые живут группами, таких как обезьяны Старого и Нового Света, человекообразные обезьяны, полуобезьяны и павианы гамадрилы. [26] Обычно в группе есть один размножающийся самец, и когда внешний самец агрессивно захватывает власть, он убивает всех молодых детенышей. Самцы убивают детенышей, которые не являются их собственными, чтобы утвердить свою силу и положение, и спариваются с самками. [1] Убийство детенышей также может вывести кормящих самок из лактационной аменореи и вернуть их к плодовитости, повышая шансы самца оплодотворить самку, если он вскоре вернется, чтобы снова с ней спариться. Иногда несколько самцов вторгаются в стаю и нападают на самок, убивая их потомство и впоследствии спариваясь с ними. Это происходит у паукообразных обезьян , рыжих беличьих обезьян , шимпанзе и рыжих ревунов . [1]
У тритона вида Notophthalmus viridescens самцы оставляют гормональные выделения на коже самок, за которыми ухаживают. Было показано, что эти гормоны делают самку более восприимчивой к спариванию с самцом. Когда самец откладывает выделения, он отделяется от самки и выпускает сперматофор (содержащий сперматозоиды). Затем самка принимает решение либо принять его и подобрать, либо отвергнуть, убежав; эти гормоны повышают вероятность того, что она примет его. [5]
Другой формой принуждения является охрана самцов, используемая для того, чтобы удержать самок от спаривания с другими самцами, и часто включающая агрессию. [8] Охрана позволяет самцам гарантировать свое отцовство. Классический пример — плавунцы семейства Dytiscidae. После спаривания самцы продолжают охранять самок до шести часов. Они держат их под водой, время от времени наклоняя их для воздуха. [18] Охрана также встречается у водомерок, где после того, как самцы завершают передачу спермы, они часто остаются сверху самок. Продолжительность этой охраны варьируется, от нескольких минут до нескольких недель. Целью таких длительных периодов охраны является то, чтобы самцы видели, как самки откладывают яйца, и были уверены, что потомство принадлежит им. [21] Такое поведение также наблюдается у павианов гамадрилов ( Papio hamadryas ), где самцы-лидеры практикуют интенсивную охрану самок. [26] Исследования показали, что у Drosophila montana после охраны самца шансы самки на спаривание или оплодотворение другим самцом значительно снижаются. Это показывает, что тактика охраны самца может быть очень эффективной. [20]
Самцы некоторых видов используют телесные жидкости, такие как семенная жидкость из их эякулята, для помощи в принуждении самок. Семенная жидкость у самцов Drosophila melanogaster может содержать химические вещества, которые увеличивают количество времени, необходимое самкам для повторного спаривания, сокращают продолжительность последовательных спариваний или вообще не дают им повторно спариваться. Чем меньше самка спаривается с другими самцами после совокупления с самцом, тем больше вероятность того, что он обеспечит свое отцовство. Эти химические вещества также могут служить для повышения репродуктивного успеха самки, но за счет снижения продолжительности жизни и иммунного ответа. [20]
У многих видов семенная жидкость может использоваться как своего рода пробка для спаривания . Самцы этих видов передают свою сперму в начале спаривания и используют остаток спаривания для передачи веществ, которые помогают наращивать пробки для спаривания. Эти пробки эффективны для обеспечения того, чтобы самка не спаривалась с другими самцами и чтобы отцовство самца было защищено. [20]
Основной прямой ценой сексуального принуждения является физическая травма. [6] Самцы жуков-семянок (Coleoptera: Bruchidae) имеют склеротизированные шипы на гениталиях, которые проникают в самку и оставляют меланизированные рубцы. Самки могут получить физическую травму всего за одно спаривание, и чем больше самка спаривается, тем больше рубцов образуется в копулятивном протоке. [7] У гуппи гоноподий самца может нанести повреждение при насильственном введении, вызывая повреждение клоаки у самок. [10] У птиц самки могут получить физическую травму во время насильственных совокуплений. Кроме того, сперма, переданная от самцов, может содержать патогены и фекалии, что может привести к болезням и снижению выносливости самок. [24] У морских слонов физические травмы случаются очень часто. Фактически, спаривание приводит к гибели 1 из 1000 самок морских слонов. [22] Другие виды, у которых самки (и/или их потомство) получают травмы или даже погибают, включают львов , грызунов , фермерских кошек , тюленей-крабоедов , морских львов , [1] дельфинов-афалин ( Tursiops truncatus ), [9] краснобоких подвязочных змей ( Thamnophis sirtalis parietalis ) [16] и тритонов ( N. viridescens ). [5]
Еще одна цена — это избыток энергии и времени, которые тратятся на спаривание. Например, самки водомерок Gerridae [21] и морских улиток рода Littorina вынуждены носить самцов на спине во время спаривания. Во-первых, это большая потеря энергии. [21] Во-вторых, и самец, и самка подвергаются гораздо большему риску нападения хищников в этом положении. [6] Кроме того, время, потраченное на спаривание, мешает времени, которое можно было бы потратить на поиски пищи [6] и кормление. [27]
Кроме того, сексуальное принуждение может ухудшить состояние тела и иммунитет способами, отличными от физического ущерба. Домогательства могут привести к стрессу, который может привести к потере веса, снижению иммунной функции и запасов энергии, а также к меньшему питанию, что было замечено у краснопятнистых тритонов. [5] Кроме того, когда самки постоянно перемещаются, чтобы избежать агрессивных самцов, они не способны формировать женские социальные связи (например, зебра Греви / Equus grevyi). [27] Это также происходит у видов, где самцы-стадогонщики иногда не позволяют самкам присоединяться к своей семье в разных группах, как у павианов-гамадриадов. [1]
Косвенные издержки — это те, которые влияют на самок в будущем. Одна из таких издержек возникает из-за того, что сексуальное принуждение не позволяет самкам выбирать самцов, с которыми они хотят спариваться, а это обычно самцы более высокого качества, совместимые и/или имеющие хорошие гены, которые увеличат выживаемость и приспособленность их потомства. Принуждение снижает этот выбор и может привести к тому, что их потомство будет иметь более низкое генетическое качество. Исследования горчака розового (Rhodeus ocellatus) показали, что потомство самок с выбором самца имело более высокие показатели выживаемости, чем потомство самок, которые этого не делали. [6] Другая конечная издержка возникает, когда самцы совершают инфантицид, чтобы получить доступ к спариванию. Эта потеря потомства приводит к снижению приспособленности самок. [1]
В ответ на сексуальное принуждение и издержки, с которыми сталкиваются самки, одной из их контрадаптаций является эволюция анатомической защиты. [3] Самки некоторых видов, таких как водомерки , развили морфологические щиты для защиты своих гениталий от самцов, которые хотят насильно совокупляться. [14] У некоторых самок Gerridae также развились брюшные шипы и изменилась форма их брюшка, чтобы сделать их менее доступными для самцов. [3]
У самцов водоплавающих птиц семейства Aves: Anatidae развился фаллос, помогающий в принуждении. Этот фаллос выворачивается из тела самца (когда приходит время спаривания) в спирали против часовой стрелки. В ответ на это самки развили вагинальные структуры, называемые тупиковыми мешочками и спирали по часовой стрелке, чтобы защитить себя от насильственной интромиссии. [19] У самок водоплавающих птиц развились эти «извилистые вагинальные морфологии», чтобы самцам было сложнее вставить себя без согласия самки. [28]
Другая тактика самок по противодействию принуждению — избегать самцов, которые могут причинить им вред. Для этого самки часто меняют места обитания, чтобы уйти от агрессивных самцов, как это видно на примере диких тринидадских гуппи ( Poecilia reticulata ). [9] Самки дельфинов-афалин ведут себя похожим образом, перемещаясь на мелководье, где самцов не так много. [9] Другие виды, которые практикуют избегание самцов, — это Calopteryx haemorrhoidalis , вид стрекоз, которые часто пытаются спрятаться от больших групп самцов, чтобы избежать преследований. [23]
Самки морских литоральных видов барвинков (род Littorina ) имеют другой способ избегать самцов. Самцы обычно узнают самок улиток по сигналам в их слизистых следах. Однако самки пытаются замаскировать свой пол, изменяя эти сигналы. [29] У стрекоз самки также пытаются замаскировать свой пол, имитируя цвета самцов, что делает их менее привлекательными для самцов. [29]
Эффективная стратегия самок — использование защиты и союзов. Некоторые самки, такие как дикие тринидадские гуппи (Poecilia reticulate), ассоциируют себя с самцами-защитниками, которые приходят им на помощь. [30] Это также происходит у гамадрилов, саванновых и оливковых бабуинов, где самцы и самки формируют дружеские отношения, где самка получает защиту самца. [26] У северных морских слонов самки издают громкие крики, когда на них садятся нежелательные или подчиненные самцы, что привлекает доминирующих самцов на помощь. Аналогичное явление наблюдается у слонов, толсторогих баранов и ланей, где самки держатся рядом с доминирующими самцами для защиты. [1]
Самки также могут образовывать союзы с другими самками для защиты от агрессивных самцов. [1] Исследователи наблюдали такие союзы у многих других видов, связанных с самками, включая других обезьян Старого Света , таких как макаки , оливковые бабуины , паты и резус-макаки, а также серых лангуров ; обезьян Нового Света , таких как капуцин; и полуобезьян , таких как кольцехвостый лемур . У африканских верветок родственные самки часто образуют группы и «нападают» на самцов. [31] Самки высокого ранга создают сети женских союзов; вместе они отбивают настойчивых поклонников. [1]
Сопротивление самцам и отпор — важные тактики, которые некоторые виды используют для противодействия принуждению самцов. Многие самки пытаются энергично стряхнуть самцов, чтобы сбросить их и убежать; это наблюдается у самок сепсидовых мух [17] и плавунцов. [18] Сепсиды также пытаются согнуть свое брюшко таким образом, чтобы самцы не могли совокупляться с силой. [17] Самки особенно склонны сопротивляться, когда защищают свое потомство. Это наблюдается у горных горилл, рыжих ревунов и самок серых лангуров, у которых самцы часто убивают детей. [1]
Сопротивление самок редко оказывалось эффективным. Самцы млекопитающих и птиц обычно крупнее самок, и огромная разница в размерах и силе делает это очень сложным. [1] Однако было замечено, что у некоторых видов, таких как беличьи обезьяны, обезьяны патас, верветки и шимпанзе в неволе, самки могут «объединяться» против самцов, когда те проявляют агрессию. Они даже попытаются защитить самку, находящуюся в беде. Было замечено, что самки даже убивают самцов-иммигрантов у диких красных колобусов. [1]
Иногда самки предпочитают не бороться и просто соглашаются на насильственное спаривание. Это может произойти, когда они решают, что цена сопротивления будет выше, чем цена спаривания. [23] Они используют подчинение, чтобы избежать дальнейшего преследования или агрессии, которые могут закончиться смертью или травмой. [27] Это часто наблюдается у видов приматов, таких как шимпанзе и павианы гамадрилы. [1]
Были выдвинуты гипотезы о некоторых возможных преимуществах сексуального принуждения для вида.
Возможным приблизительным преимуществом для самок является то, что иногда после того, как самец спаривается с самкой, он становится ее парой. Затем он будет защищать и оберегать ее. [23] Это наблюдается у многих видов приматов. [1]
Возможным преимуществом сексуального принуждения, которое проявится в долгосрочной перспективе, является гипотеза «хороших генов». [18] Если самцы могут преодолеть сопротивление самки, то они должны обладать хорошими генами, которые увеличат выживаемость или успешность спаривания самцов-потомков. Гипотеза заключается в том, что самки могут использовать процесс сексуального принуждения для оценки качества самца. [3]
Сексуальное принуждение часто приводит к межполовой коэволюционной гонке вооружений. Она состоит из самок, вырабатывающих адаптации к самцовым заигрываниям, и самцов, вырабатывающих контрадаптации в качестве ответа. [4] Самцы упорствуют в агрессивном поведении, что способствует эволюции самок, защищающих себя. [3] [7] У организмов, где самцы имеют гениталии, вредные для самок, например, у некоторых насекомых, самки, как правило, развивают более толстые, менее чувствительные копулятивные пути. [7] Кроме того, они могут развивать щит над своими генитальными отверстиями, чтобы предотвратить интромиссию. [14] Самки некоторых видов водомерок развили защиту от принудительного оплодотворения, такую как брюшные шипы и загнутые вниз брюшки, чтобы затруднить самцам спаривание. Однако в ответ самцы контрэволюционировали, также изменяя форму своих брюшек на те, которые облегчают принудительное спаривание. [3]
Эволюция фаллоса самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) для принудительного совокупления с самками привела к контрадаптациям у самок в виде вагинальных структур, называемых тупиковыми мешочками и завитками по часовой стрелке. Эти структуры затрудняют для самцов достижение интромиссии. Завитки по часовой стрелке имеют важное значение, поскольку фаллос самца выворачивается из его тела по спирали против часовой стрелки; следовательно, завитковая структура влагалища по часовой стрелке будет препятствовать принудительному совокуплению. Исследования показали, что чем длиннее фаллос самца, тем сложнее соответствующие вагинальные структуры. [19]
Видообразование, как было отмечено, является возможным следствием сексуального принуждения. У видов плавунцов семейства Dytiscidae межполовая гонка вооружений происходит между самцами и самками. У самцов развились присоски на передних ногах, чтобы помочь схватить самок; у самок развились щетинистые дорсальные борозды, препятствующие насильственному совокуплению. Эта непрерывная эволюция (как в прямом, так и в обратном направлении) привела к недавнему видообразованию A. japonicus и A. kishii , где самки A. kishii утратили свои дорсальные борозды, а самки A. japonicus — нет. [18]
Сексуальное принуждение может привести к половому диморфизму, при котором самцы и самки имеют значительные морфологические различия. Например, у некоторых видов более крупные самцы более успешны в принудительном спаривании/оплодотворении, что приводит к более высокой приспособленности. [4] У краснобоких подвязочных змей , Thamnophis sirtalis parietalis , было показано, что более тяжелые самцы были лучшими ухаживателями, и их размер давал им преимущество перед змеями с меньшим телом. [16] Это помогает привести к эволюции полового диморфизма, при котором самцы крупнее самок. [4] У других видов самцы, которые меньше самок, имеют более высокую приспособленность. Таким образом, многие специфичные для пола морфологические адаптации (например, у плавунцов Dytiscidae у самок есть щетинистые спинные борозды, которых нет у самцов, а у самцов есть присоски на передних ногах, которых нет у самок [18] ) представляют собой половой диморфизм, вызванный сексуальным принуждением.