stringtranslate.com

Цестоды

Cestoda — класс паразитических червей в типе плоских червей (Platyhelminthes). Большинство видов — и самые известные — относятся к подклассу Eucestoda ; они представляют собой лентовидных червей во взрослом состоянии, известных как ленточные черви . Их тела состоят из множества похожих единиц, известных как проглоттиды — по сути, упаковок яиц, которые регулярно выбрасываются в окружающую среду для заражения других организмов. Виды другого подкласса, Cestodaria , в основном являются паразитами, заражающими рыб.

Все цестоды паразитируют ; многие имеют сложную историю жизни , включая стадию в окончательном (главном) хозяине , в котором взрослые растут и размножаются, часто в течение многих лет, и одну или две промежуточные стадии, в которых личинки развиваются в других хозяевах. Обычно взрослые особи живут в пищеварительном тракте позвоночных , в то время как личинки часто живут в телах других животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Например, у Diphyllobothrium есть по крайней мере два промежуточных хозяина, ракообразное , а затем одна или несколько пресноводных рыб; его окончательный хозяин — млекопитающее. Некоторые цестоды специфичны для хозяина, в то время как другие являются паразитами самых разных хозяев . Было описано около шести тысяч видов; вероятно, все позвоночные могут быть хозяевами по крайней мере одного вида.

Взрослый ленточный червь имеет сколекс (головку), короткую шейку и стробилу (сегментированное тело), ​​образованную проглоттидами. Ленточные черви прикрепляются к внутренней части кишечника своего хозяина с помощью своего сколекса, который обычно имеет крючки, присоски или и то, и другое. У них нет рта, но они поглощают питательные вещества непосредственно из кишечника хозяина. Шейка постоянно производит проглоттиды, каждый из которых содержит репродуктивный тракт; зрелые проглоттиды полны яиц и отпадают, чтобы покинуть хозяина, либо пассивно в фекалиях, либо активно двигаясь. Все ленточные черви являются гермафродитами, причем у каждой особи есть как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Люди подвержены заражению несколькими видами ленточных червей, если они едят недоваренное мясо, такое как свинина ( Taenia solium ), говядина ( T. saginata ) и рыба ( Diphyllobothrium ), или если они живут или едят пищу, приготовленную в условиях плохой гигиены ( виды Hymenolepis или Echinococcus ). Недоказанная концепция использования ленточных червей в качестве средства для похудения рекламируется примерно с 1900 года.

Разнообразие и среда обитания

Все 6000 видов Cestoda являются паразитами , в основном кишечными; их окончательными хозяевами являются позвоночные, как наземные, так и морские, в то время как их промежуточными хозяевами являются насекомые, ракообразные, моллюски и кольчатые черви, а также другие позвоночные. [2] T. saginata , бычий цепень, может вырасти до 20 м (65 футов); самый крупный вид, китовый цепень Tetragonoporus calyptocephalus , может вырасти до более чем 30 м (100 футов). [3] [4] Виды с небольшими хозяевами, как правило, небольшие. Например, ленточные черви полевок и леммингов имеют длину всего 13–240 мм (0,5–9,4 дюйма), а те, которые паразитируют на землеройках, — всего 0,8–60 мм (0,03–2,36 дюйма). [5]

Анатомия

У цестод нет кишечника или рта [6], и они поглощают питательные вещества из пищеварительного тракта хозяина через свою специализированную неодермальную кутикулу, или тегумент , [7], через которую также происходит газообмен. [2] Тегумент также защищает паразита от пищеварительных ферментов хозяина [8] и позволяет ему переносить молекулы обратно хозяину. [7]

Форма тела взрослых эвцестод простая, со сколексом, или хватательной головой, приспособленной для прикрепления к окончательному хозяину , короткой шеей и стробилой, или сегментированным [a] стволом, образованным проглоттидами, который составляет тело червя. Члены подкласса Cestodaria , Amphilinidea и Gyrocotylidea , являются червеобразными, но не разделены на проглоттиды. У амфилинид есть мускулистый хоботок на переднем конце; у Gyrocotylidea есть присоска или хоботок, который они могут втягивать внутрь или выталкивать наружу на переднем конце, и удерживающая розетка на заднем конце. [6]

У Cestodaria 10 личиночных крючков, а у Eucestoda 6 личиночных крючков. [9]

Сколекс

Сколекс Taenia solium с крючками и ботриями.

Сколекс, который прикрепляется к кишечнику окончательного хозяина, часто крошечный по сравнению с проглоттидами. Обычно это четырехсторонний выступ, вооруженный присосками или крючками, или и тем, и другим. [2] У некоторых видов в сколексе доминируют ботрии , или «сосущие канавки», которые функционируют как присоски . Циклофиллидных цестод можно идентифицировать по наличию четырех присосок на их сколицах. [10] У других видов сколици гофрированные или листовидные, и могут быть другие структуры, способствующие прикреплению. [2]

На личиночной стадии сколекс имеет схожую форму и называется протосколексом. [11]

Системы организма

Кольцевые и продольные мышцы лежат под неодермой, под которой еще продольные, дорсовентральные и поперечные мышцы окружают центральную паренхиму . Протонефридиальные клетки дренируются в паренхиму. Есть четыре продольных собирательных канала, два дорсолатеральных и два вентролатеральных, идущих по всей длине червя, с поперечным каналом, соединяющим вентральные в задней части каждого сегмента. Когда проглоттиды начинают отделяться, эти каналы открываются наружу через конечный сегмент. [2]

Главный нервный центр цестоды — церебральный ганглий в ее сколексе. Нервы исходят из ганглия, чтобы снабжать общее тело мышечными и чувствительными окончаниями, с двумя боковыми нервными тяжами, проходящими по всей длине стробилы. [ 2] Циррус и влагалище иннервируются, а чувствительные окончания вокруг полового отверстия более многочисленны, чем в других областях. Сенсорная функция включает как такторецепцию (осязание), так и хеморецепцию (обоняние или вкус). [8]

Проглоттиды

Две проглоттиды Taenia solium . У этого вида от 7 до 13 ветвей матки с каждой стороны (сверху и снизу на этой микрофотографии).

Прикрепившись к стенке кишечника хозяина, ленточные черви поглощают питательные вещества через свою поверхность, когда пища протекает мимо них. [12] Цестоды не способны синтезировать липиды, которые они используют для размножения, и поэтому полностью зависят от своих хозяев. [13]

Тело ленточного червя состоит из ряда сегментов, называемых проглоттидами . Они производятся из шейки путем митотического роста, за которым следует поперечное сужение. Сегменты становятся больше и более зрелыми, поскольку они смещаются назад более новыми сегментами. [2] Каждый проглоттид содержит независимый репродуктивный тракт, и, как и некоторые другие плоские черви, цестоды выделяют отходы через пламенные клетки ( протонефридии ), расположенные в проглоттидах. Сумма проглоттид называется стробилой, которая тонкая и напоминает полоску ленты; отсюда и произошло общее название «ленточный червь». Проглоттиды непрерывно производятся в области шейки сколекса, пока сколекс прикреплен и жив. [14]

Зрелые проглоттиды по сути являются мешками с яйцами, каждое из которых заразно для соответствующего промежуточного хозяина. Они высвобождаются и покидают хозяина в фекалиях или мигрируют наружу как независимые подвижные проглоттиды. [14] Количество проглоттид, образующих ленточного червя, колеблется от трех до четырех тысяч. Их расположение бывает двух форм: краспедотное, что означает, что любой данный проглоттид перекрывается предыдущим проглоттидом, или акраспедотное, что указывает на то, что проглоттиды не перекрываются. [15]

Репродукция

Цестоды являются исключительно гермафродитами , с мужской и женской репродуктивной системой в каждом теле. Репродуктивная система включает один или несколько яичек, усиков, семявыносящих протоков и семенных пузырьков в качестве мужских органов, а также один дольчатый или недольчатый яичник с соединяющим яйцеводом и маткой в ​​качестве женских органов. Общее внешнее отверстие для мужской и женской репродуктивной системы известно как половая пора, которая расположена на поверхности чашевидного атриума. [16] [17] Хотя они являются половыми гермафродитами и перекрестное оплодотворение является нормой, иногда происходит самооплодотворение, что делает возможным размножение червя, когда он является единственной особью в кишечнике своего хозяина. [18] Во время копуляции усики одной особи соединяются с усиками другой через половую пору, а затем происходит обмен сперматозоидами . [2]

Жизненный цикл

Жизненный цикл эвцестоды Taenia : на врезке 5 показан сколекс, диск с крючками на конце. На врезке 6 показано все тело ленточного червя, в котором сколекс — это крошечный круглый кончик в верхнем левом углу, а зрелый проглоттид только что отделился. [19]
Жизненный цикл Diphyllobothrium latum зависит как минимум от трех хозяев: ракообразных, рыб и людей. Другие млекопитающие, питающиеся рыбой, такие как медведи, могут также служить окончательными хозяевами. [20]

Цестоды являются паразитами позвоночных, причем каждый вид заражает одного окончательного хозяина или группу близкородственных видов хозяев. Все, кроме амфилинид и гирокотилид (которые прогрызают норы через кишечник или стенку тела, чтобы достичь целома [6] ), являются кишечными, хотя некоторые стадии жизненного цикла покоятся в мышцах или других тканях. Окончательным хозяином всегда является позвоночное, но почти во всех случаях в жизненном цикле участвуют один или несколько промежуточных хозяев, как правило, членистоногие или другие позвоночные. [2] Инфекции могут быть длительными; у людей заражение ленточными червями может длиться до 30 лет. [21] В жизненном цикле не происходит бесполых фаз , как у других плоских червей , но модель жизненного цикла была решающим критерием для оценки эволюции среди Platyhelminthes. [22]

Цестоды производят большое количество яиц, но у каждого из них низкая вероятность найти хозяина. Чтобы увеличить свои шансы, разные виды приняли различные стратегии высвобождения яиц. У Pseudophyllidea много яиц высвобождается в короткий период, когда их водные промежуточные хозяева в изобилии (semelparity). Напротив, у наземных Cyclophyllidea проглоттиды высвобождаются постоянно в течение нескольких лет или до тех пор, пока живет их хозяин (iteroparity). Другая стратегия заключается в том, чтобы иметь очень долгоживущие личинки; например, у Echinococcus личинки эхинококка могут выживать в течение десяти лет и более в организме человека и других позвоночных хозяев, что дает ленточному червю исключительно долгое временное окно, в течение которого он может найти другого хозяина. [23]

Многие ленточные черви имеют двухфазный жизненный цикл с двумя типами хозяев. Взрослая особь Taenia saginata живет в кишечнике примата, такого как человек, его окончательного хозяина. Проглоттиды покидают тело через анус и падают на землю, где их может съесть вместе с травой травоядное животное, такое как корова. Затем это животное становится промежуточным хозяином, онкосфера прогрызает стенку кишечника и мигрирует в другую часть тела, например, в мышцу. Здесь она инцистируется, образуя цистицерк . Паразит завершает свой жизненный цикл, когда промежуточный хозяин передает паразита окончательному хозяину, обычно когда окончательный хозяин ест зараженные части промежуточного хозяина, например, человек ест сырое или недоваренное мясо. [2] Другой двухфазный жизненный цикл демонстрирует Anoplocephala perfoliata , при этом окончательным хозяином является лошадь, а промежуточным хозяином — клещ орибатид . [24]

Diphyllobothrium демонстрирует более сложный, трехфазный жизненный цикл. Если яйца откладываются в воду, они развиваются в свободноплавающих личинок онкосфер. После проглатывания подходящим пресноводным ракообразным, таким как веслоногий рачок , первым промежуточным хозяином, они развиваются в личинок процеркоидов . Когда веслоногий рачок съедается подходящим вторым промежуточным хозяином, обычно гольяном или другой небольшой пресноводной рыбой, личинки процеркоидов мигрируют в плоть рыбы, где они развиваются в личинок плероцеркоидов . Это инфекционные стадии для окончательного хозяина млекопитающего. Если маленькую рыбу съедает хищная рыба, ее мышцы также могут быть инфицированы. [2]

Schistocephalus solidus — еще один пример трехфазного развития. Промежуточными хозяевами являются веслоногие рачки и мелкие рыбы, а окончательными хозяевами — водоплавающие птицы. Этот вид использовался для демонстрации того, что перекрестное оплодотворение обеспечивает более высокий уровень инфекционного успеха, чем самооплодотворение. [25]

Иммунитет хозяина

Хозяева могут стать невосприимчивыми к заражению цестодами, если повреждена слизистая оболочка кишечника. Это подвергает иммунную систему хозяина воздействию антигенов цестод , позволяя хозяину выработать защиту антителами . Антитела хозяина могут убить или ограничить заражение цестодами, повреждая их пищеварительные ферменты, что снижает их способность питаться и, следовательно, расти и размножаться; связываясь с их телами; и нейтрализуя токсины, которые они вырабатывают. Когда цестоды пассивно питаются в кишечнике, они не вызывают реакции антител . [26]

Эволюция и филогения

История окаменелостей

Окаменелости паразитов редки, но узнаваемые скопления яиц цестод, некоторые с крышечкой, указывающей на то, что они не вылупились, а одно с развивающейся личинкой, были обнаружены в ископаемых копролитах акул, датируемых пермским периодом , около 270 миллионов лет назад. [1] [27]

Ископаемая Rugosusivitta , которая была найдена в Китае в основании кембрийских отложений в Юньнани [28] чуть выше границы эдиакария и кембрия, имеет большое сходство с современными цестодами. Если это так, то это был бы самый ранний пример платизоанов, а также один из самых ранних окаменелостей тела билатерий и, таким образом, мог бы дать представление о жизненном образе цестод до того, как они стали специализированными паразитами.

Внешний

Положение Cestoda в пределах Platyhelminthes и других типов Spiralian, основанное на геномном анализе, показано на филогенетическом дереве . Непаразитические плоские черви, традиционно объединяемые в группу « Turbellaria », являются парафилетическими , поскольку паразитические Neodermata, включая Cestoda, возникли в этой группе. Приблизительное время появления основных групп указано в миллионах лет назад. [29] [30]

Внутренний

Gyrocotylidea : тело плоское червеобразное, не разделено на проглоттиды
Amphilinidea : тело червеобразное, не разделено на проглоттиды.
« Tetraphyllidea »: сложный четырехлистный сколекс

Эволюционная история Cestoda изучалась с использованием рибосомальной РНК , митохондриальной и другой ДНК, а также морфологического анализа и продолжает пересматриваться. « Tetraphyllidea » рассматривается как парафилетический; « Pseudophyllidea » был разделен на два отряда, Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea . [31] [ 32] [33] Хозяева, чья филогения часто отражает филогению паразитов ( правило Фаренхольца ), указаны курсивом и в скобках, последовательность жизненного цикла (где известна) показана стрелками как (промежуточный хозяин 1 [→ промежуточный хозяин 2  ] → окончательный хозяин) . Альтернативы, как правило, для разных видов в пределах отряда, показаны в квадратных скобках. [31] [32] [33]

Семейство Taeniidae , включающее такие виды, как свиной цепень и бычий цепень , которые часто заражают людей, может быть наиболее базальным из 12 отрядов Cyclophyllidea. [34]

Взаимодействие с людьми

Изображение, предположительно, предлагает «баночку с продезинфицированными ленточными червями» под заголовком «Жир! Враг, который сокращает вашу жизнь — изгнан!». Оно обещает «никаких побочных эффектов», но побочные эффекты включают диарею и боли в животе. [35] [36]

Инфекция и лечение

Как и другие виды млекопитающих, люди могут заразиться ленточными червями. Симптомов может быть немного или они могут отсутствовать, и первым признаком заражения может быть наличие одного или нескольких проглоттид в стуле. Проглоттиды выглядят как плоские, прямоугольные, беловатые объекты размером с рисовое зерно, которые могут менять размер или перемещаться. Иногда присутствуют телесные симптомы, такие как боль в животе, тошнота, диарея, повышенный аппетит и потеря веса. [36]

Существует несколько классов противогельминтных препаратов, некоторые из которых эффективны против многих видов паразитов, другие более специфичны; их можно использовать как в профилактических целях [37], так и для лечения инфекций. [38] Например, празиквантел является эффективным средством лечения ленточных червей и предпочтительнее старого никлозамида . [39] Хотя случайные заражения ленточными червями в развитых странах довольно редки, такие инфекции чаще встречаются в странах с плохими санитарными условиями или там, где стандарты гигиены питания низкие. [36]

История и культура

В Древней Греции комический драматург Аристофан и философ Аристотель описывали комки, которые образуются при цистицеркозе, как «градины». [40] В средние века в «Каноне врачебной науки» , завершенном в 1025 году, персидский врач Авиценна описал паразитов, включая ленточных червей. [40] В ранний современный период Франческо Реди описал и проиллюстрировал множество паразитов и был первым, кто идентифицировал цисты Echinococcus granulosus, обнаруженные у собак и овец, как паразитические по происхождению; столетие спустя, в 1760 году, Питер Симон Паллас правильно предположил, что это были личинки ленточных червей. [40]

Ленточные черви время от времени появлялись в художественной литературе . Питер Маррен и Ричард Мейби в Bugs Britannica пишут, что социопатический полицейский Ирвина Уэлша в его романе 1998 года Filth владеет говорящим ленточным червем, которого они называют «самым привлекательным персонажем в романе»; он становится альтер-эго полицейского и его лучшим «я». [35] Роман Миры Грант 2013 года Parasite представляет собой мир, в котором иммунная система людей поддерживается генетически модифицированными ленточными червями. [41] Ленточные черви заметно упоминаются в песне System of a Down « Needles »: их включение в песню приводит к лирическому спору между участниками группы. [42]

Существуют недоказанные утверждения, что около 1900 года яйца ленточных червей продавались публике как таблетки для похудения. [43] Цветное изображение на всю страницу, предположительно из женского журнала того периода, гласит: «Жир: враг... который изгнан! Как? С помощью продезинфицированных ленточных червей. Банка упакована. Никаких побочных эффектов!» [35] Когда телеведущий Майкл Мосли намеренно заразил себя ленточными червями, он набрал вес из-за повышенного аппетита. [44] Люди, сидящие на диете, все еще иногда рискуют преднамеренно заразиться, о чем свидетельствует предупреждение 2013 года на американском телевидении. [45]

Примечания

  1. ^ Ленточные черви не состоят из фиксированных сегментов тела, как кольчатые черви , членистоногие или хордовые . [ необходима ссылка ]

Ссылки

  1. ^ ab "В ископаемых фекалиях акулы возрастом 270 миллионов лет обнаружены яйца ленточного червя", ScienceDaily, 30 января 2013 г.
  2. ^ abcdefghijk Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология, 7-е издание . Cengage Learning. стр. 258–263. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ "The Persistent Parasites". Time . 8 апреля 1957. Архивировано из оригинала 27 июня 2008.
  4. ^ Харгис, Уильям Дж. (1985). «Паразитология и патология морских организмов мирового океана». Технический представитель NOAA. Национальное управление океанических и атмосферных исследований .
  5. ^ Haukisalmi, V.; Heino, M.; Kaitala, V. (1998). «Изменение размера тела у ленточных червей (Cestoda): адаптация к градиентам в кишечнике?» (PDF) . Oikos . 83 (1): 152–160. CiteSeerX 10.1.1.538.3826 . doi :10.2307/3546556. JSTOR  3546556. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2015-08-29 . 
  6. ^ abc Cheng, Thomas C. (2012). "Cestoidea: The Tapeworms, Cestodaria: the Unsegmented Tapeworms & Eucestoda: The True Tapeworms". Общая паразитология . Elsevier Science. стр. 378–444. ISBN 978-0-323-14010-2.
  7. ^ ab Dalton, John P; Skelly, Patrick; Halton, David W (февраль 2004 г.). «Роль тегумента и кишечника в усвоении питательных веществ паразитическими платигельминтами». Canadian Journal of Zoology . 82 (2): 211–232. doi :10.1139/z03-213. ISSN  0008-4301.
  8. ^ ab Pendarvis, Murray P.; Crawley, John L. (2018). Исследование биологии в лаборатории. Morton Publishing Company. стр. 535–536. ISBN 978-1-61731-756-9.
  9. ^ "Гельминты-паразиты". parasite.org.au . Получено 27.07.2018 .
  10. ^ "Плоский червь". Encyclopaedia Britannica Ultimate Reference Suite . Чикаго: Encyclopaedia Britannica, 2010.
  11. ^ Гослинг, Питер (2005). Словарь паразитологии (1-е изд.). Флорида: Тейлор и Фрэнсис. стр. 286. ISBN 9780415308557.
  12. ^ "Обыкновенный ленточный червь (Dipylidium caninum)". Mar Vista Animal Medical Center . 6 мая 2012 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 г. Получено 26 ноября 2013 г.
  13. ^ Мондал, Мадхумита; Мукхопадхай, Д.; Гош, Д.; Дей, К.; Мисра, К.К. (2009). «Анализ основных классов липидов и их жирных кислот у цестод-паразитов домашней птицы, Raillietina (Fuhrmannetta) echinobothrida». Труды Зоологического общества . 62 (2): 131–137. doi :10.1007/s12595-009-0015-3. S2CID  39258998.
  14. ^ ab Tortora, Gerard J.; Funke, Berdell R.; Case, Christine L. (2016) [2010]. Микробиология: Введение (12-е изд.). Benjamin-Cummings, часть Addison Wesley Longman. стр. 347. ISBN 9780321929150.
  15. ^ "Cestodes". Scribd . Получено 24 мая 2018 .
  16. ^ Cheng, TC (1986). Общая паразитология (2-е изд.) . Academic Press, Division of Hardcourt Brace & Company, США, стр. 402–416. ISBN 0-12-170755-5 
  17. ^ McDougald, LR (2003). "Цестоды и трематоды". В: Болезни домашней птицы , 11-е изд. (Саиф, Y. M; Барнс, HJ; Фадли, AM; Глиссон, JR; Макдугалд, L .R.; Суэйн, DE ред.). Iowa State Press, США, стр. 396-404. ISBN 0-8138-0718-2 
  18. ^ Люшер, А.; Милински, М. (2003). «Одновременные гермафродиты, размножающиеся парами, самооплодотворяют некоторые из своих яиц: экспериментальная проверка предсказаний смешанного спаривания и теории дилеммы гермафродита». Журнал эволюционной биологии . 16 (5): 1030–1037. doi : 10.1046/j.1420-9101.2003.00552.x . PMID  14635918.
  19. ^ Общественное достояние  В данной статье использованы материалы, являющиеся общественным достоянием, с веб-сайтов или документов Центров по контролю и профилактике заболеваний .
  20. ^ Бруска, Ричард (2016). Беспозвоночные . Sinauer Associates. стр. 405. ISBN 978-1-60535-375-3.
  21. ^ "Инфекция ленточного червя". Клиника Майо . Получено 23 июля 2018 г.
  22. ^ Ллевеллин, Дж. (1987). «Филогенетический вывод из стадий жизненного цикла платигельминтов». Международный журнал паразитологии . 17 (1): 281–289. doi :10.1016/0020-7519(87)90051-8. PMID  3294640.
  23. ^ Мацкевич, Джон С. (февраль 1988 г.). «Формы передачи цестод». Журнал паразитологии . 74 (1): 60–71. doi :10.2307/3282479. JSTOR  3282479. PMID  3282055.
  24. ^ "Ленточные черви у лошадей". Merck Veterinary Manual . Получено 21 мая 2018 г.
  25. ^ Кристен, М.; Курц, Дж.; Милински, М. (2002). «Ауткроссинг увеличивает успешность заражения и конкурентоспособность: экспериментальные данные от паразита-гермафродита». Эволюция . 56 (11): 2243–2251. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2243:oiisac]2.0.co;2. PMID  12487354.
  26. ^ Ченг, Томас С. (1973). Общая паразитология . Academic Press. С. 535–536.
  27. ^ Денциен-Диас, Паула К.; Пойнар, Джордж; де Фигейредо, Ана Эмилия К.; Пачеко, Ана Каролина Л.; Хорн, Бруно Л. Д.; Шульц, Сезар Л. (2013). Турренс, Хулио Франциско (ред.). «Яйца ленточного червя в копролите акулы возрастом 270 миллионов лет». PLOS ONE . 8 (1): e55007. Bibcode : 2013PLoSO...855007D. doi : 10.1371/journal.pone.0055007 . PMC 3559381. PMID  23383033 . 
  28. ^ Тан, Фэн; Сун, Сыцунь; Чжан, Гуансюй; Чэнь, Айлинь; Лю, Цзюнь-Пин (2020). «Загадочная лентовидная окаменелость из раннего кембрия Юньнани, Китай». Геология Китая . 3 : 1–11. doi : 10.31035/cg2020056 . S2CID  235047029.
  29. ^ Хан, Кристоф; Фромм, Бастиан; Бахманн, Лутц (2014). «Сравнительная геномика плоских червей (Platyhelminthes) выявляет общие геномные особенности экто- и эндопарастических неодермат». Genome Biology and Evolution . 6 (5): 1105–1117. doi :10.1093/gbe/evu078. PMC 4040987. PMID  24732282 . 
  30. ^ Штрук, Торстен Х.; Вей-Фабрициус, Александра Р.; Голомбек, Аня; Геринг, Ларс; Вайгерт, Энн; Блейдорн, Кристоф; Клебов, Сабрина; Яковенко, Наталия; Хаусдорф, Бернхард (2014). «Platyzoan Paraphyly, основанная на филогеномных данных, подтверждает нецеломатное происхождение Spiralia». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1833–1849. doi : 10.1093/molbev/msu143 . PMID  24748651.
  31. ^ ab Kuchta, Roman; et al. (2008). «Подавление отряда ленточных червей Pseudophyllidea (Platyhelminthes: Eucestoda) и предложение двух новых отрядов, Bothriocephalidea и Diphyllobothriidea». Международный журнал паразитологии . 38 (1): 49–55. doi :10.1016/j.ijpara.2007.08.005. PMID  17950292.
  32. ^ ab Хоберг, Эрик П. (1999). «Систематика Eucestoda: прогресс в направлении новой филогенетической парадигмы и наблюдения за ранней диверсификацией ленточных червей и позвоночных». Систематическая паразитология . 42 (1): 1–12. doi :10.1023/a:1006099009495. PMID  10613542. S2CID  6288037.
  33. ^ ab Waeschenbach, A.; Webster, BL; Littlewood, DT (2012). «Добавление разрешения к порядковым отношениям ленточных червей (Platyhelminthes: Cestoda) с большими фрагментами мтДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 63 (3): 834–847. doi :10.1016/j.ympev.2012.02.020. PMID  22406529.
  34. ^ Марио, Ж. (1998). «Молекулярная филогения Eucestoda». Журнал паразитологии . 84 (1): 114–124. doi :10.2307/3284540. JSTOR  3284540. PMID  9488348.
  35. ^ abc Маррен, Питер ; Мэби, Ричард (2010). Баги Британника. Чатто и Виндус. стр. 34–36. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  36. ^ abc "Литераторные черви". NHS Choices. 19 декабря 2017 г. Получено 20 мая 2018 г.
  37. ^ Всемирная организация здравоохранения (2006). Профилактическая химиотерапия при гельминтозах у людей: скоординированное использование противогельминтных препаратов в мероприятиях по контролю: руководство для специалистов здравоохранения и руководителей программ (PDF) . Всемирная организация здравоохранения. стр. 1–61. ISBN 978-9241547109.
  38. ^ Холден-Дай, Линди; Уокер, Роберт Дж. «Антигельминтные препараты». WormBook . Получено 23 мая 2018 г. .
  39. ^ Scholar, Eric M.; Pratt, William B. (2000). «Лечение паразитарной инфекции». Антимикробные препараты . Oxford University Press. С. 465–466. ISBN 9780199759712.
  40. ^ abc Cox, Francis EG (июнь 2004 г.). «История паразитарных заболеваний человека». Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 18 (2): 173–174. doi :10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID  15145374.
  41. ↑ Валентайн, Женевьева (30 октября 2013 г.). «Медицинская магия приводит к ужасу в «Паразитах»». National Public Radio . Получено 15 июня 2018 г.
  42. ↑ Хартманн, Грэм (21 апреля 2021 г.). «System of a Down устроили грандиозную драку из-за текста песни „Tapeworm“ во время работы над „Toxicity“». Loudwire . Получено 12 октября 2021 г.
  43. ^ "'Ешь! Ешь! Ешь!' Эти пресловутые таблетки для похудения от ленточных червей". The Quack Doctor . 2015-01-23 . Получено 2018-07-26 .
  44. ^ Морган, Джеймс (2014). «Телевизионный доктор заражает себя червями». BBC News . Получено 26 июля 2018 г.
  45. ^ "Женщина из Айовы пробует "диету от ленточных червей", что вызывает предупреждение у врача". Today . 16 августа 2013 г.

Дальнейшее чтение

Wikispecies содержит информацию, связанную с Cestoda .