Илистые прыгуны — любой из 23 существующих видов рыб - земноводных из подсемейства Oxudercinae семейства бычков Oxudercidae . [2] Они известны своей необычной формой тела, предпочтением полуводной среды обитания, ограниченным наземным передвижением и прыжками , а также способностью выживать в течение длительных периодов времени как в воде, так и вне ее.
Илистые прыгуны могут вырасти до 30 см (12 дюймов) в длину, и большинство из них имеют коричневато-зеленый цвет, который варьируется от темного до светлого. Во время брачного сезона у самцов также появляются яркие пятна, чтобы привлечь самок, которые могут быть красными, зелеными или синими. В отличие от других рыб, глаза илистого прыгуна выступают из верхней части плоской головы. Однако их наиболее заметной особенностью являются боковые грудные плавники , расположенные вперед и под удлиненным телом. Эти плавники шарнирные и функционируют аналогично конечностям , которые позволяют прыгуну переползать с места на место. Несмотря на типичную форму тела любой другой бычковой рыбы, эти передние плавники позволяют илистому прыгуну активно «прыгать» по илистым поверхностям (отсюда и общее название ) и даже взбираться по низко свисающим ветвям деревьев и кустарникам . Также было обнаружено, что илистые прыгуны способны прыгать на расстояние до 61 сантиметра (24 дюйма), сгибаясь вбок и толкаясь хвостом. [ нужна цитата ]
Oxudercinae иногда относят к семейству Gobiidae ( бычки ). [3] Недавние молекулярные исследования не подтверждают эту классификацию, поскольку бычки-оксудерцины кажутся парафилетическими по сравнению с бычками-амблиопинами (Gobiidae: Amblyopinae ), поэтому они включены в отдельную « линию периофтальма » вместе с амблиопинами. [4] Илистых прыгунов можно определить как бычков-бычков, которые «полностью ведут наземный образ жизни в течение некоторой части суточного цикла» (характер 24 в Murdy, 1989 [3] ). Это определило бы виды родов Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus и Scartelaos как «прыгунов по грязи». Однако полевые наблюдения за Zappa confluentus позволяют предположить, что этот монотипический род следует включить в определение. [5]
Илистые прыгуны обычно живут в норах в приливных средах обитания и демонстрируют уникальные приспособления к этой среде, которые не встречаются у большинства приливных рыб , которые обычно переживают отлив , прячась под мокрыми водорослями или в приливных лужах . [6] Эти норы чаще всего характеризуются гладкими сводчатыми потолками. Было обнаружено, что то, как самцы роют эти норы, напрямую связано с их способностью выживать в почти бескислородной воде. Также было обнаружено, что он играет решающую роль в развитии яиц в норе. Илистые прыгуны весьма активны, находясь вне воды, питаясь и взаимодействуя друг с другом, например, для защиты своей территории и поиска потенциальных партнеров. Как только самец завершит рытье норы, он выйдет на поверхность и начнет пытаться привлечь самку различными, но типичными проявлениями. Эти проявления состоят из волнообразных движений тела, различных поз и энергичных движений. Как только самка сделает свой выбор, она последует за самцом в нору, где отложит сотни яиц и позволит им оплодотвориться. После того , как происходит оплодотворение , период сожительства самца и самки довольно короткий. В конце концов, самка уйдет, и самец будет охранять нору, наполненную яйцами, от голодных хищников. [ нужна цитата ]
Илистые прыгуны — амфибии. Покидая воду и переходя в более сухую среду на суше, они все еще могут дышать, используя воду, которая задерживается внутри их больших жаберных камер. Они также способны поглощать кислород из слизистой оболочки рта и горла, что позволяет им оставаться вне воды в течение длительного времени. Установлено, что до трех четвертей своей жизни они проводят на суше. Они встречаются в тропических , субтропических и умеренных регионах, включая Индо - Тихоокеанский регион и атлантическое побережье Африки. [ нужна цитата ]
По сравнению с полностью водными бычками, эти специализированные рыбы обладают рядом анатомических и этологических приспособлений, которые позволяют им эффективно передвигаться как по суше, так и в воде. [7] [8]
Как следует из названия, эти рыбы используют плавники, чтобы передвигаться сериями прыжков.
Хотя плавники илистых прыгунов не имеют сустава, аналогичного локтю, сустав между радиальными лучами и лучами плавника выполняет функционально аналогичную роль.
Грудной плавник илистого прыгуна отличается от большинства актиноптеригийных рыб тем, что радиальные части грудного плавника илистого прыгуна удлинены и выступают из стенки тела. Эта необычная морфология создает грудной плавник с двумя сегментами плавников (радиальными и лучами) и двумя подвижными шарнирными суставами: «плечевым» суставом, где клейтрум встречается с радиальными плавниками, и «внутриплавниковым» суставом, где радиальные лучи встречаются с лучами. [7] Кроме того, ... мышца , отводящая поверхностную мышцу грудного плавника, разделена на две части (а не на одну мышцу, как это характерно для остальных бычков Oxudercinae ) , причем одна часть прикрепляется к спинным лучам и другой отдел прикрепляется к брюшным лучам.
.jpg/1280px-Periophthalmus_novemradiatus_(_mudskipper_).jpg)
Илистые прыгуны обладают способностью дышать через кожу, слизистую оболочку рта ( слизистую оболочку ) и горло ( глотку ); это возможно только тогда, когда илистые прыгуны мокрые, что ограничивает их влажную среду обитания и требует, чтобы они оставались влажными. Способность дышать через кожу связана с повышенной плотностью капилляров в коже. [12] Этот способ дыхания, аналогичный тому, который используют земноводные , известен как кожное дыхание . [6] Еще одним важным приспособлением, которое помогает дышать вне воды, являются их увеличенные жаберные камеры, в которых они сохраняют пузырьки воздуха. Эти камеры плотно закрываются, когда рыба находится над водой, благодаря вентромедиальному клапану жаберной щели, который сохраняет жабры влажными и позволяет им функционировать на воздухе. Жаберные нити жесткие и не сливаются при выходе из воды. [6]
Различные виды приспособились к разным диетам на илистых отмелях. Boleophthalmus boddarti детритояден , в то время как другие едят мелких крабов, насекомых, улиток и даже других илистых прыгунов. [13]
Выкапывание глубоких нор в мягких отложениях позволяет рыбам регулировать температуру , [14] избегать морских хищников во время прилива , когда рыба и нора погружены в воду, [15] и откладывать икру. [16] Когда нора погружается под воду, некоторые виды илистых прыгунов сохраняют внутри нее воздушный карман, который позволяет им дышать в условиях очень низкой концентрации кислорода. [17] [18] [19]
Чтобы уменьшить выработку токсичного аммиака, илистые прыгуны могут подавлять распад аминокислот при воздействии воздуха. [20] Другой метод, который они используют, включает частичное расщепление аминокислот, приводящее к выработке аланина, который также снижает выработку аммиака. [20]
Илистые прыгуны могут уменьшать проницаемость мембран своей кожи и подкислять воду в своих норах, чтобы снизить уровень аммиака из окружающей среды. [21] [22]
Илистые прыгуны развили способность моргать независимо от наземных четвероногих . Их глаза расположены высоко на голове по сравнению с другими бычками, и они моргают, опуская глаза, когда мембрана, называемая кожной чашкой, поднимается и закрывает их. Хотя другие полностью водные виды бычков не обладают способностью моргать, у илистых прыгунов не развились другие мышцы или железы, которыми они могли бы моргать; их моргание осуществляется теми же мышцами в другой конфигурации. Вместо того, чтобы иметь специализированные железы для производства смазки для глаз, жидкая пленка на их роговице, вероятно, состоит из слизи, выделяемой их кожей, и воды из окружающей среды, возможно, хранящейся в подглазничном пространстве за мембраной кожной чашечки. Илистые прыгуны, вероятно, развили моргание в ответ на условия наземной жизни, например, чтобы держать глаза влажными вне воды (они моргают чаще в условиях сильного испарения и только при столкновении с предметами в воде), а также для очистки и защиты глаз от мусора. которые могут прилипнуть к глазу или приблизиться с большей и опасной скоростью в воздухе, чем в воде. Их глаза не приподняты, когда они еще молодые, полностью водные. [23]
Род Periophthalmus на сегодняшний день является самым разнообразным и распространенным родом илистых прыгунов. Описано восемнадцать видов . [24] [25] [26] Periophthalmus argentilineatus — один из наиболее распространенных и известных видов. Его можно найти в мангровых экосистемах и илистых отмелях Восточной Африки и Мадагаскара на востоке, через Сундарбаны Бенгалии , от Юго-Восточной Азии до Северной Австралии , юго-восточного Китая и Рюкю , до островов Самоа и Тонга . [3] Он вырастает до длины около 9,5 см [3] и является плотоядным хищником-оппортунистом. Питается мелкой добычей, такой как мелкие крабы и другие членистоногие . [27] Однако недавнее молекулярное исследование показывает, что P. argentilineatus на самом деле представляет собой комплекс видов, по крайней мере, с тремя отдельными линиями: одна в Восточной Африке и две в Индо-Малайском регионе. [28] Другой вид, Periophthalmus barbarus , является единственным бычком-оксудерцином, населяющим прибрежные районы Западной Африки. [3]