Canis — род Caninae , включающий несколько современных видов, таких как волки , собаки , койоты и золотые шакалы . Виды этого рода отличаются средними и большими размерами, массивными, хорошо развитыми черепами и зубами, длинными ногами и сравнительно короткими ушами и хвостами. [3]
Род Canis ( Карл Линней , 1758) был опубликован в 10-м издании Systema Naturae [2] и включал собакоподобных плотоядных: домашнюю собаку, волков, койотов и шакалов. Все виды в пределах Canis филогенетически тесно связаны с 78 хромосомами и потенциально могут скрещиваться . [ 4] В 1926 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре (МКЗН) в Мнении 91 включила род Canis в свои Официальные списки и индексы названий в зоологии . [5] В 1955 году Директива 22 МКЗН добавила Canis familiaris в официальный список в качестве типового вида для рода Canis . [6]
Canis примитивен по сравнению с Cuon , Lycaon и Xenocyon из-за относительно больших клыков и отсутствия таких зубных приспособлений для гиперхищничества, как метаконид и энтоконид m1–m2 маленькие или отсутствуют; гипоконус M1–M2 маленький; язычный цингулюм M1–M2 слабый; M2 и m2 маленькие, могут быть однокорневыми; m3 маленький или отсутствует; и широкое нёбо.
— Ричард Х. Тедфорд [7]
Кладограмма ниже основана на ДНК- филогении Линдблад-То и др . (2005), [8] модифицированной с учетом последних результатов исследований видов Canis , [9] [10]
В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /SSC, было рекомендовано выделить их в отдельный род Lupulella Hilzheimer, 1906, под названиями Lupulella adusta и Lupulella mesomelas , поскольку данные ДНК показывают, что полосатый шакал ( Canis adustus ) и чёрный шакал ( Canis mesomelas ) образуют монофилетическую линию , которая находится за пределами клады Canis / Cuon / Lycaon . [11]
Ископаемая летопись показывает, что кошачьи и псовые появились в пределах клады Carnivoramorpha 43 миллиона YBP . [12] Псовые включали лисий род Leptocyon , различные виды которого существовали с 24 миллионов YBP до разветвления 11,9 миллионов YBP на Vulpes (лисицы) и Canini (псовые). Eucyon размером с шакала существовал в Северной Америке с 10 миллионов YBP, а к раннему плиоцену около 6-5 миллионов YBP койотоподобный Eucyon davisi [13] вторгся в Евразию. Собачьи, которые эмигрировали из Северной Америки в Евразию — Eucyon , Vulpes и Nyctereutes — были хищниками небольшого и среднего размера во время позднего миоцена и раннего плиоцена, но они не были высшими хищниками.
Для популяций Canis в Новом Свете, Eucyon в Северной Америке дал начало ранним североамериканским Canis , которые впервые появились в миоцене (6 миллионов лет назад) на юго-западе США и в Мексике. К 5 миллионам лет назад в том же регионе появился более крупный Canis lepophagus , предок волков и койотов. [1] : стр. 58
Около 5 миллионов лет назад некоторые представители Eucyon Старого Света эволюционировали в первых представителей Canis , [14] и положение псовых изменилось, и они стали доминирующими хищниками по всей Палеарктике . C. chihliensis размером с волка появился в северном Китае в среднем плиоцене около 4-3 миллионов лет назад. За этим последовал взрыв эволюции Canis по всей Евразии в раннем плейстоцене около 1,8 миллионов лет назад в том, что обычно называют волчьим событием . Это связано с образованием мамонтовой степи и континентальным оледенением. Canis распространился в Европе в формах C. arnensis , C. etruscus и C. falconeri . [1] : стр. 148
Однако генетическое исследование 2021 года ужасного волка ( Aenocyon dirus ), ранее считавшегося членом Canis , показало, что он представлял собой последнего члена древней линии псовых, изначально коренного для Нового Света, которая разошлась до появления Canis , и что его линия была отдельной с миоцена без каких-либо доказательств интрогрессии с Canis . Исследование выдвинуло гипотезу, что неогеновые псовые в Новом Свете, Canis armbrusteri и Canis edwardii , возможно, были членами отдельной линии ужасных волков, которая конвергентно развила очень похожий внешний вид с членами Canis . Истинные члены Canis , а именно серый волк и койот , вероятно, прибыли в Новый Свет только во время позднего плейстоцена , где их диетическая гибкость и/или способность гибридизироваться с другими псовыми позволили им пережить четвертичное вымирание , в отличие от ужасного волка. [14]
Xenocyon (странный волк) — вымерший подрод Canis. [15] Разнообразие группы Canis сократилось к концу раннего плейстоцена и среднему плейстоцену и было ограничено в Евразии мелкими волками группы Canis mosbachensis –Canis variabilis и крупным гиперхищником Canis ( Xenocyon ) lycaonoides . [16] Гиперхищник Xenocyon дал начало современному красному волку и африканской дикой собаке . [1] : стр. 149
Зубы связаны с расположением зубов во рту, при этом для обозначения зубов верхней челюсти используются заглавные буквы I для обозначения резцов , C для клыков , P для премоляров и M для моляров , а также строчные буквы i, c, p и m для обозначения зубов нижней челюсти . Зубы нумеруются с использованием одной стороны рта и от передней части рта к задней. У плотоядных верхний премоляр P4 и нижний моляр m1 образуют хищнические зубы , которые используются вместе в ножницеобразном действии для разрезания мышц и сухожилий добычи. [1] : 74
Canids используют свои премоляры для резки и дробления, за исключением верхнего четвертого премоляра P4 (верхний хищный), который используется только для резки. Они используют свои моляры для измельчения, за исключением нижнего первого моляра m1 (нижний хищный), который эволюционировал как для резки, так и для измельчения в зависимости от адаптации к рациону питания canids. На нижнем хищном тригонид используется для нарезки, а талонид — для измельчения. Соотношение между тригонидом и талонидом указывает на пищевые привычки хищника, причем больший тригонид указывает на гиперхищника , а больший талонид указывает на более всеядную диету. [18] [19] Из-за своей низкой изменчивости длина нижнего хищного зуба используется для оценки размера тела хищника. [18]
Исследование предполагаемой силы укуса клыками большой выборки живых и ископаемых млекопитающих хищников, с поправкой на их массу тела, показало, что для плацентарных млекопитающих сила укуса клыками (в Ньютонах /килограмм веса тела) была наибольшей у вымершего ужасного волка (163), за которым среди современных псовых следуют четыре гиперхищника, которые часто охотятся на животных крупнее себя: африканская охотничья собака (142), серый волк (136), красный волк (112) и динго (108). Сила укуса хищных зубов показала аналогичную тенденцию к клыкам. Самый большой размер добычи хищника сильно зависит от его биомеханических ограничений. [20]
Различий между самцами и самками псовых мало. Собачьи, как правило, живут моногамными парами. Волки, красные волки , койоты и шакалы живут группами, которые включают пары для размножения и их потомство. Волки могут жить в расширенных семейных группах. Чтобы схватить добычу, большую, чем они сами, африканская дикая собака, красный волк и серый волк полагаются на свои челюсти, поскольку они не могут использовать свои передние конечности для захвата добычи. Они работают вместе как стая, состоящая из альфа-пары и их потомства текущего и предыдущего годов. [21] Социальные млекопитающие хищники охотятся на травоядных с массой тела, аналогичной общей массе стаи хищников. [22] [23] Серый волк специализируется на охоте на уязвимых особей крупной добычи, [24] а стая лесных волков может сбить лося весом 500 кг (1100 фунтов). [25] [26]
Род Canis содержит множество различных видов и имеет широкий спектр различных систем спаривания, которые различаются в зависимости от типа собаки и вида. [27] В исследовании, проведенном в 2017 году, было обнаружено, что у некоторых видов псовых самки используют свой половой статус для получения пищевых ресурсов. Исследование рассматривало волков и собак. Волки , как правило, моногамны и образуют пары ; тогда как собаки ведут беспорядочную половую жизнь, когда находятся на свободном выгуле, и спариваются с несколькими особями. Исследование показало, что у обоих видов самки больше пытались получить доступ к пище и были более успешны в монополизации пищевого ресурса во время течки. Вне сезона размножения их усилия не были такими настойчивыми или успешными. Это показывает, что гипотеза «еда за секс», вероятно, играет роль в разделении пищи среди псовых и действует как прямая выгода для самок. [27]
Другое исследование на свободно гуляющих собаках показало, что социальные факторы играют значительную роль в определении пар для спаривания. Исследование, проведенное в 2014 году, рассматривало социальную регуляцию воспроизводства у собак. [28] Они обнаружили, что самки в период течки искали доминирующих самцов и с большей вероятностью спаривались с доминирующим самцом, который казался качественным лидером. Самки с большей вероятностью отвергали покорных самцов. Кроме того, случаи конкуренции между самцами были более агрессивными в присутствии высокоранговых самок. Это говорит о том, что самки предпочитают доминирующих самцов, а самцы предпочитают высокоранговых самок, что означает, что социальные сигналы и статус играют большую роль в определении пар для спаривания у собак. [28]
Собачьи также демонстрируют широкий спектр родительской заботы , и в 2018 году исследование показало, что сексуальный конфликт играет роль в определении межполового родительского вклада . [29] Исследователи рассмотрели пары койотов, спаривающихся друг с другом, и обнаружили, что отцовский вклад был увеличен, чтобы соответствовать или почти соответствовать материнскому вкладу. Также было показано, что объем родительской заботы, предоставляемой отцами, колебался в зависимости от уровня заботы, предоставляемой матерью.
Другое исследование родительских инвестиций показало, что у свободно гуляющих собак матери изменяют свои энергетические и временные инвестиции в своих щенков по мере их взросления. [30] Из-за высокой смертности свободно гуляющих собак в молодом возрасте физическая форма матери может резко снизиться. Это исследование показало, что по мере взросления щенков мать переключалась с высокоэнергетической заботы на низкоэнергетическую, чтобы они могли заботиться о своем потомстве в течение более длительного времени при сниженной потребности в энергии. Делая это, матери увеличивают вероятность того, что их щенки переживут младенчество и достигнут зрелости, и тем самым повышают свою собственную физическую форму.
Исследование, проведенное в 2017 году, показало, что агрессия между самцами и самками серых волков различалась и менялась с возрастом. [31] Самцы с большей вероятностью прогоняли стаи соперников и одиноких особей, чем самки, и становились все более агрессивными с возрастом. С другой стороны, было обнаружено, что самки были менее агрессивны и постоянны в своем уровне агрессии на протяжении всей своей жизни. Это требует дальнейших исследований, но предполагает, что уровни межполовой агрессии у серых волков связаны с их системой спаривания .
Поломка зубов является частым результатом пищевого поведения хищников. [32] Хищники включают как стайных, так и одиночных охотников. Одиночный охотник зависит от сильного укуса клыков, чтобы усмирить свою добычу, и, таким образом, демонстрирует сильный нижнечелюстной симфиз . Напротив, стайный охотник, который наносит много более мелких укусов, имеет сравнительно более слабый нижнечелюстной симфиз. Таким образом, исследователи могут использовать силу нижнечелюстного симфиза в ископаемых образцах хищников, чтобы определить, какой это был охотник — стайный или одиночный — и даже как он потреблял свою добычу. Мандибулы псовых укреплены позади хищных зубов, чтобы разгрызать кости своими постхищными зубами (молярами M2 и M3). Исследование показало, что современный серый волк и рыжий волк ( C. rufus ) обладают большей опорой, чем все другие существующие псовые и вымерший ужасный волк. Это указывает на то, что они оба лучше приспособлены для дробления костей, чем другие псовые. [33]
Исследование девяти современных плотоядных животных показало, что у каждого четвертого взрослого особи были сломаны зубы, и половина этих поломок были клыками. Самая высокая частота поломок была у пятнистой гиены, которая, как известно, съедает всю свою добычу, включая кости. Наименьшее количество поломок было у африканской дикой собаки . Серый волк занял промежуточное место между этими двумя. [32] [34] Поедание костей увеличивает риск случайного перелома из-за относительно высоких, непредсказуемых напряжений, которые оно создает. Наиболее часто ломаются клыки, за которыми следуют премоляры, плотоядные моляры и резцы. Клыки — это зубы, которые чаще всего ломаются из-за их формы и функции, которые подвергают их изгибающим напряжениям, которые непредсказуемы по направлению и величине. [34] Риск перелома зубов также выше при захвате и потреблении крупной добычи. [34] [35]
По сравнению с ныне живущими серыми волками, вымершие берингийские волки включали гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и со значительно большим количеством сломанных зубов. Частота переломов варьировалась от минимум 2%, обнаруженных у волка Северных Скалистых гор (Canis lupus irremotus), до максимум 11%, обнаруженных у берингийских волков. Распределение переломов по зубному ряду также различается, причем у берингийских волков гораздо выше частота переломов резцов, хищных зубов и коренных зубов. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что повышенная частота переломов резцов и хищных зубов отражает привычное потребление костей, поскольку кости грызутся резцами, а затем раскалываются хищными зубами и молярами. [36]
Серый волк ( C. lupus ), эфиопский волк ( C. simensis ), восточный волк ( C. lycaon ) и африканский золотой волк ( C. lupaster ) — четыре из многих видов Canis , называемых «волками». [37] Виды, которые слишком малы, чтобы привлекать слово «волк», в Америке называются койотами , а в других местах — шакалами . [38] Хотя они, возможно, и не более тесно связаны друг с другом, чем с C. lupus , они, как и другие виды Canis , более тесно связаны с волками и домашними собаками, чем с лисицами , гривистыми волками или другими псовыми, которые не принадлежат к роду Canis . Слово «шакал» применяется к золотому шакалу ( C. aureus ), который встречается в юго-западной и южно-центральной Азии, а также на Балканах в Европе. [39]
Первая запись о Canis на африканском континенте — Canis sp. A из Южного Турквела, Кения, датированная 3,58–3,2 миллиона лет назад. [40] В 2015 году исследование последовательностей митохондриального генома и целых ядерных последовательностей генома африканских и евразийских псовых показало, что существующие волкоподобные псовые колонизировали Африку из Евразии по крайней мере 5 раз на протяжении плиоцена и плейстоцена , что согласуется с ископаемыми свидетельствами, предполагающими, что большая часть разнообразия африканской фауны псовых возникла в результате иммиграции евразийских предков, вероятно, совпадающей с климатическими колебаниями плио-плейстоцена между засушливыми и влажными условиями. [41] : S1 В 2017 году ископаемые останки нового вида Canis , названного Canis othmanii , были обнаружены среди останков, найденных в Вади-Саррат, Тунис, из отложений, которые датируются 700 000 лет назад. Эта собака имеет морфологию, более тесно связанную с псовыми из Евразии, а не из Африки. [42]