Аждархиды (от персидского слова аждар , اژدر , драконоподобное существо в персидской мифологии ) — семейство птерозавров , известное преимущественно из позднего мелового периода, хотя изолированный позвонок, по-видимому, от аждархида, известен и из раннего мела (позднего мела). Берриасский век, около 140 миллионов лет назад). [1] Аждархиды в основном известны тем, что включают в себя некоторых из крупнейших обнаруженных летающих животных, но также были обнаружены представители меньшего размера, размером с кошку. [2] Первоначально считавшийся подсемейством Pteranodontidae , Несов (1984) [3] назвал Azhdarchinae, включив в него птерозавров Azhdarcho , Quetzalcoatlus и Titanopteryx (ныне известных как Arambourgiania ). Они были одними из последних известных выживших представителей птерозавров и представляли собой довольно успешную группу, распространившуюся по всему миру. Ранее считалось, что к концу мелового периода большинство семейств птерозавров, за исключением Azhdarchidae, исчезли из летописи окаменелостей, [4] но недавние исследования указывают на богатство фауны птерозавров, включая птеранодонтид , никтозаврид , тапеярид и несколько индетерминантных форм. [5] В нескольких анализах некоторые таксоны, такие как Navajodactylus , Bakonydraco и Montanazhdarcho, были перенесены из Azhdarchidae в другие клады. [6] [7] [8]
Аждархиды характеризуются длинными ногами и чрезвычайно длинной шеей, состоящей из удлиненных шейных позвонков круглого сечения. Большинство видов аждархид до сих пор известны главным образом благодаря характерным шейным костям и не более того. Немногие аждархиды, которые известны по достаточно хорошим скелетам, включают Zhejiangopterus и Quetzalcoatlus . Аждархиды также отличаются относительно крупной головой и длинными копьевидными челюстями. Существует два основных типа морфологии аждархид: формы с «тупым клювом» с более короткими и глубокими клювами и формы с «тонким клювом» с более длинными и тонкими челюстями. [9]
Было высказано предположение, что аждархиды были скиммерами, [3] [10] , но дальнейшие исследования поставили под сомнение эту идею, продемонстрировав, что аждархиды не имели необходимых приспособлений для обезжиренного образа жизни и что они, возможно, вели более наземный образ жизни, подобный современные аисты и наземные птицы-носороги . [11] [12] [13] [14] [15] Большинство крупных аждархид, вероятно, питались мелкой добычей, включая детенышей и мелких динозавров; В необычной модификации строения тела аждархид крепкий Hatzegopteryx , возможно, сражался с более крупной добычей в качестве главного хищника в своей экосистеме. [16] Еще одним отличием от типичного образа жизни аждархидов является то, что челюсть аланки , возможно, является приспособлением для измельчения моллюсков и других твердых продуктов питания. [17]
Аждархиды, как правило, представляют собой птерозавров среднего и крупного размера, самые большие из которых достигают размаха крыльев 10–12 метров (33–39 футов), [18] , но недавно было обнаружено несколько видов мелких размеров. [19] [20] Другой аждархид, который в настоящее время не назван, недавно обнаруженный в Трансильвании , может быть самым крупным представителем семейства, обнаруженным на данный момент. Этот безымянный экземпляр (палеонтологи прозвали его « Дракула »), который в настоящее время выставлен в Музее динозавров Альтмюльталь в Баварии , по оценкам, имеет размах крыльев 12–20 м (39–66 футов), хотя сходство с современным аждархидом Hatzegopteryx также было обнаружено. отмеченный. [21]
Систематика
Первоначально аждархиды были классифицированы как близкие родственники птеранодона из-за их длинных беззубых клювов. Другие предполагают, что они были более тесно связаны с зубастыми гребневиками (к которым относятся фильтраторы, такие как Ctenochasma и Pterodaustro ). В настоящее время широко распространено мнение, что аждархиды были тесно связаны с птерозаврами, такими как Тупуксуара и Тапехара . [ нужна цитата ]
Таксономия
Классификация по Unwin 2006, если не указано иное. [22]
Реконструирована поза кормления аждархида с сагиттально выровненными конечностями.
Альтернативная филогения Azhdarchidae была представлена Ортисом Дэвидом и др. (2022) в описании Танатосдракона : [31]
В этом анализе Аланка интерпретируется как неаждархидный аждархоид, тесно связанный с Кересдраконом . [31]
Рекомендации
^ Аб Дайк, Г.; Бентон, М.; Посмосану, Э.; Нэйш, Д. (2010). «Раннемеловые (берриасские) птицы и птерозавры из бокситового рудника Корнет, Румыния». Палеонтология . 54 : 79–95. дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00997.x . S2CID 15172374.
^ Летающая рептилия размером с кошку потрясла генеалогическое древо птерозавров
^ Аб Несов, Луизиана (1984). «Верхнемеловые птерозавры и птицы Центральной Азии». Палеонтологический журнал . 1984 (1): 47–57. Архивировано из оригинала 5 января 2009 г.
^ Slack KE, Jones CM, Ando T и др. (июнь 2006 г.). «Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы позволяют откалибровать эволюцию птиц». Молекулярная биология и эволюция . Молекулярная биология и эволюция. 23 (6): 1144–55. стр. 1144–1155. doi : 10.1093/molbev/msj124. ПМИД 16533822 . Проверено 25 июля 2023 г.{{cite web}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
^ Агнолин, Федерико Л. и Варриккио, Дэвид (2012). «Систематическая реинтерпретация Пикси barbarulna Varricchio, 2002 из формации Two Medicine (верхний мел) на западе США (Монтана) как птерозавра, а не птицы» (PDF) . Геодиверситас . 34 (4): 883–894. дои : 10.5252/g2012n4a10. S2CID 56002643. Архивировано из оригинала (PDF) 15 января 2013 г.
^ Аб Кэрролл, Натан (2015). «Переназначение Младшего Монтанаждарчо в неаждархидского члена Аждархоидеи». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 : 104. Архивировано из оригинала 24 декабря 2019 г. Проверено 21 января 2021 г.
^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303. S2CID 84617119.
^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN978-0691150611.
^ Виттон, член парламента (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия. Издательство Принстонского университета.
^ Келлнер, AWA; Лэнгстон, В. (1996). «Черепные останки Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднемеловых отложений национального парка Биг-Бенд, Техас». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (2): 222–231. дои : 10.1080/02724634.1996.10011310.
^ Чаттерджи, С.; Темплин, Р.Дж. (2004). Поза, передвижение и палеоэкология птерозавров . Специальные документы GSA. Том. 376. стр. 1–64. дои : 10.1130/0-8137-2376-0.1. ISBN9780813723761.
^ Оси, А.; Вейшампель, Д.Б.; Цзяну, CM (2005). «Первые свидетельства существования птерозавров-аждархид из позднего мела Венгрии». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (4): 777–787.
^ Хамфрис, С.; Бонсер, RHC; Уиттон, член парламента; Мартилл, DM (2007). «Птерозавры питались скиммингом? Физическое моделирование и анатомическая оценка необычного метода кормления». ПЛОС Биология . 5 (8): е204. дои : 10.1371/journal.pbio.0050204 . ЧВК 1925135 . ПМИД 17676976.
^ Виттон, Марк П.; Нэйш, Даррен; Макклейн, Крейг Р. (28 мая 2008 г.). «Переоценка функциональной морфологии и палеоэкологии аждархид-птерозавров». ПЛОС ОДИН . 3 (5): е2271. Бибкод : 2008PLoSO...3.2271W. дои : 10.1371/journal.pone.0002271 . ПМК 2386974 . ПМИД 18509539.
^ Нэйш, Д.; Виттон, член парламента (2017). «Биомеханика шеи указывает на то, что гигантские трансильванские птерозавры-аждархиды были хищниками с короткой шеей». ПерДж . 5 : e2908. дои : 10.7717/peerj.2908 . ПМЦ 5248582 . ПМИД 28133577.
^ Мартилл, DM; Ибрагим, Н. (2015). «Необычная модификация челюстей у Аланки, птерозавра-аждархида среднего мела из кем-кемских слоев Марокко» (PDF) . Меловые исследования . 53 : 59–67. doi :10.1016/j.cretres.2014.11.001.
^ Уиттон, член парламента; Хабиб, МБ (2010). «О размере и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях к нелетаемости птерозавров». ПЛОС ОДИН . 5 (11): e13982. Бибкод : 2010PLoSO...513982W. дои : 10.1371/journal.pone.0013982 . ПМЦ 2981443 . ПМИД 21085624.
^ Мартин-Сильверстоун, Элизабет; Виттон, Марк П.; Арбур, Виктория М.; Карри, Филип Дж. (2016). «Маленький аждархоидный птерозавр из позднего мела, эпохи летающих гигантов». Королевское общество открытой науки . 3 (8): 160333. Бибкод : 2016RSOS....360333M. дои : 10.1098/rsos.160333. ПМК 5108964 . ПМИД 27853614.
^ Прондвай, Э.; Бодор, скорая помощь; Оси, А. (2014). «Отражает ли морфология онтогенез, основанный на остеогистологии? Исследование симфизов челюстей птерозавров позднего мела из Венгрии выявляет скрытое таксономическое разнообразие» (PDF) . Палеобиология . 40 (2): 288–321. дои : 10.1666/13030. S2CID 85673254.
^ «Самый большой в мире скелет птеродактиля выставлен на выставке в Германии» . Местная Германия . 2018-03-23.
^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времени . Нью-Йорк: Пи Пресс. п. 273. ИСБН0-13-146308-Х.
^ Аверьянов, АО (2007). «Новые находки аждархид (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела России, Казахстана и Средней Азии» (PDF) . Палеонтологический журнал . 41 (2): 189–197. дои : 10.1134/S0031030107020098. S2CID 128637719.
^ Аверьянов, АО (2010). «Остеология Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) из позднего мела Узбекистана» (PDF) . Известия Зоологического института РАН . 314 (3): 246–317.
^ Времир, МТС; Келлнер, AWA; Нэйш, Д.; Дайк, Дж.Дж. (2013). Вирио, Лоран (ред.). «Новый птерозавр Аждархид из позднего мела Трансильванского бассейна, Румыния: значение для разнообразия и распространения аждархидов». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54268. Бибкод : 2013PLoSO...854268V. дои : 10.1371/journal.pone.0054268 . ПМЦ 3559652 . ПМИД 23382886.
^ Ромен Вулло; Джеральдин Гарсия; Паскаль Годфруа; Од Синкотта; Ксавье Валентин (2018). « Mistralazhdarcho maggii , gen. et sp. nov., новый птерозавр аждархид из верхнего мела на юго-востоке Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (4): (1)-(16). дои : 10.1080/02724634.2018.1502670. S2CID 91265861.
^ Келлнер, AWA; Кальво, Дж.О. (2017). «Новый аждархоидный птерозавр (Pterosauria, Pterodactyloidea) с необычной нижней челюстью из формации Портесуэло (верхний мел), группа Неукен, Патагония, Аргентина». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 89 (3 приложения): 2003–2012. дои : 10.1590/0001-3765201720170478 . ПМИД 29166530.
^ аб Андрес, Брайан (07 декабря 2021 г.). «Филогенетическая систематика Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (sup1): 203–217. дои : 10.1080/02724634.2020.1801703 . ISSN 0272-4634. S2CID 245078533.
^ аб Ортис Дэвид, Леонардо Д.; Гонсалес Рига, Бернардо Х.; Келлнер, Александр В.А. (12 апреля 2022 г.). «Танатосдракон амару, gen. ET SP. NOV., гигантский птерозавр аждархид из верхнего мела Аргентины». Меловые исследования . 135 : 105228. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105228. S2CID 248140163 . Проверено 12 апреля 2022 г.
Астибия, Х.; Бюффето, Э.; Бускалиони, AD; Каппетта, Х.; Коррал, К.; Эстес, Р.; Гарсия-Гармилла, Ф.; Йегер, Мазин; Хименес-Фуэнтес, Джей-Джей; Леуфф, Дж. Ле; Мазин, Дж. М.; Оруэ-Эчебаррия, X.; Переда-Субербиола, Дж.; Пауэлл, Дж. Э.; Ярость, Джей Си; Родригес-Лазаро, Дж.; Санс, Дж.Л.; Тонг, Х.; и другие. (1991). «Ископаемые позвоночные из Лафио (Страна Басков, Испания); новые данные о составе и сходстве позднемеловой континентальной фауны Европы». Терра Нова . 2 (5): 460–466. doi :10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x.
Беннетт, Южная Каролина (2000). «Полет птерозавра: роль актинофибрилл в функции крыльев». Историческая биология . 14 (4): 255–284. дои : 10.1080/10292380009380572. S2CID 85185457.
Несов, Л.А. (1990). «Летающие рептилии юры и мела СССР и значение их остатков для реконструкции палеогеографических условий». Вестник Ленинградского университета, серия 7, Геология и география (на русском языке). 4 (28): 3–10.
Несов, Л.А. (1991). «Гигантские летающие рептилии семейства Azhdarchidae: 11. Окружающая среда, седирентологические условия и сохранность останков». Вестник Ленинградского университета, серия 7, Геология и география (на русском языке). 3 (21): 16–24.