stringtranslate.com

Видение птиц

Глаза белоголового орлана обращены вперед и обладают широким полем бинокулярного зрения .

Зрение — самое важное чувство для птиц , поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полета. У птиц есть ряд приспособлений, которые обеспечивают остроту зрения, превосходящую остроту зрения других групп позвоночных ; голубя описывали как «два глаза с крыльями». [1] Птицы являются тероподами-динозаврами , [2] [3] и птичий глаз напоминает глаза других рептилий , с ресничными мышцами , которые могут быстро и в большей степени менять форму хрусталика, чем у млекопитающих . [ нужна цитата ] У птиц самые большие глаза относительно их размера в животном мире, и, следовательно, движение в костной впадине глаза ограничено. [1] Помимо двух век, обычно встречающихся у позвоночных, глаза птиц защищены третьей прозрачной подвижной мембраной. Внутренняя анатомия глаза аналогична анатомии других позвоночных, но имеет уникальную для птиц структуру — pecten oculi .

Некоторые группы птиц имеют определенные модификации зрительной системы, связанные с их образом жизни. Хищные птицы имеют очень высокую плотность рецепторов и других приспособлений, максимизирующих остроту зрения. Расположение глаз дает им хорошее бинокулярное зрение, позволяющее точно оценивать расстояния. Ночные виды имеют трубчатые глаза, небольшое количество детекторов цвета, но высокую плотность палочек, которые хорошо функционируют при плохом освещении. Крачки , чайки и альбатросы относятся к числу морских птиц , у которых в цветовых рецепторах имеются красные или желтые капли масла , улучшающие зрение вдаль, особенно в туманных условиях.

Экстраокулярная анатомия

Глаз птицы больше всего напоминает глаз других рептилий . В отличие от глаза млекопитающих , он не имеет сферической формы, а более плоская форма позволяет сосредоточить большую часть поля зрения. Круг костных пластинок, склеротическое кольцо , окружает глаз и удерживает его неподвижным, но улучшением по сравнению с глазом рептилий, также обнаруженным у млекопитающих, является то, что хрусталик выдвигается дальше вперед, увеличивая размер изображения на сетчатке. [4]

Поля зрения голубя и совы

Глаза большинства птиц большие, не очень круглые и способны лишь на ограниченное движение по орбитам, [5] обычно на 10–20° (но у некоторых воробьиных >80°) по горизонтали. Вот почему движения головы у птиц играют большую роль, чем движения глаз. [6] Два глаза обычно движутся независимо, [6] [7] , а у некоторых видов они могут двигаться скоординировано в противоположных направлениях. [8]

Птицы с глазами по бокам головы имеют широкое поле зрения , что полезно для обнаружения хищников, а птицы с глазами на передней части головы, например совы, обладают бинокулярным зрением и могут оценивать расстояния во время охоты. [9] [10] Американский вальдшнеп, вероятно, имеет самое большое поле зрения среди всех птиц: 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной плоскости. [11]

Мигательная перепонка чибиса в маске

Веки птицы при моргании не используются. Вместо этого глаз смазывается мигательной перепонкой — третьим скрытым веком, которое горизонтально скользит по глазу, как дворник ветрового стекла. [12] Мигательная перепонка также покрывает глаз и действует как контактная линза у многих водоплавающих птиц, когда они находятся под водой. [5] Во время сна нижнее веко у большинства птиц поднимается и прикрывает глаз, за ​​исключением рогатых сов , у которых верхнее веко подвижно. [13]

Глаз также очищается слезным секретом слезной железы и защищается маслянистым веществом гардеровых желез , которое покрывает роговицу и предотвращает сухость. Глаз птицы больше по сравнению с размером животного, чем у любой другой группы животных, хотя большая его часть скрыта в черепе. У страуса самый большой глаз среди наземных позвоночных, его осевая длина составляет 50 мм (2,0 дюйма), что вдвое больше, чем у человеческого глаза. [1]

Размер птичьего глаза во многом зависит от массы тела. Исследование пяти отрядов (попугаи, голуби, буревестники, хищники и совы) показало, что масса глаз пропорциональна массе тела, но, как и следовало ожидать из их повадок и визуальной экологии, хищники и совы имеют относительно большие глаза для своей массы тела. [14]

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц сосредотачиваются на удаленных объектах преимущественно боковым и монокулярным полем зрения, а птицы ориентируются боком, чтобы максимизировать визуальное разрешение. У голубя разрешение при боковом монокулярном зрении в два раза выше, чем при переднем бинокулярном зрении, тогда как для человека верно обратное. [1]

У европейской малиновки относительно большие глаза, и она начинает петь рано утром.

Работоспособность глаза при слабом освещении зависит от расстояния между хрусталиком и сетчаткой, и мелкие птицы фактически вынуждены вести дневной образ жизни, поскольку их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное зрение. Хотя многие виды мигрируют ночью, они часто сталкиваются даже с ярко освещенными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. Хищные птицы ведут дневной образ жизни, потому что, хотя их глаза большие, они оптимизированы для обеспечения максимального пространственного разрешения, а не для сбора света, поэтому они также плохо функционируют при плохом освещении. [15] Многие птицы имеют асимметрию в строении глаз, которая позволяет им одновременно удерживать в фокусе горизонт и значительную часть земли. Цена этой адаптации — близорукость нижней части поля зрения. [1]

Птицы с относительно большими глазами по сравнению с массой тела, такие как обыкновенные горихвостки и малиновки , поют на рассвете раньше, чем птицы той же массы с меньшими глазами. Однако если у птиц одинаковый размер глаз, но разная масса тела, более крупный вид поет позже, чем меньший. Это может быть связано с тем, что более мелкой птице приходится начинать на день раньше из-за потери веса за ночь. [16] Потеря веса мелких птиц за ночь обычно составляет 5-10%, а в холодные зимние ночи может превышать 15%. [16] В одном исследовании малиновки набирали больше массы во время кормления в сумерках, когда ночи были холодными. [17]

У ночных птиц глаза оптимизированы для зрительной чувствительности: роговицы большие по сравнению с длиной глаза, тогда как у дневных птиц глаза длиннее по сравнению с диаметром роговицы, что обеспечивает большую остроту зрения. Информацию о деятельности вымерших видов можно получить на основе измерений склеротического кольца и глубины орбиты. Для проведения последнего измерения окаменелость должна была сохранить свою трехмерную форму, поэтому характер активности не может быть с уверенностью определен по уплощенным экземплярам, ​​таким как археоптерикс , у которого есть полное склеротическое кольцо, но нет измерения глубины орбиты. [18]

Анатомия глаза

Анатомия птичьего глаза

Основные структуры глаза птиц сходны со структурами других позвоночных . Внешний слой глаза состоит из прозрачной роговицы спереди и двух слоев склеры  — жесткого слоя белых коллагеновых волокон, который окружает остальную часть глаза и поддерживает и защищает глаз в целом. Внутри глаз разделен хрусталиком на два основных сегмента: передний сегмент и задний сегмент . Передний сегмент заполнен водянистой жидкостью, называемой водянистой жидкостью, а задний сегмент содержит стекловидное тело — прозрачное желеобразное вещество.

Хрусталик представляет собой прозрачное, выпуклое тело в форме линзы с более твердым внешним слоем и более мягким внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке. Форма хрусталика может быть изменена цилиарными мышцами, которые непосредственно прикрепляются к капсуле хрусталика посредством связочных волокон. В дополнение к этим мышцам у некоторых птиц также есть второй набор мышц Крэмптона, который может изменять форму роговицы, что дает птицам более широкий диапазон аккомодации, чем это возможно у млекопитающих. У некоторых ныряющих водоплавающих птиц, например, у крохалей, такое приспособление может быть быстрым. Радужная оболочка представляет собой цветную мускулистую диафрагму перед хрусталиком, которая контролирует количество света, попадающего в глаз. В центре радужной оболочки находится зрачок — переменная круглая область, через которую свет попадает в глаз. [4] [19]

Колибри относятся к числу птиц, имеющих две ямки .

Сетчатка представляет собой относительно гладкую изогнутую многослойную структуру, содержащую светочувствительные палочки и колбочки с соответствующими нейронами и кровеносными сосудами . Плотность фоторецепторов имеет решающее значение для определения максимально достижимой остроты зрения. У человека около 200 000 рецепторов на мм 2 , у домового воробья — 400 000, а у канюка — 1 000 000. Не все фоторецепторы индивидуально связаны со зрительным нервом, и соотношение нервных ганглиев и рецепторов важно для определения разрешения. Для птиц это очень много; белая трясогузка имеет от 100 000 ганглиозных клеток до 120 000 фоторецепторов. [4]

Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, тогда как менее чувствительные колбочки обеспечивают цветовое зрение. У дневных птиц 80% рецепторов могут быть колбочками (90% у некоторых стрижей ), тогда как у ночных сов почти все имеются палочки. Как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих , некоторые из колбочек могут быть двойными . У некоторых видов они могут составлять до 50% всех шишек. [20]

Ближе к центру сетчатки находится ямка (или менее специализированная, центральная область), которая имеет большую плотность рецепторов и является областью наибольшей остроты зрения вперед, т. е. наиболее четкого и четкого обнаружения объектов. У 54% птиц, включая хищных птиц , зимородков , колибри и ласточек , имеется вторая ямка для улучшения бокового обзора. Зрительный нерв — это пучок нервных волокон, которые передают сообщения от глаза к соответствующим частям мозга. Как и у млекопитающих, у птиц на диске зрительного нерва имеется небольшое слепое пятно без фоторецепторов, под которым зрительный нерв и кровеносные сосуды соединяются с глазом. [4]

Гребень — это плохо изученное тело , состоящее из складчатой ​​ткани, выступающей из сетчатки. Он хорошо снабжен кровеносными сосудами и, по-видимому, обеспечивает снабжение сетчатки питательными веществами [1] , а также может защищать сетчатку от ослепительного света или помогать в обнаружении движущихся объектов. [4] Pecten oculi обильно заполнены гранулами меланина, которые, как предполагается, поглощают рассеянный свет, попадающий в глаз птицы, и уменьшают фоновые блики. Было высказано предположение, что небольшое нагревание пектенов глаз из-за поглощения света гранулами меланина увеличивает скорость метаболизма пектенов. Предполагается, что это поможет увеличить секрецию питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном итоге будут поглощены аваскулярной сетчаткой птиц для улучшения питания. [21] Было высказано предположение, что сверхвысокая ферментативная активность щелочной фосфатазы в гребнях глаз поддерживает высокую секреторную активность пеканов, дополняющих питание сетчатки. [22]

Сосудистая оболочка – это слой, расположенный за сетчаткой и содержащий множество мелких артерий и вен . Они обеспечивают артериальную кровь к сетчатке и отводят венозную кровь. Сосудистая оболочка содержит меланин , пигмент, который придает внутренней части глаза темный цвет, помогая предотвратить разрушительные отражения.

Восприятие света

Нормированные спектры поглощения (0-100%). Четыре пигмента в колбочках зябликов-эстрильдид расширяют диапазон цветового зрения до ультрафиолета . [23] [24]

В глазу птицы есть два типа световых рецепторов: палочки и колбочки . Палочки, содержащие зрительный пигмент родопсин, лучше подходят для ночного видения, поскольку чувствительны к небольшому количеству света. Колбочки улавливают определенные цвета (или длины волн) света, поэтому они более важны для животных, ориентирующихся на цвет, таких как птицы. [25] Большинство птиц являются тетрахроматическими клетками , имеющими четыре типа колбочек, каждый из которых имеет характерный пик максимального поглощения. У некоторых птиц максимальный пик поглощения конусной клетки, ответственной за самую короткую длину волны, распространяется на ультрафиолетовый (УФ) диапазон, что делает их чувствительными к УФ-излучению. [26] В дополнение к этому, колбочки на сетчатке птицы расположены в характерной форме пространственного распределения, известной как сверхравномерное распределение, что максимизирует поглощение света и цвета. Такая форма пространственного распределения наблюдается только в результате некоторого процесса оптимизации, который в данном случае можно описать с точки зрения истории эволюции птиц. [27]

Четыре спектрально различных пигмента колбочек происходят из белка опсина , связанного с небольшой молекулой, называемой ретиналем , которая тесно связана с витамином А. Когда пигмент поглощает свет, сетчатка меняет форму и изменяет мембранный потенциал колбочек, воздействуя на нейроны слоя ганглиев сетчатки. Каждый нейрон в ганглиозном слое может обрабатывать информацию от ряда фоторецепторных клеток и, в свою очередь, может вызывать нервный импульс для передачи информации по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированных зрительных центрах мозга. Чем интенсивнее свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами; чем больше возбуждение каждой колбочки, тем ярче кажется свет. [25]

Схема клетки птичьего конуса

Безусловно, наиболее распространенным пигментом колбочек у каждого исследованного вида птиц является длинноволновая форма йодопсина , который поглощает волны около 570 нм. Примерно эту спектральную область занимают пигменты, чувствительные к красному и зеленому, в сетчатке приматов, и этот зрительный пигмент доминирует в цветовой чувствительности птиц. [28] У пингвинов этот пигмент, по-видимому, сместил свой пик поглощения до 543 нм, предположительно из-за адаптации к синей водной среде. [29]

Информация, передаваемая одной колбочкой, ограничена: сама по себе клетка не может сказать мозгу, какая длина волны света вызвала ее возбуждение. Зрительный пигмент может одинаково поглощать две длины волн, но даже несмотря на то, что их фотоны имеют разную энергию, колбочка не может отличить их друг от друга, потому что они оба заставляют сетчатку менять форму и, таким образом, запускают один и тот же импульс. Чтобы мозг мог видеть цвет, он должен сравнить реакции двух или более классов колбочек, содержащих разные зрительные пигменты, поэтому четыре пигмента у птиц обеспечивают повышенную способность различать. [25]

Каждая шишка птицы или рептилии содержит цветную каплю масла ; их больше нет у млекопитающих. Капли, содержащие высокие концентрации каротиноидов , расположены так, что свет проходит через них, прежде чем достичь зрительного пигмента. Они действуют как фильтры, удаляя некоторые длины волн и сужая спектры поглощения пигментов. Это уменьшает перекрытие реакций между пигментами и увеличивает количество цветов, которые может различать птица. [25] Было идентифицировано шесть типов капель масла в конусе; пять из них содержат смеси каротиноидов, которые поглощают волны разной длины и интенсивности, а шестой тип не содержит пигментов. [30] Конусные пигменты с самым низким максимальным пиком поглощения, включая те, которые чувствительны к УФ-излучению, обладают «прозрачным» или «прозрачным» типом масляных капель с небольшим эффектом спектральной настройки. [31]

Цвета и распределение капель масла на сетчатке значительно различаются у разных видов и в большей степени зависят от используемой экологической ниши (охотник, рыболов, травоядное), чем от генетических взаимоотношений. Например, у дневных охотников, таких как ласточка и хищные птицы, имеется мало цветных капель, тогда как у обыкновенной крачки, ловящей поверхность , в дорсальной части сетчатки имеется большое количество красных и желтых капель. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что капли масла реагируют на естественный отбор быстрее, чем зрительные пигменты колбочки. [28] Даже в диапазоне длин волн, видимых человеком, воробьиные птицы могут обнаруживать цветовые различия, которые люди не замечают. Эта более тонкая дискриминация вместе со способностью видеть ультрафиолетовый свет означает, что многие виды демонстрируют половой дихроматизм, который виден птицам, но не людям. [32]

Перелетные певчие птицы используют магнитное поле Земли, звезды, Солнце и другие неизвестные сигналы, чтобы определить направление своей миграции. Американское исследование показало, что перелетные воробьи саванны использовали поляризованный свет из области неба вблизи горизонта для повторной калибровки своей магнитной навигационной системы как на восходе, так и на закате. Это позволило предположить, что диаграмма поляризации небесного света является основным эталоном калибровки для всех перелетных певчих птиц. [33] Однако оказывается, что птицы могут реагировать на вторичные индикаторы угла поляризации и на самом деле не могут напрямую определять направление поляризации в отсутствие этих сигналов. [34]

Ультрафиолетовая чувствительность

Обыкновенная пустельга, как и другие хищные птицы, имеет очень низкий порог обнаружения ультрафиолетового света.
Обыкновенная пустельга , как и другие хищные птицы, имеет очень низкую чувствительность к ультрафиолетовому излучению.

Многие виды птиц являются тетрахроматическими , со специальными колбочками для восприятия длин волн в ультрафиолетовой и фиолетовой областях светового спектра. Эти клетки содержат комбинацию опсинов, чувствительных к коротким волнам (SWS1), SWS1-подобных опсинов (SWS2) и длинноволновых фильтрующих каротиноидных пигментов [35] для избирательной фильтрации и приема света в диапазоне от 300 до 400 нм. У птиц существует два типа коротковолнового цветового зрения: чувствительное к фиолетовому (VS) и чувствительное к ультрафиолетовому излучению (UVS). [36] Одиночные нуклеотидные замены в последовательности опсина SWS1 ответственны за смещение спектральной чувствительности опсина от фиолетового (λ max = 400) к ультрафиолетовому (λ max = 310–360). [37] Это предполагаемый эволюционный механизм, благодаря которому первоначально возникло ультрафиолетовое зрение. Основными кладами птиц, обладающими UVS-зрением, являются Palaeognathae (ратиты и тинамусы), ржанкообразные (кулики, чайки и альциды), Trogoniformes (трогоны), Psittaciformes (попугаи) и воробьинообразные (сидящие птицы, составляющие более половины всех птиц). разновидность). [38]

UVS-зрение может быть полезно при ухаживании. Птицы, которые не проявляют полового дихроматизма в видимых для человека длинах волн, иногда отличаются наличием на перьях пятен, отражающих ультрафиолет. [39] [40] Самцы лазоревок имеют пятно на макушке, отражающее ультрафиолет, которое проявляется во время ухаживания, когда они позируют и поднимают перья на затылке. [41] Самцы синих гробоклювов с самым ярким и наиболее смещенным к УФ-излучению синим цветом оперения крупнее, занимают самые обширные территории с обильной добычей и кормят свое потомство чаще, чем другие самцы. [25] Средиземноморские качуры не проявляют полового диморфизма в УФ-образцах, но корреляция между УФ-отражением и состоянием тела самцов предполагает возможную роль в половом отборе. [42]

Внешний вид законопроекта важен во взаимодействии «черного дрозда» . Хотя УФ-компонент кажется неважным во взаимодействиях между самцами, удерживающими территорию, где основным фактором является степень оранжевого цвета, самка сильнее реагирует на самцов с клювами, которые хорошо отражают УФ-излучение. [43]

Также показано, что UVS выполняет функции поиска пищи, [44] идентификации добычи, [45] и плодоядности. Обычно считается , что аналогичные преимущества, предоставляемые трехцветным приматам по сравнению с дихроматическими приматами в отношении плодоядности [46], существуют и у птиц. Восковые поверхности многих фруктов и ягод могут отражать ультрафиолетовый свет, который сигнализирует о своем присутствии птицам UVS. [25] Однако широко распространенные доказательства в поддержку плодоядности, опосредованной цветом, двусмысленны и могут зависеть от масштаба. [47] Обыкновенные пустельги способны зрением находить следы полевок ; Эти маленькие грызуны оставляют запахи мочи и фекалий, которые отражают ультрафиолетовый свет, что делает их видимыми для пустельг. [45] Однако эта точка зрения была поставлена ​​​​под сомнение в результате обнаружения низкой чувствительности к ультрафиолетовому излучению у хищников и слабого отражения ультрафиолета мочой млекопитающих. [48]

Хотя тетрахроматическое зрение присуще не только птицам (насекомые, рептилии и ракообразные также чувствительны к коротким длинам волн), некоторые хищники UVS-птиц не могут видеть ультрафиолетовый свет. Это повышает вероятность того, что ультрафиолетовое зрение дает птицам канал, по которому они могут передавать частные сигналы, тем самым оставаясь незаметными для хищников. [49] Однако недавние данные, похоже, не подтверждают эту гипотезу. [50]

Птицы также могут использовать ультрафиолетовые сигналы, чтобы различать чистые и загрязненные водоемы. Основным побочным продуктом метаболизма азота у птиц является мочевая кислота , которая поглощает ультрафиолетовый свет и остается в основном нерастворенной в воде, тогда как карбамид в моче млекопитающих отражает ультрафиолетовый свет. [45] Однако эксперименты с двойным выбором на голубях не смогли показать заметных предпочтений в отношении чистой воды. [51]

Восприятие

Контрастная чувствительность

Контраст (или, точнее, контраст Майкельсона) определяется как разница яркости между двумя областями стимула, деленная на сумму их яркости. Контрастная чувствительность является обратной величиной наименьшего контраста, который можно обнаружить; контрастная чувствительность, равная 100, означает, что наименьший контраст (по Майкельсону), который можно обнаружить, составляет 1%. Птицы обладают сравнительно более низкой контрастной чувствительностью, чем млекопитающие. Было показано, что люди обнаруживают контрасты всего лишь 0,5–1% [52] , тогда как большинству протестированных птиц требуется ок. 10% контраст, чтобы показать поведенческую реакцию. [53] [54] [55] Функция контрастной чувствительности описывает способность животного обнаруживать контраст решетчатых узоров разных пространственных частот (т.е. разные детали). Для экспериментов со стационарным просмотром контрастная чувствительность является самой высокой на средней пространственной частоте и ниже для более высоких и низких пространственных частот. [56]

Движение

Красный змей летит на станции кормления птиц в Шотландии.

Птицы способны воспринимать быстрые движения лучше, чем люди, для которых мерцание со скоростью более 50 циклов световых импульсов в секунду воспринимается как непрерывное движение. Таким образом, люди не могут различать отдельные вспышки люминесцентной лампы, колеблющейся с частотой 60 циклов световых импульсов в секунду, но у волнистых попугайчиков и кур есть пороговые значения мерцания или циклов световых импульсов в секунду, превышающие 100 циклов световых импульсов в секунду. [ нужна цитата ] Ястреб Купера может преследовать ловкую добычу через лес и избегать ветвей и других объектов на высокой скорости; людям такая погоня показалась бы неясной. [11]

Птицы также могут обнаруживать медленно движущиеся объекты. Движение Солнца и созвездий по небу незаметно для человека, но обнаруживается птицами. Способность обнаруживать эти движения позволяет перелетным птицам правильно ориентироваться. [11]

Чтобы получить устойчивое изображение во время полета или сидя на покачивающейся ветке, птицы держат голову как можно устойчивее с помощью компенсаторных рефлексов. Поддержание устойчивого имиджа особенно актуально для хищных птиц. [11] Поскольку изображение может быть сосредоточено в глубокой ямке только одного глаза одновременно, большинство соколов при нырянии используют спиральный путь, чтобы приблизиться к своей добыче после того, как они нацелились на целевую особь. Альтернативный вариант поворота головы для лучшего обзора замедляет погружение за счет увеличения сопротивления, в то время как движение по спирали не приводит к значительному снижению скорости. [57] [58]

Края и формы

Когда объект частично блокируется другим, люди бессознательно склонны компенсировать это и дополнять формы (см. Амодальное восприятие ). Однако было продемонстрировано, что голуби не завершают закрытые формы. [59] Исследование, основанное на изменении уровня серого у окуня, который был окрашен иначе, чем фон, показало, что волнистые попугайчики не различают края по цветам. [60]

Магнитные поля

Было высказано предположение, что восприятие магнитных полей перелетными птицами зависит от света. [61] Птицы двигают головой, чтобы определить ориентацию магнитного поля, [62] а исследования нервных путей показали, что птицы могут «видеть» магнитные поля. [63] Правый глаз перелетной птицы содержит фоторецепторные белки, называемые криптохромами . Свет возбуждает эти молекулы, производя неспаренные электроны, которые взаимодействуют с магнитным полем Земли, обеспечивая тем самым информацию о направлении. [64] [65]

Вариации в группах птиц

Дневные хищные птицы

«Ястребиные глаза» — синоним остроты зрения.

О зрительных способностях хищных птиц ходят легенды, а острота их зрения обусловлена ​​множеством факторов. У хищников большие глаза для их размера, в 1,4 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса [14] , а глаз имеет трубчатую форму, что позволяет получить более крупное изображение на сетчатке. Разрешающая способность глаза зависит как от оптики (большие глаза с большими апертурами меньше страдают от дифракции и могут иметь более крупные изображения на сетчатке из-за большого фокусного расстояния), так и от плотности расположения рецепторов. Сетчатка имеет большое количество рецепторов на квадратный миллиметр, от которого зависит степень остроты зрения. Чем больше рецепторов у животного, тем выше его способность различать отдельные объекты на расстоянии, особенно когда, как у хищников, каждый рецептор обычно прикреплен к одному ганглию. [1] У многих хищников в ямках гораздо больше палочек и колбочек, чем в ямке человека (65 000/мм 2 у американской пустельги, 38 000 у человека), и это обеспечивает этим птицам великолепное зрение на большие расстояния. [ нужна цитата ] Предполагается, что форма глубокой центральной ямки хищников может создавать телеобъективную оптическую систему, [66] увеличивая размер сетчаточного изображения в ямке и тем самым увеличивая пространственное разрешение. Поведенческие исследования показывают, что некоторые хищники с крупными глазами (клинохвостый орел, стервятники Старого Света) имеют пространственное разрешение в 2 раза выше, чем люди, но многие хищники среднего и малого размера имеют сопоставимое или более низкое пространственное разрешение. [67] [68] [69] [70] [71] [72]

Каждая сетчатка черногрудого канюка имеет две ямки [73].

Глаза хищной птицы, обращенные вперед, обеспечивают бинокулярное зрение, чему способствует двойная ямка. [4] Адаптация хищника к оптимальному визуальному разрешению ( американская пустельга может видеть насекомое размером 2 мм с верхушки 18-метрового дерева) имеет недостаток, заключающийся в том, что его зрение плохое при слабом уровне освещенности, и ему приходится ночевать при ночь. [1] Хищникам, возможно, придется преследовать подвижную добычу в нижней части поля зрения, и поэтому у них нет адаптации к близорукости нижнего поля, продемонстрированной многими другими птицами. [1] Птицам-падальщикам, таким как стервятники , не требуется такое острое зрение, поэтому у кондора есть только одна ямка с примерно 35 000 рецепторов мм 2 . Однако у стервятников высокая физиологическая активность многих важных ферментов, что соответствует их ясности зрения вдаль. [74] [ нужна цитация ] У хохлатой каракары также есть только одна ямка, поскольку этот вид добывает на земле падаль и насекомых. Тем не менее, у них более высокая степень бинокулярного перекрытия, чем у других соколов, что потенциально позволяет каракаре манипулировать объектами, такими как камни, во время поиска пищи. [75]

Как и у других исследованных птиц, у хищников в шишках тоже есть цветные капли масла. [69] [70] [76] Обычно коричневое, серое и белое оперение этой группы, а также отсутствие цветовых проявлений во время ухаживания позволяют предположить, что цвет для этих птиц относительно неважен. [4]

У большинства хищников выступающий глазной гребень и его перья простираются над глазом и перед ним. Эта «бровь» придает хищным птицам характерный взгляд. Выступ физически защищает глаз от ветра, пыли и мусора, а также от чрезмерного яркого света. У скопы этот гребень отсутствует, хотя расположение перьев над глазами выполняет аналогичную функцию; у нее также есть темные перья перед глазами, которые, вероятно, служат для уменьшения бликов от поверхности воды, когда птица охотится за своим основным рационом - рыбой. [11]

Ночные птицы

Мощная сова , сфотографированная ночью, демонстрирует светоотражающую тапету-люсиду.

У сов очень большие для своего размера глаза, в 2,2 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса [14] , и они расположены на передней части головы. Глаза имеют перекрытие полей 50–70%, что обеспечивает лучшее бинокулярное зрение , чем у дневных хищных птиц (перекрытие 30–50%). [77] Сетчатка желто-коричневой совы содержит около 56 000 светочувствительных палочек на квадратный миллиметр (36 миллионов на квадратный дюйм); хотя более ранние утверждения о том, что он мог видеть в инфракрасной части спектра, были отвергнуты. [78]

Сетчатка каждой совы имеет одну ямку [73].

Адаптации к ночному зрению включают большой размер глаза, его трубчатую форму, большое количество плотно расположенных палочек сетчатки и отсутствие колбочек, поскольку колбочки недостаточно чувствительны к низкофотонной ночной среде. Цветных масляных капель мало, что снижает интенсивность света, но сетчатка содержит отражающий слой — тапетум люцидум . Это увеличивает количество света, которое получает каждая светочувствительная клетка, позволяя птице лучше видеть в условиях низкой освещенности. [4] У сов обычно есть только одна ямка, и она плохо развита, за исключением дневных охотников, таких как ушастая сова . [77]

Помимо сов, хорошее ночное зрение демонстрируют также летучие ястребы , лягушачьи рта и козодои . Некоторые виды птиц гнездятся глубоко в пещерах, которые слишком темны для зрения, и находят путь к гнезду с помощью простой формы эхолокации . Масляная птица — единственная ночная птица, способная использовать эхолокацию, [79] но несколько свифтов Aerodramus также используют этот метод, причем один вид, свифт Атиу , также использует эхолокацию за пределами своих пещер. [80] [81]

Водоплавающие птицы

У крачек есть цветные масляные капли в конусах глаз, которые улучшают зрение вдаль.

Морские птицы, такие как крачки и чайки , которые кормятся на поверхности или ныряют в поисках пищи, имеют красные капли масла в колбочках сетчатки . Это улучшает контраст и обостряет зрение вдаль, особенно в туманных условиях. [4] Птицы, которым приходится смотреть через границу раздела воздух/вода, имеют более насыщенные каротиноидные пигменты в каплях масла, чем другие виды. [28]

Это помогает им находить косяки рыбы, хотя неясно, видят ли они фитопланктон, которым питаются рыбы, или других кормящихся птиц. [82]

Птицам, которые ловят рыбу скрытно над водой, приходится корректировать рефракцию, особенно когда за рыбой наблюдают под углом. Рифовые цапли и маленькие цапли, по-видимому, способны вносить коррективы, необходимые при ловле рыбы, и более успешно ловят рыбу, когда удары наносятся под острым углом, и этот более высокий успех может быть обусловлен неспособностью рыбы обнаружить своих хищников. [83] Другие исследования показывают, что цапли действуют в пределах предпочтительного угла удара и что вероятность промахов увеличивается, когда угол становится слишком далеким от вертикали, что приводит к увеличению разницы между видимой и реальной глубиной добычи. [84]

У птиц, преследующих рыбу под водой, таких как гагары и ныряльщики, капель красного масла гораздо меньше, [4] но они имеют специальные гибкие линзы и используют мигательную перепонку в качестве дополнительной линзы. Это обеспечивает лучшую оптическую аккомодацию для хорошего зрения в воздухе и воде. [5] Бакланы обладают более широким диапазоном зрительной аккомодации (50 диоптрий) , чем любая другая птица, но считается, что зимородки обладают лучшим круговым зрением (в воздухе и воде). [4]

Каждая сетчатка буревестников острова Мэн имеет одну ямку и удлиненную полосу с высокой плотностью фоторецепторов [73].

Трубчатые морские птицы, которые выходят на берег только для размножения и проводят большую часть своей жизни, скитаясь вблизи поверхности океанов, имеют на сетчатке длинную узкую область зрительной чувствительности [ 1 ] . мэнский буревестник , кергеленский буревестник , большой буревестник , ширококлювый прион и обыкновенный ныряющий буревестник . Он характеризуется наличием ганглиозных клеток, которые расположены регулярно и крупнее, чем те, которые обнаруживаются в остальной части сетчатки, и морфологически похожи на клетки сетчатки у кошек . Расположение и клеточная морфология этой новой области позволяют предположить, что она выполняет функцию обнаружения предметов в небольшом бинокулярном поле, выступающем под и вокруг клюва. Он не связан в первую очередь с высоким пространственным разрешением, но может помочь в обнаружении добычи у поверхности моря, когда птица летит низко над ней. [85]

Буревестник острова Мэн , как и многие другие морские птицы, посещает свои гнездовые колонии ночью, чтобы снизить вероятность нападения воздушных хищников. Два аспекта его оптической структуры позволяют предположить, что глаз этого вида приспособлен к зрению в ночное время. В глазах буревестников хрусталик выполняет большую часть изгиба света, необходимого для создания сфокусированного изображения на сетчатке. Роговица, внешняя оболочка глаза, относительно плоская и поэтому имеет низкую преломляющую силу. У дневной птицы, такой как голубь, все наоборот; роговица сильно изогнута и является основным преломляющим компонентом. Отношение преломления хрусталика к преломлению роговицы у буревестника составляет 1,6, у голубя — 0,4; показатели для буревестников соответствуют показателям для ряда ночных птиц и млекопитающих. [86]

Более короткое фокусное расстояние глаз буревестников дает им меньшее, но более яркое изображение, чем у голубей, поэтому последние имеют более острое дневное зрение. Хотя у буревестников острова Мэн есть приспособления для ночного видения, эффект невелик, и вполне вероятно, что эти птицы также используют обоняние и слух, чтобы определить местонахождение своих гнезд. [86]

Раньше считалось, что пингвины на суше дальновидны. Хотя роговица плоская и приспособлена к плаванию под водой, линза очень прочная и может компенсировать снижение фокусировки роговицы при нахождении вне воды. [77] Почти противоположное решение используется крохалем с капюшоном , который при погружении в воду может выпячивать часть хрусталика через радужную оболочку. [77]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ abcdefghij Güntürkün, Онур (2000). «Сенсорная физиология: зрение» (PDF) . Птичья физиология Стерки (Пятое изд.). стр. 1–19. дои : 10.1016/B978-012747605-6/50002-X. ISBN 9780127476056. Архивировано из оригинала (PDF) 22 сентября 2017 года.
  2. ^ «На самом деле современные птицы — это не что иное, как маленькие, пернатые, короткохвостые динозавры-тероподы». К. Падиан и Л. М. Кьяппе: Происхождение птиц и их полет. Scientific American (февраль 1998 г.), стр. 47.
  3. ^ «Птичье визуальное познание», отредактировано и опубликовано доктором Робертом Г. Куком, факультет психологии Университета Тафтса. В сотрудничестве с Comparative Cognition Press (сентябрь 2001 г.), http://www.pigeon.psy.tufts.edu/avc/husband/avc3dino.htm
  4. ^ abcdefghijk Синклер (1985) 88–100
  5. ^ abc Гилл, Фрэнк (1995). Орнитология . Нью-Йорк: ISBN WH Freeman and Co. 978-0-7167-2415-5. ОСЛК  30354617.
  6. ^ Ab Land, МФ (2014). «Движения глаз позвоночных животных и их связь с формой и функцией глаз». Журнал сравнительной физиологии А. 201 (2): 195–214. дои : 10.1007/s00359-014-0964-5. PMID  25398576. S2CID  15836436.
  7. ^ Мартин GR (2007). «Поля зрения и их функции у птиц». Журнал орнитологии . 148 : 547–562. дои : 10.1007/s10336-007-0213-6. S2CID  24678783.
  8. ^ Восс Дж., Бишоф Х.-Дж. (2009). «Движения глаз птиц с боковыми глазами не являются независимыми» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 212 (10): 1568–1575. дои : 10.1242/jeb.024950 . PMID  19411551. S2CID  931601.
  9. ^ Мартин, Грэм Р.; Кацир, Г (1999). «Поля зрения змееядов, Circaetus Gallicus (Accipitridae) и функция бинокулярности у птиц». Мозг, поведение и эволюция . 53 (2): 55–66. дои : 10.1159/000006582. PMID  9933782. S2CID  44351032.
  10. ^ Тиррелл LP, Фернандес-Юричич Э. (2017). «Птичье бинокулярное зрение: речь идет не только о том, что птицы могут видеть, но и о том, чего они не могут». ПЛОС ОДИН . 12 (3): e0173235. Бибкод : 2017PLoSO..1273235T. дои : 10.1371/journal.pone.0173235 . ПМЦ 5371358 . ПМИД  28355250. 
  11. ^ abcde Джонс, Майкл П; Пирс-младший, Кеннет Э.; Уорд, Дэниел (апрель 2007 г.). «Птичье зрение: обзор формы и функций с особым вниманием к хищным птицам» (PDF) . Журнал медицины экзотических домашних животных . 16 (2): 69–87. doi : 10.1053/j.jepm.2007.03.012. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
  12. ^ Уильямс, Дэвид Л.; Флах, Э. (март 2003 г.). «Симблефарон с аберрантным выпячиванием мигательной перепонки у полярной совы (Nyctea scandiaca)» (PDF) . Ветеринарная офтальмология . 6 (1): 11–13. дои : 10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. PMID  12641836. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
  13. ^ Биб, К. Уильям (1906). Птица: ее форма и функции. Генри Холт и компания, Нью-Йорк. стр. 214.
  14. ^ abc Брук, М. де Л.; Хэнли, С.; Лафлин, С.Б. (февраль 1999 г.). «Зависимость размера глаз от массы тела у птиц». Труды Королевского общества Б. 266 (1417): 405–412. дои :10.1098/rspb.1999.0652. ПМЦ 1689681 . 
  15. ^ Мартин, Грэм. «Создание образа» в Ziegler & Bischof (1993) 5–24.
  16. ^ аб Томас, Роберт Дж.; Сузуки, М; Сайто, С; Танда, С; Ньюсон, Стюарт Э.; Фрейлинг, Тим Д.; Уоллис, Пол Д. (2002). «Размер глаз птиц и время пения на рассвете». Труды Королевского общества Б. 269 ​​(1493): 831–837. дои :10.1098/рспб.2001.1941. ПМК 1690967 . ПМИД  11958715. 
  17. ^ ТОМАС, РОБЕРТ (2002). «Регуляция массы тела и повседневный распорядок пения европейских малиновок». Поведение животных . 63 (2): 285–295. дои : 10.1006/anbe.2001.1926. S2CID  54376020. Архивировано из оригинала 1 января 2015 года . Проверено 1 января 2015 г.
  18. ^ Холл, Маргарет И. (июнь 2008 г.). «Анатомические взаимоотношения между птичьим глазом, орбитой и склеротическим кольцом: значение для определения моделей активности вымерших птиц». Журнал анатомии . 212 (6): 781–794. дои : 10.1111/j.1469-7580.2008.00897.x. ПМК 2423400 . ПМИД  18510506. 
  19. ^ Сивак, Джейкоб Г. (2004). «Ясно через призму: филогения и развитие». Вкладывать деньги. Офтальмол. Вис. Наука . 45 (3): 740–747. doi : 10.1167/iovs.03-0466. ПМИД  14985284.
  20. ^ Нальбах Ханс-Ортвин; Вольф-Оберхолленцер, Фридрике; Реми Моника. «Исследование образа» в Ziegler & Bischof (1993) 26–28.
  21. ^ Бава, СР; ЯшРой, RC (1974). «Строение и функция гребня грифа». Акта Анатомика . 89 (3): 473–480. дои : 10.1159/000144308. PMID  4428954. Архивировано из оригинала 14 июля 2015 г.
  22. ^ Бава, СР; ЯшРой, RC (1972). «Влияние темновой и световой адаптации на сетчатку и гребень курицы». Экспериментальное исследование глаз . 13 (1): 92–97. дои : 10.1016/0014-4835(72)90129-7. PMID  5060117. Архивировано из оригинала 9 октября 2014 г.
  23. ^ Харт, Н.С.; Партридж, Дж. К.; Беннетт, АТД; Катхилл, Иннес К. (2000). «Зрительные пигменты, капли масла конусов и глазные среды у четырех видов эстрильдидных вьюрков» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А. 186 (7–8): 681–694. дои : 10.1007/s003590000121. PMID  11016784. S2CID  19458550. Архивировано из оригинала (PDF) 20 февраля 2005 г.
  24. ^ Эффект цветных капель масла заключается в сужении и смещении пика поглощения каждого пигмента. Пики поглощения без капель масла были бы шире и менее остроконечными, но здесь они не показаны.
  25. ^ abcdef Голдсмит, Тимоти Х. (июль 2006 г.). «Что видят птицы» (PDF) . Научный Американ : 69–75. Архивировано из оригинала (PDF) 10 апреля 2011 г.
  26. ^ Уилки, Сьюзен Э.; Виссерс, ПМ; Дас, Д; Дегрип, У.Дж.; Боумейкер, Дж. К.; Хант, DM (1998). «Молекулярная основа УФ-зрения у птиц: спектральные характеристики, последовательность кДНК и локализация в сетчатке чувствительного к УФ-излучению зрительного пигмента волнистого попугайчика (Melopsittacus undulatus)». Биохимический журнал . 330 (Часть 1): 541–47. дои : 10.1042/bj3300541. ПМЦ 1219171 . ПМИД  9461554. 
  27. ^ «Гипероднородность, обнаруженная у птиц, математики и физики - журнал Quanta» . quantamagazine.org . 12 июля 2016 года. Архивировано из оригинала 9 апреля 2017 года . Проверено 6 мая 2018 г.
  28. ^ abc Варела, Ф.Дж.; Паласиос, АГ; Голдсмит ТМ «Цветовое зрение птиц» у Циглера и Бишофа (1993) 77–94.
  29. ^ Боумейкер, Дж. К.; Мартин, гр. (январь 1985 г.). «Визуальные пигменты и капли масла у пингвина Spheniscus humbolti ». Журнал сравнительной физиологии . 156 (1): 71–77. дои : 10.1007/BF00610668. S2CID  29312337.
  30. ^ Голдсмит, TH; Коллинз, Дж. С.; Лихт, С. (1984). «Конусные масляные капли сетчатки птиц». Исследование зрения . 24 (11): 1661–1671. дои : 10.1016/0042-6989(84)90324-9. PMID  6533991. S2CID  13730240.
  31. ^ Воробьев, М.; Осорио, Д.; Беннетт, АТД; Маршалл, Нью-Джерси; Катхилл, IC (3 июля 1998 г.). «Тетрахроматия, капли масла и цвета оперения птиц» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А. 183 (5): 621–633. дои : 10.1007/s003590050286. PMID  9839454. S2CID  372159. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 года.
  32. ^ Итон, Мьюир Д. (август 2005 г.). «Человеческое зрение не может различить широко распространенный половой дихроматизм среди сексуально «монохромных» птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (31): 10942–10946. Бибкод : 2005PNAS..10210942E. дои : 10.1073/pnas.0501891102 . ПМЦ 1182419 . ПМИД  16033870. 
  33. ^ Мухейм, Рэйчел; Филлипс, Дж. Б.; Акессон, С. (август 2006 г.). «Поляризованные световые сигналы лежат в основе калибровки компаса у перелетных певчих птиц» (PDF) . Наука . 313 (5788): 837–839. Бибкод : 2006Sci...313..837M. дои : 10.1126/science.1129709. PMID  16902138. S2CID  22251614. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
  34. ^ Гринвуд, Верити Дж.; Смит, Эл.; Церковь, Южная Каролина; Партридж, Дж. К. (2003). «Поведенческое исследование поляризационной чувствительности у японского перепела (Coturnix coturnix japonica) и европейского скворца (Sturnus vulgaris)». Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 18): 3201–3210. дои : 10.1242/jeb.00537 . ПМИД  12909701.
  35. ^ Туми, Мэтью Б.; Коллинз, Аарон М.; Фредериксен, Рикард; Корнуолл, М. Картер; Тимлин, Джерилин А.; Корбо, Джозеф К. (06 октября 2015 г.). «Сложная палитра каротиноидов настраивает птичье цветовое зрение». Журнал интерфейса Королевского общества . 12 (111): 20150563. doi :10.1098/rsif.2015.0563. ISSN  1742-5689. ПМЦ 4614492 . ПМИД  26446559. 
  36. ^ Ун, Андерс; Хостад, Олле (11 февраля 2013 г.). «Филогенетическое распределение чувствительности к ультрафиолету у птиц». Эволюционная биология BMC . 13:36 . дои : 10.1186/1471-2148-13-36 . ПМЦ 3637589 . ПМИД  23394614. 
  37. ^ Ёкояма, Сёдзо; Радлвиммер, Ф. Бернхард; Блоу, Натан С. (20 июня 2000 г.). «Ультрафиолетовые пигменты у птиц произошли от фиолетовых пигментов путем замены одной аминокислоты». Труды Национальной академии наук . 97 (13): 7366–7371. Бибкод : 2000PNAS...97.7366Y. дои : 10.1073/pnas.97.13.7366 . ISSN  0027-8424. ПМК 16551 . ПМИД  10861005. 
  38. ^ Один, Андерс; Хостад, Олле; Альстрем, Пер (24 октября 2011 г.). «Эволюция ультрафиолетового зрения у крупнейших птиц-радиаторов — воробьиных». Эволюционная биология BMC . 11 : 313. дои : 10.1186/1471-2148-11-313 . ISSN  1471-2148. ПМК 3225180 . ПМИД  22024316. 
  39. ^ Хант, Сара; Беннетт, Эндрю Т.Д.; Катхилл, Иннес К.; Гриффитс, Ричард (22 марта 1998 г.). «Синицы – это ультрафиолетовые синицы». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 265 (1395): 451–455. дои :10.1098/rspb.1998.0316. ISSN  0962-8452. ПМК 1688906 . 
  40. ^ Баррейра, AS; Лагорио, Миннесота; Лейтмаер, Д.А.; Лохид, Южная Каролина; Тубаро, Польша (01 октября 2012 г.). «Флуоресцентный и ультрафиолетовый половой дихроматизм у синекрылого попугая». Журнал зоологии . 288 (2): 135–142. дои : 10.1111/j.1469-7998.2012.00931.x. hdl : 11336/67835 . ISSN  1469-7998.
  41. ^ Андерссон, С.; Дж. Орнборг; М. Андерссон (1998). «Ультрафиолетовый половой диморфизм и ассортативное спаривание лазоревок». Труды Королевского общества Б. 265 (1395): 445–50. дои :10.1098/rspb.1998.0315. ПМЦ 1688915 . Архивировано из оригинала 11 октября 2008 г. 
  42. ^ Соравия, Камилла; Агуадо-Хименес, Фелипе; Авилес, Хесус М. (2020). «Надежность ахроматических дисплеев у ночных буревестников зависит от острова». Ибис . 162 (3): 655–672. дои : 10.1111/ibi.12772. hdl : 10261/202994 . ISSN  1474-919Х. S2CID  202024467.
  43. ^ Брайт, Эшли; Ваас, Джозеф Р. (август 2002 г.). «Влияние пигментации клюва и отражения ультрафиолета во время установления территории у черных дроздов» (PDF) . Поведение животных . 64 (2): 207–213. дои : 10.1006/anbe.2002.3042. S2CID  51833485. Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2011 г. Проверено 21 июля 2008 г.
  44. ^ О'Дэниелс, Шон Т.; Кеслер, Дилан С.; Михаил, Жанна Д.; Уэбб, Элизабет Б.; Вернер, Скотт Дж. (2017). «Функциональная зрительная чувствительность к ультрафиолетовым лучам у шерстяного дятла (Dryocopus Pileatus) и ее влияние на выбор кормового субстрата». Физиология и поведение . 174 : 144–154. дои : 10.1016/j.physbeh.2017.02.041 . ПМИД  28259805.
  45. ^ abc Витала, Юсси; Корплмяки, Эркки; Палокангас, Пялвл; Койвула, Минна (1995). «Привлечение пустельг к запахам полевок, видимым в ультрафиолетовом свете». Природа . 373 (6513): 425–27. Бибкод : 1995Natur.373..425V. дои : 10.1038/373425a0. S2CID  4356193.
  46. ^ Осорио, Д.; Воробьев, М. (22 мая 1996 г.). «Цветовое зрение как адаптация к плодовитости у приматов». Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. _ 263 (1370): 593–599. Бибкод : 1996РСПСБ.263..593О. дои :10.1098/rspb.1996.0089. ISSN  0962-8452. PMID  8677259. S2CID  21822879.
  47. ^ Лим, Ганг; Бернс, Кевин К. (24 ноября 2021 г.). «Влияют ли отражательные свойства фруктов на плодоядность птиц в Новой Зеландии?». Новозеландский журнал ботаники . 60 (3): 319–329. дои : 10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN  0028-825X. S2CID  244683146.
  48. ^ Линд, Олле; Миткус, Миндаугас; Олссон, Питер; Кельбер, Альмут (15 мая 2013 г.). «Чувствительность к ультрафиолету и цветовое зрение при кормлении хищников». Журнал экспериментальной биологии . 216 (10): 1819–1826. дои : 10.1242/jeb.082834 . ISSN  0022-0949. ПМИД  23785106.
  49. ^ Хастад, Олле; Вискторссон, Йонас; Ун, Андерс (28 марта 2005 г.). «Различия в цветовом зрении делают воробьинообразных менее заметными в глазах хищников». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (18): 6391–6394. Бибкод : 2005PNAS..102.6391H. дои : 10.1073/pnas.0409228102 . ПМЦ 1088363 . ПМИД  15851662. 
  50. ^ Стивенс, Мартин; Катхилл, Иннес (2007). «Скрытые сообщения: являются ли ультрафиолетовые сигналы особым каналом птичьего общения?». Бионаука . 57 (6): 501–507. дои : 10.1641/b570607 .
  51. ^ Ола, Джордж; Рожа, Лайош (2006). «Отходы азотистого обмена не влияют на предпочтение питьевой воды дикими голубями» (PDF) . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 52 (4): 401–406.
  52. ^ Де Валуа, Рассел Л.; Морган, Герман; Сноддерли, Макс Д. (1974). «Психофизические исследования зрения обезьян - III. Тесты пространственной яркостно-контрастной чувствительности макак и людей-наблюдателей». Исследование зрения . 14 (1): 75–81. дои : 10.1016/0042-6989(74)90118-7. ПМИД  4204839.
  53. ^ Харменинг, Вольф М; Николай, П; Орловский, Дж; Вагнер, Герман Дж (2009). «Пространственная контрастная чувствительность и острота зрения сипух». Журнал видения . 9 (7): 13. дои : 10.1167/9.7.13 . ПМИД  19761328.
  54. ^ Джарвис, Джон Р.; Абейесингхе, Шивон М; МакМахон, Клэр Э; Уотс, Кристофер М. (2009). «Измерение и моделирование пространственной контрастной чувствительности курицы (Gallus g. Domesticus)». Исследование зрения . 49 (11): 1448–1454. дои : 10.1016/j.visres.2009.02.019 . PMID  19272401. S2CID  15267506.
  55. ^ Гим, Мими М; Ходос, Уильям (2006). «Пространственная контрастная чувствительность птиц» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А. 192 (5): 523–534. дои : 10.1007/s00359-005-0090-5. HDL : 1903/65 . PMID  16404602. S2CID  1020197.
  56. ^ Ульрих, Дэниел Дж; Эссок, Эдвард А; Лемкуле, Стивен (1981). «Межвидовое соответствие функций пространственной контрастной чувствительности». Поведенческие исследования мозга . 2 (3): 291–299. дои : 10.1016/0166-4328(81)90013-9. PMID  6784738. S2CID  3996329.
  57. ^ Такер, Вирджиния; Такер, А.Е.; Акерс, К.; Эндерсон, Дж. Х. (декабрь 2000 г.). «Изогнутые траектории полета и боковое зрение у сапсанов (Falco peregrinus)». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 24): 3755–3763. дои : 10.1242/jeb.203.24.3755. ISSN  0022-0949. ПМИД  11076739.
  58. ^ Такер, Вирджиния (декабрь 2000 г.). «Глубокая ямка, боковое зрение и спиральные траектории полета хищников». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 24): 3745–3754. дои : 10.1242/jeb.203.24.3745. ISSN  0022-0949. ПМИД  11076738.
  59. ^ Секулер А.Б., Ли Дж.А., Шеттлворт С.Дж. (1996). «Голуби не завершают частично закрытые фигуры». Восприятие . 25 (9): 1109–1120. дои : 10.1068/p251109. PMID  8983050. S2CID  31085585.
  60. ^ Бхагаватула П., Клаудианос С., Ибботсон М., Шринивасан М. (2009). Ордер Е (ред.). «Обнаружение краев у приземляющихся волнистых попугайчиков (Melopsittacus undulatus)». ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7301. Бибкод : 2009PLoSO...4.7301B. дои : 10.1371/journal.pone.0007301 . ПМЦ 2752810 . ПМИД  19809500. 
  61. ^ Моуритсен, Хенрик; Геса Финдерс, Мириам Лидфогель, Казухиро Вада и Эрих Д. Джарвис (2005). «Область ночного видения у перелетных певчих птиц». ПНАС . 102 (23): 8339–8344. Бибкод : 2005PNAS..102.8339M. дои : 10.1073/pnas.0409575102 . ПМЦ 1149410 . ПМИД  15928090. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  62. ^ Моуритсен, Х.; Финдерс, Дж; Лидфогель, М; Кропп, В. (2004). «Перелетные птицы используют сканирование головы, чтобы определить направление магнитного поля Земли» (PDF) . Современная биология . 14 (21): 1946–1949. дои : 10.1016/j.cub.2004.10.025. hdl : 11858/00-001M-0000-0028-7BC5-A . PMID  15530397. S2CID  11012106.
  63. ^ Хейерс Д., Маннс М., Лукш Х., Гюнтюркюн О., Моуритсен Х. (2007). Иванюк А (ред.). «Визуальный путь связывает структуры мозга, активные во время ориентации по магнитному компасу у перелетных птиц». ПЛОС ОДИН . 2 (9): е937. Бибкод : 2007PLoSO...2..937H. дои : 10.1371/journal.pone.0000937 . ЧВК 1976598 . ПМИД  17895978. 
  64. ^ Шанор, Карен; Канвал, Джагмит (2009). Поют летучие мыши, хихикают мыши: раскрываем тайную жизнь животных . Иконные книги. п. 25. ISBN 978-1-84831-071-1.(Несмотря на название, это написано профессиональными учёными со многими ссылками)
  65. ^ Хейерс, Доминик; Маннс, М; Лукш, Х; Гюнтюркюн, О; Моуритсен, Х; Иванюк, Андрей (сентябрь 2007 г.). Иванюк, Андрей (ред.). «Визуальный путь связывает структуры мозга, активные во время ориентации по магнитному компасу у перелетных птиц». ПЛОС ОДИН . 2 (9): е937. Бибкод : 2007PLoSO...2..937H. дои : 10.1371/journal.pone.0000937 . ЧВК 1976598 . ПМИД  17895978. 
  66. ^ Снайдер, Аллан В.; Миллер, Уильям Х. (1978). «Телеобъективная система соколиных глаз». Природа . 275 (5676): 127–129. Бибкод : 1978Natur.275..127S. дои : 10.1038/275127a0. PMID  692679. S2CID  4204025.
  67. ^ Пуатье, Симона; Бонадонна, Франческо; Кельбер, Альмут; Дюрье, Оливье (2016). «Острота зрения у оппортунистического хищника чиманго каракара ( Milvago chimango )». Физиология и поведение . 157 : 125–128. doi :10.1016/j.physbeh.2016.01.032. PMID  26821187. S2CID  36207899.
  68. ^ Гаффни, Мэтью Ф; Ходос, Уильям (2003). «Острота зрения и рефракционное состояние американской пустельги (Falco sparverius)». Исследование зрения . 43 (19): 2053–2059. дои : 10.1016/S0042-6989(03)00304-3 . PMID  12842158. S2CID  17008291.
  69. ^ Аб Реймонд, Лиз (1985). «Пространственная острота зрения орла Aquila audax : поведенческое, оптическое и анатомическое исследование». Исследование зрения . 25 (10): 1477–1491. дои : 10.1016/0042-6989(85)90226-3. PMID  4090282. S2CID  20680520.
  70. ^ Аб Реймонд, Лиз (1987). «Пространственная острота зрения сокола Falco berigora : поведенческое, оптическое и анатомическое исследование». Исследование зрения . 27 (10): 1859–1874. дои : 10.1016/0042-6989(87)90114-3. PMID  3445475. S2CID  1526462.
  71. ^ Фишер, Анна Барбара (1969). «Laboruntersuchungen und freilandbeobachtungen zum sehvermögen under verhalten von altweltgeiern». Zoologische Jahrbüche Abteilung für Systematik (на немецком языке) (96): 81–132.
  72. ^ Мартин, Грэм (1986). «Недостатки орлиного зрения». Природа . 319 (6052): 357. дои : 10.1038/319357a0 . PMID  3945316. S2CID  4233018.
  73. ^ abc Схематическая диаграмма сетчатки правого глаза, основанная на Sturkie (1998) 6.
  74. ^ Бава, СР; ЯшРой, RC (1972). «Распределение и функции ферментов сетчатки стервятника». Нейробиология . 2 (4): 162–168. PMID  4218304. Архивировано из оригинала 26 ноября 2015 г.
  75. ^ Потье, С.; Бонадонна, Ф.; Мартин, Греция; Айсард, ПФ; Дюлоран, Т.; Ментек, М.; Дюрье, О. (2018). «Визуальная конфигурация двух видов Falconidae с разной экологией кормления». Ибис . 160 (1): 54–61. дои : 10.1111/ibi.12528.
  76. ^ Силлман, AJ; Болник, Д.А.; Хейнс, LW; Уолтер, А.Е.; Лоу, Эллис Р. (1981). «Микроспектрофотометрия фоторецепторов палеагнатных птиц - эму и тинаму». Журнал сравнительной физиологии А. 144 (3): 271–276. дои : 10.1007/BF00612558. S2CID  7182768.
  77. ^ abcd Бертон (1985) 44–48
  78. ^ Хехт, Селиг; Пиренн, Миннесота (1940). «Чувствительность ночной ушастой совы в спектре». Журнал общей физиологии . 23 (6): 709–717. дои : 10.1085/jgp.23.6.709. ПМК 2237955 . ПМИД  19873186. 
  79. ^ Клир, Найджел; Нурни, Дэвид (1998). Козодои: Путеводитель по козодоям, лягушачьим ртам, поту, масличным птицам и совиным козодоям мира . Пика / Кристофер Хельм. п. 7. ISBN 978-1-873403-48-8. ОСЛК  39882046.
  80. ^ Фуллард, Дж. Х.; Барклай; Томас (1993). «Эхолокация свободно летающих Атиу Свифтлетов (Aerodramus sattelli)» (PDF) . Биотропика . 25 (3): 334–339. дои : 10.2307/2388791. JSTOR  2388791. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. . Проверено 12 июля 2008 г.
  81. ^ Кониши, М.; Кнудсен, Э.И. (апрель 1979 г.). «Нефтяная птица: слух и эхолокация». Наука . 204 (4391): 425–427. Бибкод : 1979Sci...204..425K. дои : 10.1126/science.441731. ПМИД  441731.
  82. ^ Литгоу, Дж. Н. (1979). Экология зрения . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 180–183. ISBN 978-0-19-854529-3. ОСЛК  4804801.
  83. ^ Лотем А; Шехтман Э и Г Кацир (1991). «Захват подводной добычи маленькими цаплями, Egretta garzetta garzetta: глубина удара, угол удара и проблема преломления света» (PDF) . Аним. Поведение . 42 (3): 341–346. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80033-8. S2CID  37797506. Архивировано (PDF) из оригинала 4 июня 2011 г.
  84. ^ Кацир, Гади; Лотем, Арнон; Интратор, Натан (1989). «Неподвижная подводная добыча, пропущенная рифовыми цаплями, Egretta gularis: положение головы и преломление света в момент удара» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии А. 165 (4): 573–576. дои : 10.1007/BF00611243. S2CID  6191096. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г.
  85. ^ Хейс, Брайан; Мартин, Грэм Р.; Брук, Майкл де Л. (1991). «Новая область бинокулярного зрения в сетчатке трубчатообразных морских птиц». Мозг, поведение и эволюция . 37 (2): 79–84. дои : 10.1159/000114348. ПМИД  2054586.
  86. ^ аб Мартин, Грэм Р.; Брук, М. де Л. (1991). «Глаз трубчатообразных морских птиц, мэнского буревестника, Puffinus puffinus : поля зрения и оптическая структура». Мозг, поведение и эволюция . 37 (2): 65–78. дои : 10.1159/000114347. ПМИД  2054585.

Рекомендации

Внешние ссылки