Птицы-носороги — птицы , обитающие в тропической и субтропической Африке, Азии и Меланезии из семейства Bucerotidae . Они характеризуются длинным, загнутым вниз клювом, который часто ярко окрашен и иногда имеет роговой каску на верхней челюсти. Птицы-носороги имеют двухлопастную почку . Это единственные птицы, у которых первый и второй шейные позвонки ( атлант и аксис соответственно) слиты вместе; это, вероятно, обеспечивает более устойчивую платформу для переноски клюва. [1] Семейство всеядно, питается фруктами и мелкими животными. Они моногамны и гнездятся в естественных полостях деревьев, а иногда и на скалах. Ряд в основном островных видов птиц-носорогов с небольшими ареалами находятся под угрозой исчезновения , в основном в Юго-Восточной Азии.
В Неотропической области туканы занимают экологическую нишу птиц-носорогов , что является примером конвергентной эволюции . Несмотря на их близкое сходство, эти две группы не очень тесно связаны, поскольку туканы связаны с дятлами , медоуказчиками и несколькими семействами бородастиков , в то время как птицы-носороги (и их близкие родственники, земляные птицы-носороги ) связаны с удодами и древесными удодами . [2]
Птицы-носороги демонстрируют значительные различия в размерах и окраске. Самый маленький вид — черный карликовый ворон ( Tockus hartlaubi ), весом 99,1 г (3,50 унции) и длиной 32 см (1 фут 1 дюйм). [3] [4] Самым крупным и массивным видом, по-видимому, является южный земляной ворон , средний вес которого составляет 3,77 кг (8,3 фунта), а вес может достигать 6,3 кг (14 фунтов), а размах крыльев — около 180 см (5 футов 11 дюймов). [3] [4] [5] Другие виды соперничают с южными наземными видами по длине, достигая примерно 130 см (4 фута 3 дюйма), включая абиссинского земляного ворона ( Bucorvus abyssinicus ), большого ворона ( Buceros bicornis ) и, вероятно, самого длинного из всех (возможно, превышающего 150 см (4 фута 11 дюймов)) отчасти благодаря своим удлиненным хвостовым перьям, шлемоносного ворона ( Rhinoplax vigil ). [3] [6] Самцы всегда крупнее самок, хотя степень, в которой это верно, варьируется в зависимости от вида. Степень полового диморфизма также варьируется в зависимости от частей тела. Например, разница в массе тела между самцами и самками составляет 1–17%, но вариация составляет 8–30% для длины клюва и 1–21% для длины крыла. [3]
Самой отличительной чертой птиц-носорогов является тяжелый клюв, поддерживаемый мощными мышцами шеи, а также сросшимися позвонками. [3] Большой клюв помогает в борьбе, чистке перьев, строительстве гнезда и ловле добычи. Уникальной особенностью птиц-носорогов является каска, полая структура, которая проходит вдоль верхней челюсти. У некоторых видов она едва заметна и, по-видимому, не выполняет никакой функции, кроме укрепления клюва. У других видов она довольно большая, укреплена костью и имеет отверстия между полым центром, что позволяет ей служить резонатором для криков . [1] У шлемоклювого калао каска не полая, а заполнена костью калао и используется как таран в драматических воздушных поединках. [7] Воздушное бодание каской также было зарегистрировано у большого калао . [8] [9]
_Photograph_by_Shantanu_Kuveskar.jpg/1280px-Great_hornbill_(Buceros_bicornis)_Photograph_by_Shantanu_Kuveskar.jpg)
Оперение птиц -носорогов обычно черное, серое, белое или коричневое и часто компенсируется яркими цветами на клюве или участками голой цветной кожи на лице или бородавках. Некоторые виды демонстрируют половой дихроматизм , при котором окраска мягких частей варьируется в зависимости от пола. Птицы-носороги обладают бинокулярным зрением , хотя в отличие от большинства птиц с таким типом зрения, клюв вторгается в их поле зрения. [10] Это позволяет им видеть кончик собственного клюва и помогает в точном обращении с пищевыми объектами с помощью клюва. Глаза также защищены большими ресницами, которые действуют как солнцезащитный козырек.
Bucerotidae включают около 55 ныне живущих видов , хотя ряд скрытых видов все еще может быть разделен, как это было предложено для красноклювой птицы-носорога . Их распространение включает Африку к югу от Сахары и Индийский субконтинент до Филиппин и Соломоновых островов , но ни один род не встречается как в Африке, так и в Азии. Большинство из них являются древесными птицами, но большие наземные птицы-носороги ( Bucorvus ), как следует из их названия, являются наземными птицами открытой саванны . Из 24 видов, обнаруженных в Африке, 13 являются птицами более открытых лесов и саванн, а некоторые встречаются даже в очень засушливых условиях; остальные виды встречаются в густых лесах. Это контрастирует с Азией, где один вид встречается в открытой саванне, а остальные являются лесными видами. [3] На индийском субконтиненте обитает 10 видов птиц-носорогов, 9 из которых встречаются в Индии и прилегающих странах, в то время как шри-ланкийская серая птица-носорог ограничена островом. Наиболее распространенным видом на индийском субконтиненте является индийская серая птица-носорог. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), в Индонезии обитает 13 видов птиц-носорогов: 9 из них обитают на Суматре , а остальные — на Сумбе , Сулавеси , Папуа и Калимантане . На Калимантане обитают те же виды птиц-носорогов, что и на Суматре, за исключением того, что большая птица-носорог там не встречается. [11] В неогене (по крайней мере, в позднем миоцене ) птицы-носороги обитали в Северной Африке и Южной Европе. Их останки были найдены в Марокко [12] и Болгарии . [13] Самая старая известная птица-носорог обитает в раннем миоцене Уганды, около 19 миллионов лет назад, и похожа на современного токку . [14]
Птицы-носороги ведут дневной образ жизни , обычно путешествуя парами или небольшими семейными группами. Более крупные стаи иногда формируются вне сезона размножения. Самые большие скопления птиц-носорогов формируются в некоторых местах ночевок, где можно встретить до 2400 отдельных птиц. [15]
_-feeding_in_tree-8.jpg/1280px-Buceros_bicornis_(female)_-feeding_in_tree-8.jpg)
Птицы-носороги всеядны , питаются фруктами, насекомыми и мелкими животными. Они не могут проглотить пищу, пойманную кончиком клюва, так как их языки слишком короткие, чтобы манипулировать ею, поэтому они бросают ее обратно в горло резким движением головы. Хотя и виды, обитающие на открытой местности, и лесные виды всеядны, виды, специализирующиеся на питании фруктами, обычно встречаются в лесах, в то время как более плотоядные виды встречаются на открытой местности. [3] Лесные виды птиц-носорогов считаются важными распространителями семян. [16] Некоторые виды птиц-носорогов (например, Malabar pied-hornbill ) даже отдают большое предпочтение плодам дерева стрихнин ( Strychnos nux-vomica ), которые содержат сильный яд стрихнин . [17]
Некоторые птицы-носороги защищают фиксированную территорию . [1] Территориальность связана с диетой; источники фруктов часто распределены неравномерно и требуют дальних путешествий, чтобы их найти. Таким образом, виды, специализирующиеся на фруктах, менее территориальны.
Птицы-носороги обычно образуют моногамные пары, хотя некоторые виды занимаются кооперативным размножением . Самка откладывает до шести белых яиц в существующие отверстия или расщелины, как в деревьях, так и в скалах. Полости, как правило, естественные, но некоторые виды могут гнездиться в заброшенных гнездах дятлов и бородастиков . Места гнездования могут использоваться в последовательных сезонах размножения одной и той же парой. Перед инкубацией самки всех Bucerotinae — иногда с помощью самца — начинают закрывать вход в гнездовую полость стеной из грязи, помета и фруктовой мякоти. Когда самка готова отложить яйца, вход становится достаточно большим, чтобы она могла войти в гнездо, и после того, как она это сделает, оставшееся отверстие также почти запечатывается. Есть только одно узкое отверстие, достаточно большое, чтобы самец мог передавать пищу матери и в конечном итоге птенцам. Функция этого поведения, по-видимому, связана с защитой места гнездования от конкурирующих птиц-носорогов. [19] Запечатывание может быть выполнено всего за несколько часов; максимум это занимает несколько дней. После того, как гнездо запечатано, птице-носорогу требуется еще пять дней, чтобы отложить первое яйцо. Размер кладки варьируется от одного-двух яиц у крупных видов до восьми яиц у мелких видов. Во время инкубационного периода самка проходит полную и одновременную линьку . Было высказано предположение, что темнота полости запускает гормон, участвующий в линьке. [20] Самки и самцы, не участвующие в размножении, проходят последовательную линьку. [21] Когда птенцы и самка становятся слишком большими, чтобы поместиться в гнезде, мать вырывает гнездо, и оба родителя кормят птенцов. [1] У некоторых видов мать восстанавливает стену, тогда как у других птенцы восстанавливают стену без посторонней помощи. Земляные птицы-носороги не перенимают такое поведение, а являются обычными гнездящимися в дуплах. [1]
Ряд птиц-носорогов имеют связи с другими видами животных. Например, некоторые виды птиц-носорогов в Африке имеют мутуалистические отношения с карликовыми мангустами , добывая пищу вместе и предупреждая друг друга о находящихся поблизости хищных птицах и других хищниках. [22] Другие отношения являются комменсальными , например, преследуя обезьян или других животных и поедая насекомых, поднятых ими. [23]
Семейство Bucerotidae было введено (как Buceronia) французским эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском в 1815 году; [24] [25] оно происходит от названия рода Buceros, данного Карлом Линнеем в 1758 году от греческого слова βούκερως bōukeros , что означает «коровий рог». [25] [26]
Существует два подсемейства : Bucorvinae содержат двух наземных птиц-носорогов в одном роде , а Bucerotinae содержат все остальные таксоны . Традиционно они включены в отряд Coraciiformes (который также включает зимородков , сизоворонок , удодов и щурок ). Однако в таксономии Сибли-Алквиста птицы- носороги отделены от Coraciiformes в собственный отряд , Bucerotiformes , с подсемействами, поднятыми до уровня семейства. Учитывая, что они почти так же далеки от сизоворонок, зимородков и их союзников, как и трогоны , [ 27] выбранное расположение является скорее вопросом личного вкуса, чем какой-либо устоявшейся таксономической практики. Все, что можно сказать с разумной уверенностью, это то, что размещение птиц-носорогов вне Coraciiformes, а трогонов внутри было бы неправильным.
Генетические данные показывают, что наземные птицы-носороги и Bycanistes образуют кладу вне остальной части рода птиц-носорогов. [28] Считается, что они представляют раннюю африканскую линию, в то время как остальные Bucerotiformes эволюционировали в Азии. Однако другое исследование утверждает, что наземные птицы-носороги разделились первыми, а затем Tockus . Внутри Tockus были идентифицированы две клады на основе генетики и вокальных типов — «свистуны» и «кудахтающие». «Кудахтающие» были помещены в отдельный род, Lophoceros . [29] [30]
Bycanistes принадлежит к кладе в основном африканских видов, которая также включает Ceratogymna и Tropicranus . Другим членом этой клады является черная карликовая птица-носорог . Черная карликовая птица-носорог обычно классифицируется в роде Tockus, но в этом исследовании является сестринским видом для белохохлой птицы-носорога. Если эти два вида классифицировать в одном роде, Tropicranus становится младшим синонимом Horizocerus , поскольку это было одно из старых названий, используемых для черной карликовой птицы-носорога. Эта клада также включает один вид из Юго-Восточной Азии, белохохлую птицу-носорог .
Что касается других видов азиатских птиц-носорогов, Buceros и Rhinoplax являются ближайшими родственниками друг друга, Anorrhinus является частью клады, в которой Ocyceros и Anthracoceros являются сестринскими таксонами, а Aceros , Rhyticeros и Penelopides образуют другую кладу. Однако, согласно этому исследованию, Aceros является полифилетическим; рыжеголовый носорог , извивающийся носорог и морщинистый носорог образуют кладу с сулавесским носорогом и, в свою очередь, более тесно связаны с Penelopides . Эти четыре вида были классифицированы в отдельный род, Rhabdotorrhinus . Аналогично, шишковатый носорог более тесно связан с Rhyticeros , оставляя рыжешейного носорогова единственным членом рода Aceros . [29] [30]
Следующая кладограмма, показывающая взаимоотношения между родами, основана на молекулярно-филогенетическом исследовании Хуана-Карлоса Гонсалеса и его коллег, опубликованном в 2013 году. [29] Количество видов в каждом роде взято из списка птиц мира, который ведут Фрэнк Гилл , Памела К. Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного союза орнитологов . [30]
Некоторые ученые полагают, что эволюционное древо птиц-носорогов распространилось с индийского микроконтинента после Гондваны , до того, как Индия объединилась с Азией . [32] [33]
У большинства видов каски очень легкие, вмещающие много воздушного пространства. Однако у шлемоносной птицы-носорога прочная каска, сделанная из материала, называемого слоновой костью птицы-носорога , который высоко ценится как материал для резьбы в Китае и Японии. Он использовался в качестве материала для искусства нэцкэ . Также использовался для охоты в таких местах, как Индия. Народ ибан с Борнео считает птицу-носорога (известную как Кеньяланг) королем мирских птиц, который выступает посредником между человеком и Богом. Племенной птица-носорог (Ундан) считается народом ибан проводником душ умерших в нижний мир.
Ни один из африканских видов птиц-носорогов не находится под серьезной угрозой , но многие азиатские птицы-носороги находятся под угрозой из-за охоты и потери среды обитания , поскольку им, как правило, требуются первичные леса . Среди этих находящихся под угрозой видов только сумчатый и рыжешейный птицы-носороги встречаются на материковой части Азии; все остальные имеют островное распространение. Только на Филиппинах уязвимым является палаванский носорог , а миндорский находится под угрозой исчезновения. Висайский носорог классифицируется МСОП как находящийся под угрозой исчезновения , но считается находящимся под критической угрозой в Национальном списке наземной фауны, находящейся под угрозой исчезновения на Филиппинах . [34] Подвид висайской птицы-носорога, птица-носорог Тикао, был объявлен вымершим в 2013 году. [3] Два из трех находящихся под угрозой исчезновения птиц-носорогов, рыжеголовая птица-носорог и птица-носорог Сулу , также ограничены Филиппинами. Последний вид является одной из самых редких птиц в мире, имея всего 20 гнездящихся пар или 40 взрослых особей, и сталкивается с неминуемым вымиранием. Другой находящийся под угрозой исчезновения вид, шлемоносная птица-носорог, [35] находится под угрозой из-за неконтролируемой охоты и торговли слоновой костью птицы-носорога . [36]
Птица-носорог по имени Зазу — советник короля и один из персонажей франшизы « Король Лев» , озвученный Роуэном Аткинсоном в оригинальной версии 1994 года и Джоном Оливером в переделанной версии 2019 года . [37]
Птица-носорог использовалась в качестве официального талисмана одной из политических партий Малайзии — Партии демократического действия .
Птица-носорог является официальным государственным животным Саравака , малазийского штата, расположенного на острове Борнео.
Большая птица-носорог , представитель семейства птиц-носорогов, является официальной государственной птицей Кералы , индийского штата. Вид имеет статус уязвимого.
