stringtranslate.com

Орнитишия

Орнитисхия ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɪ s k i . ə / ) — вымершая клада преимущественно травоядных динозавров , характеризующаяся строением таза, внешне сходным со строением таза птиц . [3] Название Ornithischia , или «птичье бедро», отражает это сходство и происходит от греческого корня ornith- ( ὀρνιθ- ), что означает «птица», и ischion ( ἴσχιον ) [a] , что означает «бедро». [4] Однако птицы имеют лишь отдаленное отношение к этой группе, поскольку птицы являются тероподами- динозаврами. [3] Орнитишии с хорошо известными анатомическими адаптациями включают цератопсов или динозавров с «рогами» (например, трицератопсов ), пахицефалозавров или «толстоголовых» динозавров, панцирных динозавров ( тиреофоры ), таких как стегозавры и анкилозавры , и орнитоподов . [3] Существуют убедительные доказательства того, что определенные группы птицетазовых жили стадами, [3] [5] часто разделенными по возрастным группам, при этом молодые особи формировали свои собственные стаи отдельно от взрослых. [6] Некоторые из них были, по крайней мере, частично покрыты нитчатыми (волосистыми или перьевыми) шкурками, и ведется много споров о том, могли ли эти нити, обнаруженные у экземпляров Tianyulong , Psittacosaurus , [7] и Kulindadromeus , быть примитивными перьями . [8]

Описание

В 1887 году Гарри Сили разделил Dinosauria на две клады: Ornithischia и Saurischia . Ornithischia — это сильно поддерживаемая клада с обилием диагностических признаков (общих черт). [3] Двумя наиболее примечательными чертами являются «птичьи» бедра и клювовидное предлежащее строение, хотя у них есть и другие общие черты. [3]

Ранние птицетазовые динозавры были относительно небольшими динозаврами, длиной тела в среднем около 1–2 метров, с треугольным черепом и большими круглыми орбитами по бокам. Это говорит о том, что у ранних птицетазовых были относительно огромные глаза, обращенные вбок. Передние конечности ранних птицетазовых значительно короче задних. Маленькая передняя конечность, такая как у ранних птицетазовых, была бы бесполезна для передвижения, и очевидно, что ранние птицетазовые были двуногими динозаврами. Весь скелет был легкого телосложения, с сильно окончатым черепом и очень толстой шеей и туловищем. Хвост составляет почти половину общей длины динозавров. Длинный хвост предположительно действовал как противовес и компенсирующий механизм смещения центра тяжести существа. Задние конечности ранних птицетазовых животных показывают, что голени значительно длиннее бедренных, и эта особенность позволяет предположить, что ранние птицетазовые животные были приспособлены к прямохождению и были быстрыми бегунами. [9]

«Птичье бедро»

Змеевидный таз был «опистолобковым», что означает, что лобковая кость направлена ​​вниз и назад ( задняя часть ), параллельно седалищной кости (рис. 1а). [3] Кроме того, подвздошная кость имела направленный вперед отросток (предацетабулярный отросток) для поддержки живота. [3] Это привело к образованию четырехконечной структуры таза. В отличие от этого, таз ящериц был «пробубическим», то есть лобковая кость была направлена ​​к голове ( спереди ), как у предковых рептилий (рис. 1b). [3]

Опистолобковый таз независимо эволюционировал по крайней мере трижды у динозавров (у птицетазовых, птиц и теризинозавроидов ). [10] Некоторые утверждают, что опистолобковый таз развился в четвертый раз, в кладе Dromaeosauridae , но это спорно, поскольку другие авторы утверждают, что дромеозавриды являются мезолобковыми. [10] Также утверждалось, что опистолобическое состояние является базальным для манирапторов (включая, среди прочего, птиц, теризинозавроидов и дромеозавридов), при этом некоторые клады позже пережили изменение пролобкового состояния. [11]

Рисунок 2. Череп гетеродонтозавра с глазной костью (красного цвета), анторбитальным окном (желтым) и предзубным отверстием (зеленым). [3]

Предетарный

Орнитишиане имели общую уникальную кость, называемую преддентарной (рис. 2). [3] Эта непарная кость располагалась в передней части нижней челюсти , где она расширяла зубную кость (основную кость нижней челюсти). Преддентарий совпадал с предчелюстной костью верхней челюсти . Вместе они образовали клювообразный аппарат, используемый для отрезания растительного материала. У цератопсовых динозавров он противопоставлялся ростральной кости . [ нужна цитата ]

В 2017 году Барон и Барретт предположили, что чилезавр может представлять собой раннего дивергентного птицетазового животного, которое еще не приобрело предшественника всех других птицетазовых животных. [12]

Другие характеристики

Классификация

Ornithischia — это ветвистая клада, определяемая как все динозавры, более тесно связанные с игуанодоном , чем с аллозавром или камаразавром . [1]

За долгую историю изучения было выявлено множество различных подгрупп птицетазовых. С 1980-х годов многим из них были даны филогенетические определения в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры (ICZN). В 2020 году был формализован Международный кодекс филогенетической номенклатуры (также известный как ICPN или PhyloCode), согласно которому все определения, сделанные в рамках ICZN, считаются неформальными и неприменимыми для научного использования без перерегистрации в ICPN. В 2021 году международная группа исследователей под руководством Дэниела Мадзиа зарегистрировала почти все наиболее часто используемые клады птицетазовых под ICPN с целью стандартизировать их определения. Ниже показана составная кладограмма, показывающая большинство их клад и спецификаторов. [1]

Из-за сложности ранней эволюции птицетазовых Мадзия и его коллеги назвали новую кладу Saphornithischia, чтобы охватить таксоны, традиционно считающиеся птицетазовыми, за исключением потенциально ранних форм, таких как Silesauridae , Pisanosaurus или Chilesaurus , которые некоторые авторы считали базальными птицетазовыми, в то время как другие считают их базальными. не птицетазовые или не динозаврозавры. [1]

В 2022 году Норман и др. переопределил кладу Prionodontia, предложенную Ричардом Оуэном в 1874 году и часто рассматриваемую как синоним Ornithischia, как наименее инклюзивную кладу, включающую игуанодонов , сцелидозавров и эхинодонов , что аналогично ее первоначальному предложению. Они отмечают, что он будет представлять ту же кладу, что и Saphornithischia, и, несмотря на то, что последняя зарегистрирована в ICPN, Prionodontia может получить приоритет, поскольку она была создана более века назад. Их анализ также рассматривает «силезавридов» как парафилетический класс базальных птицетазовых, не образующих отдельного семейства, поэтому они создают кладу Parapredentata, чтобы включить всех динозавров в наименее инклюзивную кладу, содержащую Silesaurus и Iguanodon . [13]

Эволюция

По состоянию на конец 2010-х годов точное место Ornithischia в линии динозавров является спорным вопросом. [14] Традиционно Ornithischia считается сестринской группой Saurischia (которая включает Theropoda и Sauropodomorpha ). [15] Однако в альтернативной гипотезе взаимоотношений динозавров, предложенной Бэроном, Норманом и Барреттом в журнале Nature в 2017 году, Ornithischia была обнаружена как сестринская группа Theropoda, которые сгруппировались в кладе Ornithoscelida . [16] [17] Эта гипотеза недавно была оспорена международным консорциумом ранних экспертов по динозаврам во главе с Максом Лангером. Однако данные, подтверждающие более традиционное отнесение Ornithischia к родственному таксону Saurischia, не оказались статистически значимыми на основании данных, подтверждающих гипотезу Ornithoscelida, как в исследовании Langer et al., так и в исследовании Langer et al. и ответ на исследование Baron et al. [18] [19] Дальнейшее исследование 2017 года обнаружило некоторую поддержку ранее заброшенной модели Phytodinosauria , которая классифицирует птицетазовых животных вместе с зауроподоморфами. [20]

Палеоэкология

Орнитишии переходили от двуногого положения к четвероногому по крайней мере три раза за свою эволюционную историю, и было показано, что примитивные представители могли быть способны к обеим формам движения. [21]

Большинство птицетазовых были травоядными. [3] Фактически, большинство объединяющих признаков Ornithischia, как полагают, связаны с этим травоядным животным. [3] Например, считается, что переход к заднелобковому тазу связан с развитием большого желудка или желудков и кишечника, что позволит птицетазовым животным более эффективно переваривать растительные вещества. [3] Самый маленький из известных птицетазовых — Fruitadens haagarorum . [22] Самые крупные особи Fruitadens достигали всего 65–75 см. Раньше было известно, что таких маленьких размеров достигают только хищные ящерообразные тероподы. [22] На другом конце спектра самые крупные из известных птицетазовых достигают около 15 метров (меньше, чем самые крупные ящеротазовые). [23]

Однако не все птицетазовые были строго травоядными. Некоторые группы, такие как гетеродонтозавриды , вероятно, были всеядными . [24] По крайней мере, один вид анкилозавров , Liaoningosaurus paradoxus , был, по крайней мере, частично плотоядным , с крючковатыми когтями, вилкообразными зубами и содержимым желудка, что позволяет предположить, что он мог питаться рыбой. [25]

Есть убедительные доказательства того, что некоторые птицетазовые жили стадами. [3] [5] Эти свидетельства состоят из нескольких костных пластов , в которых одновременно погибло большое количество особей одного и того же вида и разных возрастных групп. [3] [5]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ ишиа во множественном числе

Рекомендации

  1. ^ abcde Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крузадо-Кабальеро, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров». ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ  8667728 . ПМИД  34966571.
  2. ^ Фериголо, Дж.; Лангер, MC (2007). «Динозоформ позднего триаса из южной Бразилии и происхождение птицетазовой предзубчатой ​​кости». Историческая биология . 19 : 23–33. дои : 10.1080/08912960600845767. S2CID  85819339.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Фастовский, Дэвид Э.; Вейшампель, Дэвид Б. (2012). Динозавры: краткая естественная история . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1107276468.
  4. ^ Кольбер, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники. Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 152.
  5. ^ abc Ци, Чжао; Барретт, Пол М.; Эберт, Дэвид А. (1 сентября 2007 г.). «Социальное поведение и массовая смертность базального цератопсового динозавра Psittacosaurus (ранний мел, Китайская Народная Республика)» (PDF) . Палеонтология . 50 (5): 1023–1029. Бибкод : 2007Palgy..50.1023Q. дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN  1475-4983. S2CID  128781816.
  6. ^ Чжао, К. (2013). «Кластеры, состоящие только из молодых особей, и поведение раннемелового динозавра Psittacosaurus». Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2012.0128 .
  7. ^ Майр, Джеральд; Петерс, Стефан Д.; Плодовский, Герхард; Фогель, Олаф (1 августа 2002 г.). «Щетинкообразные покровные структуры на хвосте рогатого динозавра пситтакозавра». Naturwissenschaften . 89 (8): 361–365. Бибкод : 2002NW.....89..361M. дои : 10.1007/s00114-002-0339-6. ISSN  0028-1042. PMID  12435037. S2CID  17781405.
  8. ^ Годфруа, П.; Синица, С.М.; Дуайи, Д.; Болоцкий Ю.Л.; Сизов А.В.; Макнамара, Мэн; Бентон, MJ; Спагна, П. (2014). «Юрский птицетазовый динозавр из Сибири с перьями и чешуей» (PDF) . Наука . 345 (6195): 451–455. Бибкод : 2014Sci...345..451G. дои : 10.1126/science.1253351. hdl : 1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103 . PMID  25061209. S2CID  206556907. Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2019 г. Проверено 28 августа 2016 г.
  9. ^ Кольбер, Э.Х. (1981). Примитивный птицетазовый динозавр из формации Кайента в Аризоне . Музей Северной Аризоны Бык . 53 , 1-61
  10. ^ аб Карри, Филип Дж.; Падиан, Кевин (6 октября 1997 г.). Энциклопедия динозавров. Академическая пресса. стр. 537–538. ISBN 9780080494746.
  11. ^ Хольц, Т.Р. и Осмольска, Х. (2004). «Саурисхия». В Вейшампеле, Додсоне и Осмольской (ред.), Динозаврия , второе издание. Беркли: Издательство Калифорнийского университета.
  12. ^ Барон, Мэтью Г.; Барретт, Пол М. (2017). «Недостающее звено динозавра? Чилизавр и ранняя эволюция птицетазовых динозавров». Письма по биологии . 13 (8): 20170220. doi :10.1098/rsbl.2017.0220. ПМК 5582101 . ПМИД  28814574. 
  13. ^ Норман Д.Б., Барон М.Г., Гарсия М.С., Мюллер RT (2022). «Таксономические, палеобиологические и эволюционные последствия филогенетической гипотезы птицетазий (архозавров: динозавров)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1273–1309. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac062 .
  14. ^ Мэтью Г. Барон (2018). « Pisanosaurus mertii и триасовый птицетазовый кризис: может ли филогения предложить решение?». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 31 (8): 967–981. дои : 10.1080/08912963.2017.1410705. S2CID  89924902.
  15. ^ Сили, Х.Г. (1888). «О классификации ископаемых животных, обычно называемых динозаврами». Труды Лондонского королевского общества . 43 (258–265): 165–171. дои : 10.1098/rspl.1887.0117 .
  16. ^ Барон, МГ; Норман, Д.Б.; Барретт, премьер-министр (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Природа . 543 (7646): 501–506. Бибкод : 2017Natur.543..501B. дои : 10.1038/nature21700. PMID  28332513. S2CID  205254710.
  17. ^ «Новое исследование потрясает корни генеалогического древа динозавров» . 22 марта 2017 г.
  18. ^ Макс К. Лангер; Мартин Д. Эскурра; Оливер В.М. Раухут; Майкл Дж. Бентон; Фабьен Нолл; Блэр В. Макфи; Фернандо Э. Новас; Диего Пол; Стивен Л. Брусатте (2017). «Распутывание генеалогического древа динозавров». Природа . 551 (7678): Е1–Е3. Бибкод : 2017Natur.551E...1L. дои : 10.1038/nature24011. hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . PMID  29094688. S2CID  205260354.
  19. ^ Мэтью Г. Барон; Дэвид Б. Норман; Пол М. Барретт (2017). «Барон и др. Ответ». Природа . 551 (7678): Е4–Е5. Бибкод : 2017Natur.551E...4B. дои : 10.1038/nature24012. PMID  29094705. S2CID  205260360.
  20. ^ Люк А. Парри; Мэтью Дж. Бэрон; Якоб Винтер (2017). «Множественные критерии оптимальности поддерживают Ornithoscelida». Королевское общество открытой науки . 4 (10): 170833. Бибкод : 2017RSOS....470833P. дои : 10.1098/rsos.170833. ПМЦ 5666269 . ПМИД  29134086. 
  21. ^ Джеффри А. Уилсон; Клаудия А. Марсикано; Роджер М.Х. Смит (6 октября 2009 г.). «Динамические локомоторные возможности, раскрытые ранними изготовителями следов динозавров из Южной Африки». ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7331. Бибкод : 2009PLoSO...4.7331W. дои : 10.1371/journal.pone.0007331 . ПМК 2752196 . ПМИД  19806213. 
  22. ^ Аб Батлер, Ричард Дж.; Гальтон, Питер М.; Порро, Лаура Б.; Кьяппе, Луис М.; Хендерсон, Дональд М.; Эриксон, Грегори М. (7 февраля 2010 г.). «Нижние пределы размера тела птицетазовых динозавров, выведенные на основе нового верхнеюрского гетеродонтозаврид из Северной Америки». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 277 (1680): 375–381. дои :10.1098/rspb.2009.1494. ISSN  0962-8452. ПМЦ 2842649 . ПМИД  19846460. 
  23. ^ Яннан, Джи; Сюри, Ван; Юнцин, Лю; Цян, Цзи (01 февраля 2011 г.). «Систематика, поведение и среда обитания Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)». Acta Geologica Sinica — английское издание . 85 (1): 58–65. дои : 10.1111/j.1755-6724.2011.00378.x. ISSN  1755-6724. S2CID  85351874.
  24. ^ Барретт, премьер-министр; Рэйфилд, Э.Дж. (2006). «Экологические и эволюционные последствия пищевого поведения динозавров» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (4): 217–224. дои : 10.1016/j.tree.2006.01.002. ПМИД  16701088.
  25. ^ Джи, К.; Ву, Х.; Ченг, Ю.; Тен, Ф.; Ван, X.; Джи, Ю. (2016). «Рыбоохотливые анкилозавры (Dinosauria, Ornithischia) из мела Китая». Журнал геологии . 40 : 2.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Ornithischia .