Utricularia , обычно и в совокупности называемые пузырчатками , — род плотоядных растений, состоящий примерно из 233 видов (точные подсчеты различаются в зависимости от мнений по классификации; в публикации 2001 года перечислено 215 видов). [1] Они встречаются в пресной воде и влажной почве как наземные или водные виды на всех континентах, кроме Антарктиды . Utricularia выращивают ради их цветов , которые часто сравнивают с цветами львиного зева и орхидей , особенно среди любителей плотоядных растений.
Все Utricularia плотоядны и захватывают мелкие организмы с помощью ловушек, похожих на пузыри. Наземные виды, как правило, имеют крошечные ловушки, которые питаются мелкой добычей, такой как простейшие и коловратки, плавающие в водонасыщенной почве. Ловушки могут иметь размер от 0,02 до 1,2 см (от 0,008 до 0,5 дюйма). [2] Водные виды, такие как U. vulgaris (пузырчатка обыкновенная), обладают пузырями, которые обычно больше и могут питаться более существенной добычей, такой как водяные блохи ( дафнии ) , нематоды и даже мальки рыб , личинки комаров и молодые головастики . Несмотря на свой небольшой размер, ловушки чрезвычайно сложны. В активных ловушках водных видов добыча задевает триггерные волоски, соединенные с люком. Пузырь, когда он «установлен», находится под отрицательным давлением по отношению к окружающей среде, так что когда люк механически срабатывает, добыча вместе с окружающей ее водой засасывается в пузырь. Как только пузырь наполняется водой, люк снова закрывается, весь процесс занимает всего десять-пятнадцать миллисекунд. [3] [4]
Пузырчатые — необычные и высокоспециализированные растения, вегетативные органы которых не разделены четко на корни , листья и стебли , как у большинства других покрытосеменных . [5] Утрикулярий нет корневой системы. [6] [7] [8] Пузырчатые ловушки признаны одними из самых сложных структур в растительном мире. [2]
Основная часть растения пузырчатки всегда находится под поверхностью субстрата. Наземные виды иногда производят несколько фотосинтетических листовых побегов. Водные виды можно наблюдать под поверхностью прудов и ручьев.
Большинство видов образуют длинные, тонкие, иногда ветвящиеся стебли или столоны под поверхностью своего субстрата, будь то прудовая вода или капающий мох в пологе тропического леса. К этим столонам прикреплены как пузырчатые ловушки, так и фотосинтетические листовые побеги, а у наземных видов побеги протягиваются вверх через почву в воздух или вдоль поверхности.
Название bubblewort относится к пузыревидным ловушкам. Водные представители рода имеют самые большие и очевидные пузыри, и изначально считалось, что они служат плавучими приспособлениями, пока не была обнаружена их плотоядная природа. [9]
Родовое название Utricularia происходит от латинского слова utriculus , которое имеет много родственных значений, но чаще всего означает винную флягу , кожаную бутылку или волынку . [10]
Цветы — единственная часть растения, свободная от почвы или воды. Обычно они появляются на конце тонких, часто вертикальных соцветий . Они могут иметь размер от 0,2 до 10 см (от 0,08 до 4 дюймов) в ширину и иметь два асимметричных губовидных (неравных, похожих на губы) лепестка, нижний обычно значительно больше верхнего. Они могут быть любого цвета или многих цветов и по структуре похожи на цветы родственного плотоядного рода Pinguicula . [2]
Цветы водных разновидностей, таких как U. vulgaris , часто описываются как похожие на маленькие желтые львиные зевы , а австралийский вид U. dichotoma может создавать эффект поля, полного фиалок на кивающих стеблях. Однако эпифитные виды Южной Америки, как правило, считаются имеющими самые эффектные, а также самые крупные цветы. Именно эти виды часто сравнивают с орхидеями .
Некоторые растения в определенные сезоны могут производить закрытые, самоопыляющиеся ( клейстогамные ) цветы; но то же самое растение или вид может производить открытые, опыляемые насекомыми цветы в другом месте или в другое время года и без очевидной закономерности. Иногда отдельные растения имеют оба типа цветов одновременно: водные виды, такие как U. dimorphantha и U. geminiscapa , например, обычно имеют открытые цветы, плывущие над водой, и один или несколько закрытых, самоопыляющихся цветов под водой. Семена многочисленные и мелкие, и для большинства видов имеют длину от 0,2 до 1 мм (от 0,008 до 0,04 дюйма). [2] [4]
Utricularia может выживать практически в любом месте, где есть пресная вода хотя бы часть года; только Антарктида и некоторые океанические острова не имеют местных видов. Наибольшее видовое разнообразие для этого рода наблюдается в Южной Америке, а Австралия занимает второе место. [1] Как и большинство плотоядных растений, они растут на влажных почвах, которые бедны растворенными минералами, где их плотоядная природа дает им конкурентное преимущество; наземные разновидности Utricularia часто можно встретить рядом с представителями плотоядных родов — Sarracenia , Drosera и других — в очень влажных районах, где постоянно движущаяся вода удаляет большинство растворимых минералов из почвы.
Утрикулярия имеет множество жизненных форм, включая наземные, литофитные, водные, эпифитные и реофитные формы, которые все хорошо адаптированы к своей среде обитания. [11]
Около 80% видов являются наземными, и большинство из них обитает на заболоченных или влажных почвах, где их крошечные пузыри могут постоянно находиться под воздействием воды в субстрате. Часто их можно встретить в болотистых районах, где уровень грунтовых вод находится очень близко к поверхности. Большинство наземных видов являются тропическими, хотя они встречаются по всему миру. [2]
Примерно 20% видов являются водными. [2] Большинство из них свободно дрейфуют по поверхности прудов и других стоячих, илисто-донных вод и выступают над поверхностью только во время цветения, хотя несколько видов являются литофитами и приспособлены к быстро движущимся потокам или даже водопадам. [12] Растения обычно встречаются в кислых водах, но они вполне способны расти в щелочных водах и, скорее всего, делали бы это, если бы не более высокий уровень конкуренции со стороны других растений в таких областях. [12] Водные Utricularia часто делятся на две категории: подвесные и прикрепленные водные. Подвесные водные виды — это виды, которые не укоренены в земле и свободно плавают, часто встречаются в местах с недостатком питательных веществ. Напротив, неподвижные водные виды — это виды, у которых по крайней мере некоторые из побегов укоренены в земле. Эти растения часто имеют диморфные побеги, некоторые из которых покрыты листьями, зелёные и часто без пузырей, которые плавают в воде, а другие белые и покрыты пузырями, которые прикрепляют растение к земле. [11] Utricularia vulgaris является водным видом и вырастает в ветвящиеся плоты с отдельными столонами длиной до одного метра и более в прудах и канавах по всей Евразии . [2]
Некоторые южноамериканские тропические виды являются эпифитами и могут быть найдены растущими во влажном мху и губчатой коре на деревьях в тропических лесах или даже в водянистых листовых розетках других эпифитов, таких как различные виды Tillandsia (тип бромелиевых ). [3] Эпифитные Utricularia часто известны своими орхидееподобными цветами и являются наиболее востребованными в декоративном плане. Эпифиты, образующие розетки, такие как U. nelumbifolia, выпускают побеги, ища другие близлежащие бромелиевые для колонизации. [4]
Есть также несколько литофитных видов, которые живут на влажных поверхностях скал и мшистых камней, а также реофитные виды, которые живут в мелких реках и ручьях. [11]
Растения так же хорошо адаптированы в своих способах выживания в сезонно-неблагоприятных условиях, как и в своей структуре и привычках питания. Умеренным многолетним растениям может потребоваться зимний период, в течение которого они отмирают каждый год, и они будут слабеть в выращивании, если им его не дать; тропические и теплоумеренные виды, с другой стороны, не нуждаются в покое. Плавающие пузырчатки в холодно-умеренных зонах, таких как Великобритания и Сибирь, могут производить зимние почки, называемые турионами, на концах своих стеблей: когда осенний свет исчезает и рост замедляется, основное растение может сгнить или погибнуть из-за заморозков, но турионы отделятся и опустятся на дно пруда, чтобы отдохнуть под приближающимся льдом до весны, когда они вернутся на поверхность и возобновят рост. Многие австралийские виды будут расти только во время сезона дождей, уменьшаясь до клубней длиной всего 10 мм (0,4 дюйма), чтобы переждать сухой сезон. Другие виды являются однолетними , восстанавливаясь из семян каждый год. [2]
Предковая линия Utricularia, как полагают, была наземной. Из наземных форм эпифитные формы развивались независимо три раза [13] , а водные формы жизни возникали четыре раза в роде Utricularia . [11]
Биогеографические закономерности, связанные с бореотропной гипотезой [11], перечисляют происхождение Lentibulariaceae в умеренной Евразии или тропической Америке. [13] На основе окаменелой пыльцы и островного разделения было обнаружено, что последний общий предок клады Genlisea-Utricularia был южноамериканской линией, которая возникла 39 млн лет назад. Utricularia , вероятно, отделилась от своего сестринского рода 30 млн лет назад и впоследствии распространилась в Австралию, представленную подродом Polypompholyx , и в Африку. Скорее всего, были и другие трансконтинентальные распространения, одно из которых представлено секцией Nelipus . Колонизация Utricularia в Северную Америку, вероятно, произошла 12 млн лет назад из Южной Америки. Распространение Utricularia в Евразию, вероятно, произошло через Берингов пролив посредством дальнего распространения 4,7 млн лет назад. [11]
Такие авторитеты в области рода, как ботаники Питер Тейлор и Фрэнсис Эрнест Ллойд , сходятся во мнении, что вакуумные пузыри Utricularia являются самым сложным плотоядным ловчим механизмом, который можно найти где-либо в растительном царстве . [2] [3] [4] [12] [14] [15] Пузыри обычно имеют форму, похожую на форму бобов (хотя они бывают разных форм) и прикрепляются к погруженным столонам тонкими стеблями.
Пузыри представляют собой полые подводные присоски, также известные как утрикулы, которые обладают клапаном с щетинками, которые открываются и закрываются. [16] Стенки пузыря очень тонкие и прозрачные, но достаточно негибкие, чтобы поддерживать форму пузыря, несмотря на вакуум, созданный внутри. Вход, или «рот», ловушки представляет собой круглый или овальный клапан, верхняя половина которого соединена с корпусом ловушки очень гибкими, податливыми клетками, которые образуют эффективный шарнир. Дверь покоится на платформе, образованной утолщением стенки пузыря непосредственно под ней. Мягкая, но прочная мембрана, называемая велумом, тянется по кривой вокруг середины этой платформы и помогает герметизировать дверь. Вторая полоса пружинистых клеток пересекает дверь чуть выше ее нижнего края и обеспечивает гибкость нижней части двери, чтобы она стала гибкой «губой», которая может создать идеальное уплотнение с велумом.
Внешние клетки всей ловушки выделяют слизь , а под дверью она вырабатывается в больших количествах и содержит сахара. Слизь, безусловно, способствует герметизации, а сахара могут помочь привлечь добычу.
Наземные виды, такие как U. sandersonii, имеют крошечные ловушки (иногда размером всего 0,2 мм; 1/100") [2] с широкой клювоподобной структурой, простирающейся и изгибающейся вниз над входом; это образует проход к люку и может помочь предотвратить попадание в ловушку и проглатывание неорганических частиц. Водные виды, такие как U. inflata, как правило, имеют более крупные пузыри — до 1,2 см (0,47 дюйма) [2] — и устье ловушки обычно окружено не клювом, а разветвленными усиками, которые служат как для направления животных-жертв ко входу в ловушку, так и для защиты устья ловушки от более крупных тел, которые могут без необходимости запустить механизм. Эпифитные виды имеют неразветвленные усики, которые изгибаются перед ртом и, вероятно, служат той же цели, хотя было замечено, что они также способны удерживать карман с водой перед ртом с помощью капиллярного действия, и что это помогает в действии ловушки. [4]
.svg/1280px-Utricularia_traps_(sketch).svg.png)
Механизм захвата Utricularia чисто механический; никакой реакции от растения (раздражимости) не требуется в присутствии добычи, в отличие от срабатывающих механизмов, используемых венерины мухоловки ( Dionaea ), водяные колеса ( Aldrovanda ) и многие росянки ( Drosera ). Единственный задействованный активный механизм - это постоянное выкачивание воды через стенки пузыря путем активного транспорта . [4]
По мере того, как вода выкачивается, стенки мочевого пузыря всасываются внутрь под действием создаваемого отрицательного давления, и любой растворенный материал внутри мочевого пузыря становится более концентрированным. Боковые стороны мочевого пузыря изгибаются внутрь, сохраняя потенциальную энергию, как пружина. В конце концов, больше воды извлечь невозможно, и ловушка мочевого пузыря «полностью установлена» (технически ограничивающим фактором является осмотическое давление , а не физическое). [4]
От нижней части люка наружу отходят несколько длинных щетинистых жестких выступов, которые иногда называют триггерными волосками или усиками , но которые не имеют никакого сходства с чувствительными триггерами, обнаруженными у Dionaea и Aldrovanda . На самом деле, эти щетинки — просто рычаги. Сила всасывания, оказываемая заполненным пузырем на дверь, противостоит адгезии его гибкого дна к мягкому уплотняющему велуму. Равновесие буквально зависит от триггерного волоска, и малейшее прикосновение к одному из волосков рычага деформирует гибкую дверную кромку достаточно, чтобы создать крошечный зазор, нарушая герметичность. [4]
Как только герметизация нарушается, стенки пузыря мгновенно возвращаются в более округлую форму; дверь распахивается, и столб воды всасывается в пузырь. Животное, коснувшееся рычага, если оно достаточно маленькое, неизбежно втягивается, и как только ловушка заполняется, дверь возвращается в закрытое положение — вся операция завершается всего за сотую долю секунды. [4]
Попав внутрь, добыча растворяется пищеварительными выделениями. Обычно это происходит в течение нескольких часов, хотя некоторые простейшие, по-видимому, очень устойчивы и, как было замечено, живут в ловушке в течение нескольких дней. Все это время стенки ловушки продолжают откачивать воду, и пузырь может быть готов к следующему захвату всего за 15–30 минут. [4]
Пузыри Utricularia часто культивируют мутуалистическое сообщество микробов, что может быть очень важным фактором в переваривании добычи внутри Utricularia. Бактерии потребляют растворенный органический материал, который не может быть напрямую усвоен более крупными организмами. Когда бактерии поглощают растворенный органический материал, они также выделяют питательные вещества, что способствует фотоавтотрофному росту. Поскольку ловушка Utricularia запечатана и содержит все необходимые компоненты микробной пищевой сети, можно предположить, что большая часть ферментативной активности и доступных питательных веществ в жидкости ловушки Utricularia происходит из этих микробных сообществ. [17] Кроме того, ловушки Utricularia часто собирают разнообразный микропланктон и детрит. Когда этот перифитон растворяется в основных питательных веществах в среде пузыря, бактериальные ферменты помогают в пищеварении. Таким образом, секреция углерода и использование перифитона в мочках позволяют Utricularia жить с относительно небольшой конкуренцией.
Мутуализм мог быть важной ассоциацией в эволюции ловушек водной Utricularia , поскольку эти микробы могли позволить этим растениям получать необходимые питательные вещества, когда они теряли свои корни, поскольку у них могли быть проблемы с получением фосфора. Было обнаружено, что фосфор является наиболее важным фактором в питании Utricularia , что помогает объяснить, почему пузыри Utricularia обнаруживаются с большим разнообразием бактерий, помогающих в усвоении фосфора. [17]
Утрикулярии имеют значительно более высокую скорость дыхания , чем большинство растительных тканей, в первую очередь из-за их сложных энергозависимых ловушек. После срабатывания добыча захватывается посредством двухэтапного процесса ионной перекачки , управляемой АТФ , где организмы всасываются внутренним отрицательным давлением, достигаемым путем перекачивания воды из ловушки во внешнюю среду. Недавние исследования показывают, что субъединица COX I (COX1), фермент, ограничивающий скорость в клеточном пути дыхания , связанном с синтезом АТФ, эволюционировала под положительным дарвиновским отбором в кладе Utricularia – Genlisea . По-видимому, существуют адаптивные замены двух смежных цистеинов ( мотив CC ) в точке стыковки спирали 3 COX1 и цитохрома c . Этот мотив CC, отсутствующий у ~99,9% зарегистрированных в базе данных эукариот , архей и бактерий , предполагает конформационное изменение, которое может разделить транспорт электронов и перекачку протонов. При этом межмембранное пространство может изолировать протоны и хранить их до тех пор, пока не понадобится АТФ. [18] Такое разделение позволило бы Utricularia оптимизировать выходную мощность (энергия × скорость) в периоды необходимости, хотя и с 20%-ной потерей энергетической эффективности. [19]
Согласно гипотезе мутации ROS, секвестрация этих протонов имеет клеточные последствия, которые могут привести к нуклеотидным заменам. Окислительное фосфорилирование является несовершенным процессом, который позволяет электронам просачиваться в просвет и только частично восстанавливать кислород. Этот частично восстановленный кислород является реактивной формой кислорода (ROS), которая может быть очень вредной, в отличие от ее полностью восстановленного аналога, молекулы воды. Когда есть большее изменение потенциала между просветом и межмембранным пространством, утечка цепи переноса электронов также увеличивается, тем самым создавая более высокую продукцию ROS в митохондриях Utricularia . ROS вредны для клеток, так как они вызывают повреждение нуклеотидов и спиральной ДНК. Поэтому повышенное клеточное дыхание пузырей Utricularia в сочетании с уникальной секвестрацией протонов может привести к высоким показателям нуклеотидных замен и, следовательно, к ее широкому разнообразию. [18]
Эта структурная эволюция, по-видимому, вряд ли возникла случайно; поэтому многие исследователи предполагают, что эта ключевая адаптация в Utricularia позволила радикальной морфологической эволюции относительно простых ловушек в очень сложные и эффективные силки. Эта адаптация могла повысить приспособленность рода за счет увеличения диапазона добычи, скорости захвата и удержания питательных веществ во время разложения добычи. [19]
В 1940-х годах Фрэнсис Эрнест Ллойд провел обширные эксперименты с плотоядными растениями, включая Utricularia , и установил многие моменты, которые ранее были предметом догадок. Он доказал, что механизм ловушки был чисто механическим, убив триггерные волоски йодом и впоследствии показав, что реакция не была затронута, и продемонстрировав, что ловушку можно было подготовить к срабатыванию во второй (или третий) раз сразу после срабатывания, если выделение воды из пузыря было поддержано легким сжатием; другими словами, задержка по крайней мере в пятнадцать минут между срабатываниями ловушки обусловлена исключительно временем, необходимым для выделения воды, и триггерам не нужно время для восстановления раздражительности (в отличие от реактивных триггерных волосков Венериной мухоловки , например). [4]
Он проверил роль паруса, показав, что ловушка никогда не сработает, если в ней сделать небольшие надрезы; и показал, что выделение воды может продолжаться при любых условиях, которые могут встретиться в естественной среде, но его можно предотвратить, повысив осмотическое давление в ловушке за пределы нормальных пределов путем введения глицерина. [4]
Ллойд посвятил несколько исследований возможности, часто упоминаемой, но никогда ранее не учитывавшейся в научных условиях, что Utricularia может потреблять более крупную добычу, такую как молодые головастики и личинки комаров, хватая их за хвост и проглатывая по кусочку. [4] [12]
До Ллойда несколько авторов сообщали об этом явлении и пытались объяснить его, полагая, что существа, пойманные за хвост, неоднократно активируют ловушку, когда они мечутся в попытке сбежать — даже когда их хвосты активно перевариваются растением. Ллойд, однако, продемонстрировал, что растение вполне способно к поеданию поэтапно без необходимости множественных стимулов. [4]
Он создал подходящую искусственную «добычу» для своих экспериментов, размешивая альбумин (яичный белок) в горячей воде и выбирая лоскутки подходящей длины и толщины. Пойманная за один конец, нить постепенно втягивалась, иногда резкими скачками, а иногда медленным и непрерывным движением. Нити альбумина часто полностью усваивались всего за двадцать минут. [4]
Личинки комаров, пойманные за хвост, поглощались по частям. Типичный пример, приведенный Ллойдом, показал, что личинка размером, близким к верхнему пределу того, что могла выдержать ловушка, поглощалась поэтапно в течение примерно двадцати четырех часов; но голова, будучи жесткой, часто оказывалась слишком большой для устья ловушки и оставалась снаружи, затыкая дверцу. Когда это происходило, ловушка, очевидно, образовывала эффективное уплотнение с головой личинки, поскольку она все еще могла выделять воду и становиться плоской, но она тем не менее умирала примерно в течение десяти дней «очевидно, из-за переедания». [4]
Более мягкая добыча того же размера, например, маленькие головастики, может быть проглочена полностью, поскольку у них нет жестких частей, а голова, хотя и способна на некоторое время закрыть входное отверстие, размягчается и поддается, и в конце концов ее втягивают внутрь. [4]
Очень тонкие нити белка могли быть достаточно мягкими и тонкими, чтобы позволить люку полностью закрыться; они не будут втянуты дальше, если только триггерные волоски действительно не будут снова стимулированы. С другой стороны, человеческий волос, еще более тонкий, но относительно твердый и неподатливый, мог бы помешать образованию уплотнения; они бы вообще не дали ловушке снова закрыться из-за утечки воды. [4]
Ллойд пришел к выводу, что всасывающее действие, производимое выделением воды из мочевого пузыря, было достаточным для того, чтобы затянуть более крупную мягкотелую добычу в ловушку без необходимости второго или дальнейшего прикосновения к спусковым рычагам. Животное, достаточно длинное, чтобы не быть полностью поглощенным при первом срабатывании ловушки, но достаточно тонкое и мягкое, чтобы позволить дверце полностью вернуться в установленное положение, действительно будет частично оставаться снаружи ловушки, пока оно или другое тело не запустит механизм снова. Однако захват твердых тел, не полностью затянутых в ловушку, помешает ее дальнейшей работе. [4]
Крис Уайтвудс разработал вычислительную модель возможной генетической регуляции в Utricularia gibba , чтобы показать, как гены могут контролировать формирование верхней и нижней поверхностей плоских листьев и как чашеобразные ловушки могли развиться из плоских листьев. Изменения в экспрессии генов Utricularia могут объяснить эти структурные изменения. Листья U. gibba кажутся похожими на ранних стадиях развития, но могут развиться либо в сферическую ловушку, либо в цилиндрический листок на более поздних стадиях. [20] Предполагается, что направленное расширение листа является решающим фактором морфогенеза ловушки . Верхняя и нижняя поверхности листа по-разному связаны с генетическими маркерами. Маркер UgPHV1 связан с верхней поверхностью листа. [21] Зачатки ловушек приобретают сферическую форму из-за роста как в продольном, так и в поперечном направлениях, когда UgPHV1 / PHAVOLUTA (PHV) ограничен. Экспрессия UgPHV1 подавляет развитие ловушек и приводит к образованию листочков. [20] [21] [22] [6] Эту же модель можно использовать для описания развития формы других форм листьев, включая кувшинообразную ловушку Sarracenia , с точки зрения пространственной регуляции экспрессии генов. [21]
Повышенная скорость дыхания, вызванная мутировавшим COXI , могла вызвать две дополнительные черты в кладе Utricularia–Genlisea : i) значительно возросшая скорость замены нуклеотидов и ii) динамическое уменьшение размера генома , включая виды Utricularia с некоторыми из самых маленьких известных гаплоидных геномов покрытосеменных . Недавнее исследование провело три библиотеки кДНК из разных органов U. gibba (~80 Мб) в рамках крупномасштабного проекта по секвенированию ядерного генома Utricularia . Они зафиксировали повышенную скорость замены нуклеотидов в хлоропластных, митохондриальных и клеточных геномах. Они также зафиксировали повышенные уровни белков, связанных с репарацией ДНК, и активных форм кислорода (ROS)-детокс. ROS является продуктом клеточного метаболизма, который может потенциально вызывать повреждение клеток при накоплении в больших количествах. Они определили, что экспрессия репарации ДНК и ROS-детокс была повсеместной, а не специфичной для ловушек. Из-за этой повсеместной экспрессии ожидается, что относительная детоксикация ROS будет ниже в структурах-ловушках из-за высокой скорости дыхания, вызванной активацией ловушек, что в конечном итоге приведет к более высоким токсическим эффектам и мутагенезу . Мутагенное действие усиленной продукции ROS может объяснить как высокие скорости замены нуклеотидов, так и динамическую эволюцию размера генома (через двухцепочечные разрывы).
Резкий сдвиг в размере генома и высокие показатели мутаций могли привести к изменениям, наблюдаемым в размере мочевого пузыря Utricularia , структуре корня и формировании расслабленного тела. В целом, введение мутировавшего COXI и высокие показатели мутаций дают сильную эволюционную гипотезу для изменчивости, обнаруженной у видов Utricularia .
Utricularia — крупнейший род плотоядных растений . Это один из трех родов, составляющих семейство Пузырчатковых ( Lentibulariaceae ), наряду с жирянками (Pinguicula) и штопором (Genlisea) .
Считалось, что этот род насчитывает 250 видов, пока Питер Тейлор не сократил их число до 214 в своем исчерпывающем исследовании «Род Utricularia — таксономическая монография» , опубликованном Канцелярией Ее Величества в 1989 году. В настоящее время классификация Тейлора является общепринятой с изменениями, основанными на филогенетических исследованиях (см. ниже).
Род Polypompholyx , розовые нижние юбки, включал всего два вида плотоядных растений , Polypompholyx tenella и Polypompholyx multifida , которые ранее отличались от в остальном похожего рода Utricularia наличием четырех долей чашечки вместо двух. В настоящее время род включен в Utricularia .
Род Biovularia включал виды Biovularia olivacea (также известный как B. brasiliensis или B. minima ) и Biovularia cymbantha . Род был включен в Utricularia .
Следующая кладограмма показывает связь между различными подродами и секциями. Она суммирует результаты двух исследований (Jobson et al. 2003; Müller et al. 2004), следуя Müller et al. 2006. [23] Поскольку секции Aranella и Vesiculina являются полифилетическими , они появляются несколько раз в кладограмме (*) . Некоторые монотипные секции не были включены в исследование, поэтому их место в этой системе неясно. Секции, которые не включены ниже, это Candollea , Chelidon , Choristothecae , Kamienskia , Martinia , Meionula , Mirabiles , Oliveria , Setiscapella , Sprucea , Steyermarkia и Stylotheca в подроде Utricularia ; Minutae в подроде Bivalvaria ; и Tridentaria в подроде Polypompholyx .
Медиа, связанные с Пузырчатка (Utricularia) на Wikimedia Commons
Данные, связанные с пузырчаткой (Utricularia) на Wikispecies