Daphnia — род мелких планктонных ракообразных длиной 0,2–6,0 мм (0,01–0,24 дюйма). Daphnia относятся к отряду Anomopoda и являются одними из нескольких мелких водных ракообразных, которых обычно называют водяными блохами, поскольку их скачкообразный стиль плавания напоминает движения блох . Daphnia spp. обитают в различных водных средах: от кислых болот до пресноводных озер и прудов.
Два наиболее часто встречающихся вида дафний — это D. pulex (маленький и самый распространенный) и D. magna (большой). Их часто связывают с родственным родом в отряде Cladocera: Moina , который относится к семейству Moinidae вместо Daphniidae и намного меньше D. pulex (примерно в два раза короче).
Тело видов дафний обычно имеет длину 1–5 мм (0,039–0,197 дюйма) [2] и разделено на сегменты , хотя это разделение не видно. [3] Голова слита и, как правило, наклонена вниз к телу с видимой выемкой, разделяющей их. У большинства видов остальная часть тела покрыта панцирем с вентральной щелью, в которой лежат пять или шесть пар ног. [3] Наиболее заметными особенностями являются сложные глаза , вторые антенны и пара брюшных щетинок . [3] У многих видов панцирь полупрозрачен или почти полупрозрачен, поэтому они являются прекрасными объектами для микроскопа , поскольку можно наблюдать бьющееся сердце. [3]
Даже при относительно маломощной микроскопии можно наблюдать механизм питания, когда незрелые детеныши перемещаются в выводковой сумке; кроме того, можно увидеть глаз, движущийся цилиарными мышцами , а также клетки крови, перекачиваемые по кровеносной системе простым сердцем. [3] Сердце находится в верхней части спины, сразу за головой, а средняя частота сердечных сокращений составляет около 180 ударов в минуту при нормальных условиях. Daphnia spp., как и многие животные, склонны к алкогольной интоксикации и являются прекрасными объектами для изучения воздействия депрессанта на нервную систему из-за полупрозрачного экзоскелета и заметно измененного сердечного ритма. Они терпимы к наблюдению вживую под покровным стеклом и, по-видимому, не испытывают никакого вреда при возвращении в открытую воду. [3] Этот эксперимент также можно провести с использованием никотина или адреналина , каждый из которых вызывает увеличение частоты сердечных сокращений. [ необходима ссылка ]
Благодаря своему среднему размеру, Daphnia spp. используют как диффузионный, так и циркуляторный методы, вырабатывая гемоглобин в среде с низким содержанием кислорода. [4]
Daphnia — большой род, включающий более 200 видов, принадлежащий к семейству ветвистоусых ракообразных Daphniidae. [1] Он подразделяется на несколько подродов ( Daphnia , Australodaphnia , Ctenodaphnia ), но это разделение было спорным и все еще находится в стадии разработки. Каждый подрод был далее разделен на ряд видовых комплексов . Понимание границ видов было затруднено фенотипической пластичностью, гибридизацией, межконтинентальными интродукциями и плохими таксономическими описаниями. [5] [6] [7] Современные представители Daphnia, принадлежащие к подродам Daphnia и Ctenodaphnia , известны с мелового периода , хотя род, вероятно, возник до начала мелового периода. [8] [9] Среди ракообразных рода Daphnia есть многочисленные плохо изученные и скрытые виды . [10]
Виды дафний обычно r -отбираются , что означает, что они вкладывают силы в раннее размножение, поэтому имеют короткую продолжительность жизни. Продолжительность жизни отдельной дафнии зависит от таких факторов, как температура и обилие хищников , но может составлять 13–14 месяцев в некоторых холодных, олиготрофных , свободных от рыбы озерах. [11] Однако в типичных условиях жизненный цикл намного короче, обычно не превышая 5–6 месяцев. [11]
Daphnia spp. обычно являются фильтраторами , поглощающими в основном одноклеточные водоросли и различные виды органического детрита, включая простейших и бактерии [2] [12] Удары ног создают постоянный ток через панцирь, который переносит такой материал в пищеварительный тракт. Захваченные частицы пищи формируются в пищевой комок, который затем перемещается вниз по пищеварительному тракту, пока не будет выведен через анус, расположенный на вентральной поверхности конечного придатка. [12] Вторая и третья пары ног используются организмами для фильтрационного питания, обеспечивая удержание крупных неабсорбируемых частиц, в то время как другие пары ног создают поток воды, устремляющийся в организм. [12]
Плавание осуществляется в основном за счет второй пары антенн, которые по размеру больше первой пары. [13] Действие этой второй пары антенн отвечает за прыжковое движение. [13]
Дафнии spp. Известно, что они демонстрируют поведенческие изменения или модификации своей морфологии в присутствии кайромонов хищников (химических сигналов), включая больший размер при вылуплении, увеличенную громоздкость и развитие «шейных зубов». Например, мальки D. pulex и D. magna имеют больший размер после вылупления, а также развивающиеся шейные зубы на затылке в присутствии кайромонов Chaoborus . Было показано, что эти морфологические защитные механизмы снижают смертность из-за хищничества Chaoborus , который является хищником, ограниченным в раскрытии рта. Считается, что гены, связанные с хитином (деацетилазы), играют важную роль в выражении/развитии этих морфологических защит у дафний . Было показано, что ферменты, модифицирующие хитин (хитиндеацетилазы), катализируют N-деацетилирование хитина, влияя на сродство связывания белков этих хитиновых нитей. [14] В случае D. magna было показано, что реакция на различные кайромоны также различается: в то время как присутствие кайромонов рыб активировало один конкретный ген в сворачивании белков, тогда как кайромон Chaoborus подавлял тот же ген. Исходя из этого, реакция заключается в уменьшении размера при первом размножении в ответ на кайромоны от рыб, тогда как он показывает увеличенный размер при столкновении с личинками Chaoborus . [15] В той же публикации было показано, что гены для глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы и убиквитин- конъюгирующего фермента были активизированы в присутствии микроцистинов в пище D. magna , и вместе с этим ферменты гликолиза и катаболизма белков значительно активизируются, когда дафнии поглощают эти токсины. [15]
Большинство видов дафний имеют жизненный цикл , основанный на «циклическом партеногенезе», чередующем партеногенетический (бесполый) и половой процесс размножения . [2] Большую часть сезона роста самки размножаются бесполым путем. Они производят выводок диплоидных яиц каждый раз, когда линяют ; эти выводки могут содержать всего одно или два яйца у более мелких видов, таких как D. cucullata , но могут содержать более 100 яиц у более крупных видов, таких как D. magna . В типичных условиях эти яйца вылупляются через день и остаются в выводковой сумке самки около трех дней (при температуре 20 °C). Затем их выпускают в воду, и они проходят еще четыре-шесть стадий в течение 5–10 дней (дольше в плохих условиях), прежде чем достигнут возраста, в котором они способны к размножению. [2] Потомство, произведенное бесполым путем, обычно является самками.
Однако к концу вегетационного периода способ размножения меняется, и самки откладывают прочные «отдыхающие яйца» или «зимние яйца». [2] Когда условия окружающей среды ухудшаются (например, скученность), часть потомства, рожденного бесполым путем, развивается в самцов. [2] Самки начинают откладывать гаплоидные половые яйца, которые оплодотворяют самцы . У видов без самцов покоящиеся яйца также откладываются бесполым путем и являются диплоидными. В любом случае покоящиеся яйца защищены закаленной оболочкой (состоящей из двух хитиновых пластин), называемой эфиппиумом , и сбрасываются при следующей линьке самки. Эфиппиум может выдерживать периоды сильного холода, засухи или недостатка пищи и вылупляется — когда условия улучшаются — в самок (они близки к тому, чтобы быть классифицированными как экстремофилы). [2]
На схеме слева показан жизненный цикл Pasteuria ramosa , бактериального паразита дафний . Восприимчивые хозяева заражаются спорами в осадке или в суспензии. Паразит развивается в основном в полости тела и мышечной ткани хозяина, увеличиваясь в плотности и в конечном итоге расширяясь, чтобы занять всего хозяина. Типичные эффекты для хозяина — бесплодие и гигантизм. Споры высвобождаются в основном после того, как хозяин умирает и погружается в субстрат, а иногда и непосредственно в воду через неуклюжее хищничество.
Несколько видов дафний считаются находящимися под угрозой исчезновения . Они перечислены МСОП как уязвимые : Daphnia nivalis , Daphnia coronata , Daphnia occidentalis и Daphnia jollyi . Некоторые виды являются галофилами и могут быть найдены в гиперсоленых озёрных средах, примером которых является Макгадикгади Пан . [16]
Daphnia spp. являются популярным живым кормом в содержании тропических и морских рыб . Их часто скармливают головастикам или мелким видам амфибий, таким как африканская карликовая лягушка ( Hymenochirus boettgeri ).
Daphnia spp. используются в научных исследованиях в качестве модельного организма . [17] Их можно использовать в определенных средах для проверки воздействия токсинов на экосистему , что делает их индикаторным родом , особенно полезным из-за их короткой продолжительности жизни и репродуктивных возможностей. Поскольку они почти прозрачны, их внутренние органы легко изучать у живых особей (например, для изучения влияния температуры на частоту сердечных сокращений этих эктотермных организмов). Экологические токсикологические испытания могут проводиться с исследователями, оценивающими показатели смертности или метаболические нарушения для оценки экологических последствий. [18] Дафнии также обычно используются для экспериментов по проверке аспектов изменения климата , таких как УФ-Б, который наносит серьезный ущерб видам зоопланктона (например, снижает активность питания [19] ).
Благодаря тонким мембранам, которые позволяют всасываться лекарственным препаратам , их используют для контроля воздействия некоторых препаратов, таких как адреналин или капсаицин, на сердце.
Некоторые виды выработали постоянную защиту от поедания их рыбой, например, шипы и длинные крючки на теле, которые также заставляют их запутываться в лесках и мутной воде из-за их большого количества. Такие виды, как Daphnia lumholtzi [20] [21] [22] [23] (родом из Восточной Африки, азиатского субконтинента Индии и Восточной Австралии) обладают этими характеристиками, и следует проявлять большую осторожность, чтобы не допустить их дальнейшего распространения в водах Северной Америки.
Некоторые виды дафний, обитающие в Северной Америке, могут развивать острые шипы на конце своего тела и шлемовидные структуры на голове, когда они обнаруживают хищников, [24] [25], но это в целом временно для таких видов, и они не полностью подавляют или не отпугивают местных хищников от поедания их. Хотя дафнии являются важной основой пищевой цепи в пресноводных озерах (и весенних бассейнах), они становятся неприятностью, когда их не могут съесть местные макроскопические хищники, и существуют некоторые опасения, что исходные бесхребетные и бескрючковые водяные блохи и виды в конечном итоге будут вытеснены инвазивными. (Однако это может быть не так, и новые захватчики могут в основном быть запутывающей и засоряющей неприятностью.)
В водоемах мира по меньшей мере 15 видов дафний и гибридов являются неместными видами, многие из которых представляют большую угрозу водным экосистемам. [26]
Данные, связанные с дафниями на Wikispecies