stringtranslate.com

Партеногенез

Бесполый, состоящий исключительно из самок вид Aspidoscelis neomexicanus (в центре), который размножается посредством партеногенеза, показан в окружении двух половых видов, имеющих самцов, A. inornatus (слева) и A. tigris (справа), которые естественным образом скрещивались с образованием A. неомексиканец .

Партеногенез ( / ˌ p ɑːr θ ɪ n oʊ ˈ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s , - θ ɪ n ə -/ ; [1] [2] от греческого παρθένος , parthénos , 'дева' + γένεσις , генезис , 'творение ' [3] ) — естественная форма бесполого размножения , при которой рост и развитие эмбрионов происходят в гамете (яйцеклетке или сперме) без объединения с другой гаметой (например, слияние яйцеклетки и спермия). [4] У животных партеногенез означает развитие эмбриона из неоплодотворенной яйцеклетки . У растений партеногенез является составной частью процесса апомиксиса . У водорослей партеногенез может означать развитие зародыша либо из отдельного спермия, либо из отдельной яйцеклетки. [4]

Партеногенез происходит естественным образом у некоторых растений, водорослей , видов беспозвоночных животных (включая нематод , некоторых тихоходок , водяных блох , некоторых скорпионов , тлей , некоторых клещей, некоторых пчел , некоторых фазматод и паразитических ос ) и некоторых позвоночных животных (например, некоторых рыб) . , [5] амфибии , рептилии , [6] [7] [8] и птицы [9] [10] [11] ). Этот тип размножения был искусственно вызван у некоторых видов, включая рыб, земноводных и мышей. [12] [13]

Нормальные яйцеклетки образуются в процессе мейоза и являются гаплоидными , с вдвое меньшим количеством хромосом , чем клетки тела матери. Однако гаплоидные особи обычно нежизнеспособны, а партеногенетическое потомство обычно имеет диплоидный набор хромосом. В зависимости от механизма восстановления диплоидного числа хромосом партеногенетическое потомство может иметь от всех до половины аллелей матери . При некоторых типах партеногенеза потомство, имеющее весь генетический материал матери, называется полными клонами , а потомство, имеющее только половину, - полуклонами. Полные клоны обычно образуются без мейоза. Если происходит мейоз, потомство получит только часть аллелей матери, поскольку во время мейоза происходит кроссинговер ДНК , создавая вариации.

Партеногенетическое потомство видов, использующих систему определения пола либо XY , либо X0 , имеет две Х-хромосомы и является самкой. У видов, использующих систему определения пола ZW , они имеют либо две Z-хромосомы (самцы), либо две W-хромосомы (в основном нежизнеспособные, но редко самки), либо они могут иметь одну Z и одну W-хромосому (самки).

Партеногенез не распространяется на изогамные виды. [14]

Типы истории жизни

Молодой дракон Комодо , Varanus komodoensis , возник в результате партеногенеза. Драконы Комодо являются примером вида, который может производить потомство как путем полового размножения, так и партеногенеза.

Некоторые виды размножаются исключительно партеногенезом (например, бделлоидные коловратки ), тогда как другие могут переключаться между половым размножением и партеногенезом. Это называется факультативным партеногенезом (другие термины — циклический партеногенез, гетерогамия [15] [16] или гетерогония [17] [18] ). Переключение между сексуальностью и партеногенезом у таких видов может быть вызвано сезоном ( тля , некоторые галловые осы ), или отсутствием самцов, или условиями, благоприятствующими быстрому росту популяции ( коловратки и ветвистоусые типа дафний ). У этих видов бесполое размножение происходит либо летом (тля), либо при благоприятных условиях. Это связано с тем, что при бесполом размножении успешный генотип может быстро распространяться без изменения пола или траты ресурсов на потомство мужского пола, которое не будет рожать. Некоторые виды могут производить потомство как половым путем, так и путем партеногенеза, а потомство в одной и той же кладке тропической ящерицы может представлять собой смесь потомства, полученного половым путем, и потомства, полученного партеногенным путем. [19] У калифорнийских кондоров факультативный партеногенез может происходить даже тогда, когда самец присутствует и доступен самке для размножения. [20] Во время стресса потомство, полученное половым размножением, может быть более приспособленным, поскольку у него есть новые, возможно, полезные комбинации генов. Кроме того, половое размножение обеспечивает мейотическую рекомбинацию между несестринскими хромосомами — процесс, связанный с восстановлением двухцепочечных разрывов ДНК и других повреждений ДНК, которые могут быть вызваны стрессовыми условиями. [21]

Многие таксоны с гетерогонией содержат виды, утратившие половую фазу и теперь полностью бесполые. Многие другие случаи облигатного партеногенеза (или гиногенеза) встречаются среди полиплоидов и гибридов, у которых хромосомы не могут спариваться для мейоза.

Производство потомства женского пола путем партеногенеза называется телитокией (например, у тли), тогда как образование самцов путем партеногенеза называется арренотокией (например, у пчел). Когда из неоплодотворенных яиц развиваются как самцы, так и самки, это явление называется дейтеротокией. [22]

Виды и механизмы

Партеногенез может происходить без мейоза посредством митотического оогенеза. Это называется апомиктическим партеногенезом . Зрелые яйцеклетки образуются в результате митотических делений, и эти клетки непосредственно превращаются в эмбрионы. У цветковых растений этому процессу могут подвергаться клетки гаметофита . Потомство, полученное в результате апомиктического партеногенеза, является полными клонами своей матери. Примеры включают тлю.

Партеногенез с участием мейоза более сложен. В некоторых случаях потомство гаплоидное (например, самцы муравьев ) . В других случаях, называемых аутомиктическим партеногенезом , плоидность восстанавливается до диплоидии различными способами. Это связано с тем, что у большинства видов гаплоидные особи нежизнеспособны. При аутомиктическом партеногенезе потомство отличается друг от друга и от матери. Их называют полуклонами своей матери.

Автомиктический

Влияние центрального слияния и терминального слияния на гетерозиготность

Аутомиксис [23] — термин, охватывающий несколько репродуктивных механизмов, некоторые из которых являются партеногенетическими. [24]

Диплоидия может быть восстановлена ​​путем удвоения хромосом без деления клеток до начала мейоза или после его завершения. Это называется эндомитотическим циклом. Это также может произойти за счет слияния первых двух бластомеров . Другие виды восстанавливают свою плоидность за счет слияния продуктов мейоза. Хромосомы могут не разделиться в одной из двух анафаз (так называемый реституционный мейоз ), или образовавшиеся ядра могут слиться, или одно из полярных телец может слиться с яйцеклеткой на каком-то этапе ее созревания.

Некоторые авторы считают все формы аутомиксиса половыми, поскольку они связаны с рекомбинацией. Многие другие классифицируют эндомитотические варианты как бесполые и считают образующиеся эмбрионы партеногенетическими. У этих авторов порог отнесения аутомиксиса к половому процессу зависит от того, когда соединяются продукты анафазы I или анафазы II. Критерий «сексуальности» варьируется от всех случаев реституционного мейоза [25] до тех, где ядра сливаются, или только от тех, где гаметы созревают во время слияния. [24] Те случаи аутомиксиса, которые относят к половому размножению , по механизму и последствиям сравниваются с самооплодотворением .

Генетический состав потомства зависит от того, какой тип аутомиксиса имеет место. Когда эндомитоз возникает до мейоза [26] [27] или когда происходит центральное слияние (реституционный мейоз анафазы I или слияние его продуктов), потомство получает от всего [26] [28] до более половины генетического материала матери и гетерозиготность в основном сохраняется [29] (если мать имеет два аллеля локуса, то потомство, вероятно, получит оба). Это связано с тем, что в анафазе I гомологичные хромосомы разделяются. Гетерозиготность не сохраняется полностью при кроссинговере при центральном слиянии. [30] В случае премейотического удвоения рекомбинация, если она и происходит, происходит между идентичными сестринскими хроматидами. [26]

Если происходит терминальное слияние (реституционный мейоз анафазы II или слияние его продуктов), в потомстве присутствует немногим более половины генетического материала матери, и потомство в основном гомозиготно. [31] Это связано с тем, что в анафазе II сестринские хроматиды разделяются, и любая гетерозиготность возникает из-за кроссинговера. В случае эндомитоза после мейоза потомство полностью гомозиготно и имеет только половину генетического материала матери.

Это может привести к тому, что партеногенетическое потомство будет отличаться друг от друга и от своей матери.

Пол потомства

При апомиктическом партеногенезе потомство представляет собой клоны матери и, следовательно (за исключением тлей), обычно является самками. В случае тли партеногенетически полученные самцы и самки представляют собой клоны своей матери, за исключением того, что у самцов отсутствует одна из Х-хромосом (ХО). [32]

При мейозе пол потомства будет зависеть от типа системы определения пола и типа апомиксиса. У видов, использующих систему определения пола XY , партеногенетическое потомство будет иметь две Х-хромосомы и быть самками. У видов, использующих систему определения пола ZW, генотип потомства может быть одним из ZW (самка), [28] [29] ZZ (самец) или WW (нежизнеспособен у большинства видов [31] , но плодовит , сомнительно – обсуждаем ] жизнеспособную самку в нескольких (например, удавах)). [31] Потомство ZW производится путем эндорепликации перед мейозом или путем центрального слияния. [28] [29] Потомство ZZ и WW возникает либо путем терминального слияния [31] , либо путем эндомитоза яйцеклетки.

У полиплоидных облигатных партеногенов, таких как ящерица-хлыстохвост, все потомство - самки. [27]

У многих перепончатокрылых насекомых, таких как медоносные пчелы, женские яйца производятся половым путем с использованием спермы отца-трутня, в то время как производство дальнейших трутней (самцов) зависит от того, что матка (а иногда и рабочие) производит неоплодотворенные яйца. Это означает, что самки (рабочие и королевы) всегда диплоидны, а самцы (трутни) всегда гаплоидны и производятся партеногенетически.

Факультативный

Факультативный партеногенез — это термин, обозначающий ситуацию, когда самка может производить потомство половым или бесполым путем. [33] Факультативный партеногенез крайне редок в природе, и лишь несколько примеров таксонов животных способны к факультативному партеногенезу. [33] Одним из наиболее известных примеров таксонов, демонстрирующих факультативный партеногенез, являются подёнки ; предположительно, это стандартный способ размножения всех видов этого отряда насекомых. [34] Факультативный партеногенез обычно считается реакцией на отсутствие жизнеспособного самца. Самка может подвергнуться факультативному партеногенезу, если самец отсутствует в среде обитания или если он не может произвести жизнеспособное потомство. Однако калифорнийские кондоры и тропическая ящерица Lepidophyma smithii могут производить партеногенное потомство в присутствии самцов, что указывает на то, что факультативный партеногенез может быть более распространенным, чем считалось ранее, и не является просто реакцией на отсутствие самцов. [19] [35]

У тлей поколение, зачатое половым путем самцом и самкой, производит только самок. Причиной этого является неслучайное разделение половых хромосом Х и О во время сперматогенеза . [36]

Факультативный партеногенез часто используется для описания случаев спонтанного партеногенеза у нормально половых животных. [37] Например, многие случаи спонтанного партеногенеза у акул , некоторых змей , варанов Комодо и различных домашних птиц широко приписывались факультативному партеногенезу. [38] Эти случаи являются примерами спонтанного партеногенеза. [33] [37] Появление таких яиц, полученных бесполым путем, у половых животных можно объяснить мейотической ошибкой, приводящей к образованию яиц путем аутомиксиса . [37] [39]

Обязать

Облигатный партеногенез – это процесс, при котором организмы размножаются исключительно бесполым путем. [40] Было показано, что многие виды с течением времени переходят к облигатному партеногенезу. Хорошо документированные переходы к облигатному партеногенезу были обнаружены у многих таксонов многоклеточных животных, хотя и с помощью весьма разнообразных механизмов. Эти переходы часто происходят в результате инбридинга или мутации внутри больших популяций. [41] Существует ряд зарегистрированных видов, в частности саламандры и гекконы, которые полагаются на облигатный партеногенез как на основной метод размножения. Таким образом, в природе существует более 80 видов однополых рептилий (в основном ящериц, но включая один вид змей), земноводных и рыб, у которых самцы больше не являются частью репродуктивного процесса. [42] Самка производит яйцеклетку с полным набором (два набора генов), предоставленным исключительно матерью. Таким образом, самцу не требуется предоставлять сперму для оплодотворения яйцеклетки. Считается, что в некоторых случаях эта форма бесполого размножения представляет собой серьезную угрозу биоразнообразию из-за последующего отсутствия изменчивости генов и потенциально снижения приспособленности потомства. [40]

Обнаружено, что некоторые виды беспозвоночных, которые имеют (частичное) половое размножение в своем естественном ареале, размножаются исключительно путем партеногенеза в районах, в которые они были интродуцированы . [43] [44] Опора исключительно на партеногенетическое размножение имеет несколько преимуществ для инвазивных видов : это устраняет необходимость для особей в очень редкой исходной популяции искать партнеров; а распределение исключительно женского пола позволяет населению размножаться и вторгаться быстрее (потенциально в два раза быстрее). Примеры включают несколько видов тли [43] и ивового пилильщика Nematus oligospilus , который является половым в своей естественной голарктической среде обитания, но партеногенетическим, когда он был завезен в Южное полушарие. [44]

Естественное явление

Видно, что партеногенез происходит в природе у тлей , дафний , коловраток , нематод и некоторых других беспозвоночных, а также у многих растений. Среди позвоночных строгий партеногенез известен только у ящериц, змей, [45] птиц, [46] и акул, [47] у рыб, амфибий и рептилий, демонстрирующих различные формы гиногенеза и гибридогенеза (неполная форма партеногенеза). . [48] ​​Первое женское (однополое) размножение позвоночных было описано у рыб Poecilia formosa в 1932 году. [49] С тех пор было описано не менее 50 видов однополых позвоночных, в том числе не менее 20 рыб, 25 ящериц, отдельные виды змей, лягушки и саламандры. [48] ​​Другие обычно половые виды могут иногда размножаться партеногенетически; Дракон Комодо , акула-молот и черноперая акула - недавние дополнения к известному списку спонтанно партеногенетических позвоночных. Как и во всех типах бесполого размножения , с партеногенезом связаны как издержки (низкое генетическое разнообразие и, следовательно, восприимчивость к неблагоприятным мутациям), так и выгоды (воспроизведение без необходимости в самце).

Партеногенез отличается от искусственного клонирования животных — процесса, при котором новый организм обязательно генетически идентичен клеткам-донорам. При клонировании ядро ​​диплоидной клетки донорского организма вставляется в энуклеированную яйцеклетку, а затем клетка стимулируется к продолжению митоза , в результате чего образуется организм , генетически идентичный донору. Партеногенез отличается тем, что он возникает из генетического материала, содержащегося в яйцеклетке, и новый организм не обязательно генетически идентичен родительскому.

Партеногенез может быть достигнут посредством искусственного процесса, как описано ниже при обсуждении млекопитающих.

Оомицеты

Апомиксис , по-видимому, может встречаться у Phytophthora , [50] оомицета . Ооспоры от экспериментального скрещивания прорастали, и часть потомства была генетически идентична тому или иному родителю, что означает, что мейоза не произошло и ооспоры развивались путем партеногенеза.

Бархатные черви

Самцов Epiperipatus imthurni не обнаружено, а экземпляры из Тринидада размножаются партеногенетически. Этот вид — единственный известный бархатный червь , размножающийся партеногенезом. [51]

Коловушки

У бделлоидных коловраток самки размножаются исключительно партеногенезом (облигатный партеногенез), [52] тогда как у моногононтных коловраток самки могут чередовать половое и бесполое размножение (циклический партеногенез). По крайней мере, у одного нормально цикличного партеногенетического вида может передаваться по наследству облигатный партеногенез: рецессивный аллель приводит к потере полового размножения у гомозиготного потомства. [53]

Плоские черви

По крайней мере, два вида рода Dugesia , плоских червей подразделения Turbellaria типа Platyhelminthes , включают полиплоидных особей, которые размножаются путем партеногенеза. [54] Этот тип партеногенеза требует спаривания, но сперма не влияет на генетику потомства (партеногенез псевдогамный , альтернативно называемый гиногенетическим). Сложный цикл спаривания диплоидных половых и полиплоидных партеногенетических особей приводит к образованию новых партеногенетических линий.

Улитки

Несколько видов партеногенетических брюхоногих моллюсков были изучены, особенно в отношении их статуса инвазивных видов . К таким видам относятся новозеландская грязевая улитка ( Potamopyrgus antipodarum ), [55] мелания с красной каймой ( Melanoides tuberculata ), [56] и стеганая мелания ( Tarebia granifera ). [57]

Насекомые

Партеногенез у насекомых может охватывать широкий спектр механизмов. [58] Потомство, полученное в результате партеногенеза, может быть обоих полов, только женского ( телитоки , например, тли и некоторые перепончатокрылые [59] ) или только мужского пола ( арренотокии , например, большинство перепончатокрылых ). Известно, что встречаются как истинный партеногенез, так и псевдогамия ( гиногенез или спермозависимый партеногенез ). [33] Яйцеклетки, в зависимости от вида, могут образовываться без мейоза (апомиктически) или с помощью одного из нескольких аутомиктических механизмов.

Связанное с этим явление, полиэмбриония, представляет собой процесс, в результате которого из одной яйцеклетки образуется множественное клональное потомство. Это известно у некоторых перепончатокрылых паразитоидов и у Strepsiptera . [58]

У аутомиктических видов потомство может быть гаплоидным или диплоидным. Диплоиды образуются путем удвоения или слияния гамет после мейоза. Слияние наблюдается у Phasmatodea , Hemiptera ( Aleurodids и Coccidae ), Diptera и некоторых перепончатокрылых . [58]

Помимо этих форм существует гермафродитизм, при котором и яйцеклетки , и сперматозоиды производятся одной и той же особью, но не является разновидностью партеногенеза. Это наблюдается у трех видов щитовок Icerya . [58]

Было отмечено , что паразитические бактерии, такие как Wolbachia, вызывают аутомиктическую телитокию у многих видов насекомых с гаплодиплоидной системой. Они также вызывают удвоение гамет в неоплодотворенных яйцеклетках, в результате чего из них развивается потомство женского пола. [58]

Медоносная пчела на цветке сливы

У видов с гаплодиплоидной системой определения пола , таких как перепончатокрылые (муравьи, пчелы, осы) и тизаноптераны (трипсы), гаплоидные самцы образуются из неоплодотворенных яиц. Обычно яйца откладывает только королева, но не спаренные рабочие могут также откладывать гаплоидные мужские яйца либо регулярно (например, пчелы без жала), либо при особых обстоятельствах. Пример нежизнеспособного партеногенеза распространен среди домашних медоносных пчел . Пчелиная матка — единственная плодовитая самка в улье; если она умирает, не имея возможности заменить жизнеспособную королеву, рабочие пчелы нередко откладывают яйца. Это результат отсутствия феромонов матки и феромонов, выделяемых расплодом без колпачка , которые обычно подавляют развитие яичников у рабочих. Рабочие пчелы не способны к спариванию, и из неоплодотворенных яиц рождаются только трутни (самцы), которые могут спариваться только с маткой. Таким образом, за сравнительно короткий период все рабочие пчелы погибают, а за ними следуют новые трутни, если они не успели спариться до распада семьи. Считается, что такое поведение развилось, чтобы позволить обреченной колонии производить трутней, которые могут спариваться с девственной королевой и таким образом сохранять генетическое потомство колонии.

Некоторые муравьи и пчелы способны партеногенетически производить диплоидное потомство женского пола. К ним относятся подвид медоносных пчел из Южной Африки, Apis mellifera capensis , рабочие которого способны производить диплоидные яйца партеногенетически и заменять матку в случае ее смерти; другие примеры включают некоторые виды мелких пчел-плотников (род Ceratina ). Известно, что многие осы-паразиты являются партеногенетическими, иногда вследствие заражения Wolbachia .

Известно , что рабочие у пяти [30] видов муравьев и королевы у некоторых муравьев размножаются путем партеногенеза. У Cataglyphis курсора , европейского муравья-муравья , королевы и рабочие могут производить новых маток путем партеногенеза. Рабочие производятся половым путем. [30]

У электрических муравьев Центральной и Южной Америки , Wasmannia auropunctata , королевы производят больше маток посредством аутомиктического партеногенеза с центральным слиянием. Стерильные рабочие обычно получаются из яиц, оплодотворенных самцами. Однако в некоторых яйцеклетках, оплодотворенных самцами, оплодотворение может привести к удалению женского генетического материала из зиготы. Таким образом, самцы передают только свои гены, чтобы стать плодовитым потомством мужского пола. Это первый признанный пример вида животных, у которого и самки, и самцы могут воспроизводиться клонально, что приводит к полному разделению мужского и женского генофонда. [60] Как следствие, у самцов будут только отцы, а у королев - только матери, в то время как бесплодные рабочие - единственные, у кого есть оба родителя обоих полов.

Эти муравьи получают преимущества как бесполого, так и полового размножения [30] [60] — дочери, которые могут воспроизводить потомство (королевы), имеют все гены матери, в то время как бесплодные рабочие, чья физическая сила и устойчивость к болезням важны, производятся половым путем. .

Другие примеры партеногенеза насекомых можно найти у тлей, образующих галлы (например, Pemphigus betae ), самки которых размножаются партеногенетически во время фазы образования галлов их жизненного цикла, а также у травяных трипсов . У травяных трипсов рода Aptinothrips , несмотря на весьма ограниченное число видов в этом роде, наблюдалось несколько переходов к асексуальности. [61]

Ракообразные

Размножение ракообразных варьируется как между видами, так и внутри видов. У водяной блохи Daphnia pulex происходит чередование полового и партеногенетического размножения. [62] Среди наиболее известных крупных десятиногих ракообразных некоторые раки размножаются партеногенезом. « Марморкребы » — партеногенетические раки , которые были обнаружены в торговле домашними животными в 1990-х годах. [63] Потомство генетически идентично родителю, что указывает на то, что оно размножается путем апомиксиса, т.е. партеногенеза, при котором яйца не подвергаются мейозу. [64] Колючий рак ( Orconectes limosus ) может размножаться как половым путем, так и партеногенезом. [65] Красный болотный рак Луизианы ( Procambarus clarkii ), который обычно размножается половым путем, также, как предполагается, размножается партеногенезом, [66] хотя ни одна особь этого вида не выращивалась таким образом в лаборатории. Artemia parthenogenetica — вид или серия популяций партеногенетических артемий . [67]

Пауки

По крайней мере, два вида пауков семейства Oonopidae (пауки-гоблины), Heteroonops spinimanus и Triaeris stenaspis , считаются партеногенетическими, поскольку самцы никогда не были собраны. Партеногенетическое размножение было продемонстрировано в лаборатории T. stenaspis . [68]

Акулы

Партеногенез у акул был подтвержден по крайней мере у трех видов: чепчиковой акулы [47] , черноперой акулы [69] и зебровой акулы [ 70] и описан у других видов.

14 декабря 2001 года в зоопарке Генри Дурли в Небраске в аквариуме, содержащем трех самок акул-молотов, но не было самцов, от чепчикоголовой акулы , разновидности маленькой акулы -молота, родился детеныш, родившийся живым 14 декабря 2001 года . Считалось, что щенок был зачат в результате партеногенеза. Детеныш акулы, очевидно, был убит скатом через несколько дней после рождения. [71] Расследование рождения было проведено исследовательской группой из Королевского университета в Белфасте, Юго-Восточного университета во Флориде и самого зоопарка Генри Дурли, и после анализа ДНК был сделан вывод, что размножение было партеногенетическим. Тестирование показало, что ДНК щенка-самки совпадает только с одной самкой, которая жила в резервуаре, и что у щенка не было ДНК самца. Щенок не был близнецом или клоном своей матери, а содержал только половину ДНК матери («аутомиктический партеногенез»). До появления этих документов этот тип размножения ранее наблюдался у костистых рыб, но никогда у хрящевых рыб, таких как акулы.

В том же году самка атлантической черноперой акулы в Вирджинии размножилась посредством партеногенеза. [72] 10 октября 2008 г. ученые подтвердили второй случай «непорочного зачатия» у акулы. Журнал «Рыбная биология» сообщил об исследовании, в котором ученые заявили, что анализ ДНК доказал, что детеныш, вынесенный самкой атлантической черноперой акулы в Аквариуме и Центре морских наук Вирджинии, не содержит генетического материала самца. [69]

В 2002 году в Аквариуме Бель-Айл в Детройте родились две белопятнистые бамбуковые акулы . Они вылупились через 15 недель после снесения. Эти роды озадачили экспертов, поскольку мать делила аквариум только с одной акулой, которая была самкой. Самки бамбуковых акул в прошлом откладывали яйца. В этом нет ничего неожиданного, поскольку многие животные откладывают яйца, даже если нет самца, который мог бы их оплодотворить. Обычно яйца считаются нежизнеспособными и их выбрасывают. Куратор оставил эту партию яиц нетронутой, так как он слышал о предыдущем рождении в 2001 году в Небраске и хотел посмотреть, вылупятся ли они. Были рассмотрены и другие возможности рождения детройтских бамбуковых акул, включая предположения о том, что акулы были оплодотворены самцом и хранили сперму в течение определенного периода времени, а также возможность того, что бамбуковая акула Бель-Айла является гермафродитом, укрывающим как мужские, так и женские половые органы и способны оплодотворять собственные яйца, но это не подтверждено. [73]

В 2008 году в венгерском аквариуме произошел еще один случай партеногенеза: одинокая самка акулы произвела на свет детеныша, так и не вступив в контакт с акулой-самцом.

Последствия партеногенеза у акул, который не приводит к увеличению генетического разнообразия потомства, вызывают обеспокоенность экспертов по акулам, принимая во внимание стратегии управления сохранением этого вида, особенно в районах, где может быть нехватка самцов из-за рыболовство или экологическое давление. Хотя партеногенез может помочь самкам, которые не могут найти себе пару, он снижает генетическое разнообразие. [ нужна цитата ]

В 2011 году повторяющийся партеногенез акул в течение нескольких лет был продемонстрирован у содержащейся в неволе зебровой акулы , разновидности ковровой акулы. [70] [74] Генотипирование ДНК показало, что отдельные акулы-зебры могут переключаться с полового размножения на партеногенетическое. [75]

Земноводные

Крокодилы

В июне 2023 года открытие было сделано в зоопарке Коста-Рики , где исследователи выявили первый задокументированный случай самобеременной крокодилы . Эта самка американского крокодила, обитающая в Парке Рептилания, произвела на свет генетически идентичный плод, сходный с ней на 99,9%. Ученые предполагают, что эта уникальная способность могла быть унаследована от эволюционного предка, предполагая, что даже динозавры могли обладать способностью к самовоспроизведению. 18-летний крокодил отложил яйцо в январе 2018 года, полностью сформировавшийся плод не вылупился и родился мертвым. Примечательно, что этого крокодила держали отдельно от других крокодилов на протяжении всей ее жизни с тех пор, как он был приобретен в возрасте двух лет. [76] [77]

Чешуйчатая

Комодский варан Varanus komodoensis редко воспроизводит потомство партеногенезом.

Большинство рептилий отряда чешуйчатых ( ящерицы и змеи ) размножаются половым путем , но партеногенез наблюдался естественным путем у некоторых видов хлыстохвостов , некоторых гекконов , скальных ящериц , [6] [78] [79] варанов Комодо , [80] и змеи. [81] Некоторые из них, такие как траурный геккон Lepidodactylus lugubris , индо-тихоокеанский домашний геккон Hemidactylus garnotii , гибридные хлыстохвосты Cnemidophorus , кавказские скальные ящерицы Darevskia и браминная слепая змея , Indotyphlops braminus , являются однополыми и обязательно партеногенетическими. Другие рептилии, такие как комодский варан, другие вараны, [82] и некоторые виды удавов , [12] [31] [83] питоны , [29] [84] физиозмеи , [85] [86] подвязочные змеи , [ 87] и гремучие змеи [88] [89] ранее рассматривались как случаи факультативного партеногенеза, но могут быть случаями случайного партеногенеза. [37]

В 2012 году американские исследователи впервые сообщили о факультативном партеногенезе у диких позвоночных среди отловленных беременных самок медноголовой и хлопковой гадюки. [90] Дракон Комодо, который обычно размножается половым путем, также оказался способен к бесполому размножению путем партеногенеза. [91] Был задокументирован случай размножения варана Комодо посредством полового размножения после известного партеногенетического события, [92] подчеркивая, что эти случаи партеногенеза являются репродуктивными несчастными случаями, а не адаптивным, факультативным партеногенезом. [37]

Некоторые виды рептилий используют хромосомную систему ZW, которая производит либо самцов (ZZ), либо самок (ZW). До 2010 года считалось, что хромосомная система ZW, используемая рептилиями, неспособна производить жизнеспособное потомство WW, но было обнаружено, что самка удава (ZW) произвела жизнеспособное потомство женского пола с хромосомами WW. [93]

Партеногенез широко изучался у хлыстохвоста Нью-Мексико из рода Aspidoscelis , 15 видов которого размножаются исключительно партеногенезом. Эти ящерицы обитают в сухом и порой суровом климате юго-запада США и севера Мексики. Все эти бесполые виды, по-видимому, возникли в результате гибридизации двух или трех половых видов рода, что привело к образованию полиплоидных особей. Механизм, с помощью которого смешение хромосом двух или трех видов может привести к партеногенетическому размножению, неизвестен. Недавно в лаборатории была выведена гибридная партеногенетическая ящерица-хлыстохвост в результате скрещивания бесполого и полового хлыстохвоста. [94] Поскольку могут происходить множественные события гибридизации, отдельные партеногенетические виды хлыстохвоста могут состоять из нескольких независимых бесполых линий. Внутри линий очень мало генетического разнообразия, но разные линии могут иметь совершенно разные генотипы.

Интересным аспектом размножения этих бесполых ящериц является то, что все еще наблюдается брачное поведение, хотя все популяции состоят из самок. Одна самка играет роль самца у близкородственных видов и садится на самку, которая собирается отложить яйца. Такое поведение обусловлено гормональными циклами самок, которые заставляют их вести себя как самцы вскоре после откладки яиц, когда уровень прогестерона высок, и брать на себя женскую роль в спаривании перед откладкой яиц, когда доминирует эстроген. Ящерицы, которые разыгрывают ритуал ухаживания, имеют большую плодовитость , чем те, которые содержатся в изоляции, из-за увеличения уровня гормонов, сопровождающего подъем. Таким образом, хотя в популяциях и не хватает самцов, для максимального репродуктивного успеха они все равно нуждаются в стимулах сексуального поведения. [95]

Некоторые партеногены ящериц демонстрируют образец географического партеногенеза, занимая высокогорные районы, где их предковые формы обладают худшей конкурентной способностью. [96] У кавказских скальных ящериц рода Darevskia , имеющих шесть партеногенетических форм гибридного происхождения [78] [79] [97] гибридная партеногенетическая форма D. «dahli» имеет более широкую нишу, чем любой из ее двуполых предков, и ее распространение по всему периметру. Центральный Малый Кавказ вызвал сокращение ареалов как материнского, так и отцовского вида. [98]

Птицы

Партеногенез у птиц известен главным образом из исследований на домашних индейках и курах , хотя он отмечен и у домашнего голубя . [46] В большинстве случаев яйцо не развивается нормально или полностью до вылупления. [46] [99] Первое описание партеногенетического развития воробьиных было продемонстрировано на содержащихся в неволе зебровых амадинах , хотя делящиеся клетки имели неравномерные ядра и яйца не вылуплялись. [46]

Партеногенез у индеек, по-видимому, является результатом превращения гаплоидных клеток в диплоидные ; [99] большинство эмбрионов, полученных таким способом, погибают на ранних стадиях развития. Редко в результате этого процесса появляются жизнеспособные птицы, и скорость, с которой это происходит у индеек, может быть увеличена путем селекционного разведения , [100] однако индейки-самцы, полученные в результате партеногенеза, демонстрируют меньшие размеры семенников и пониженную плодовитость. [101]

В 2021 году зоопарк Сан-Диего сообщил, что у них было два неоплодотворенных яйца от вылупления калифорнийской программы разведения кондоров . Это первый известный пример партеногенеза у этого вида, а также один из единственных известных примеров партеногенеза, происходящего там, где все еще присутствуют самцы. [10]

Млекопитающие

Случаев естественного партеногенеза млекопитающих в дикой природе не известно. Партеногенетическое потомство млекопитающих будет иметь две Х-хромосомы и, следовательно, будет генетически женским.

В 1936 году Грегори Гудвин Пинкус сообщил об успешной индукции партеногенеза у кроликов . [102]

В апреле 2004 года ученые Токийского сельскохозяйственного университета успешно использовали партеногенез для создания мыши, лишенной отца . Используя генное нацеливание, они смогли манипулировать двумя импринтированными локусами H19/IGF2 и DLK1/ MEG3 для получения мышей с двойной матерью с высокой частотой [103] и впоследствии показать, что мыши без отца имеют увеличенную продолжительность жизни . [104]

Индуцированный партеногенез у мышей и обезьян часто приводит к аномальному развитию. Это связано с тем, что у млекопитающих есть импринтированные генетические области, в которых либо материнская, либо отцовская хромосома инактивируется у потомства, чтобы развитие протекало нормально. Млекопитающие, созданные в результате партеногенеза, будут иметь двойные дозы генов, импринтированных по материнской линии, и не иметь генов, импринтированных по отцовской линии, что приведет к аномалиям развития. Было высказано предположение [105] , что дефекты складчатости или переплетения плаценты являются одной из причин абортивного развития партенотов свиней. Как следствие, исследования партеногенеза человека сосредоточены на производстве эмбриональных стволовых клеток для использования в медицинских целях, а не в качестве репродуктивной стратегии. В 2022 году исследователи сообщили, что им удалось добиться партеногенеза у мышей для получения жизнеспособного потомства, рожденного из неоплодотворенных яиц, решив проблемы геномного импринтинга путем «целевого переписывания метилирования ДНК семи контрольных областей импринтинга». [13]

Методы

Использование электрического или химического раздражителя может вызвать начало процесса партеногенеза при бесполом развитии жизнеспособного потомства. [106]

Индукция партеногенеза у свиней. Партеногенетическое развитие ооцитов свиней. [105] Высокая активность фактора, способствующего метафазе (MPF), приводит к остановке ооцитов млекопитающих на стадии метафазы II до момента оплодотворения спермой. Событие оплодотворения вызывает внутриклеточные колебания кальция и целенаправленную деградацию циклина B, регуляторной субъединицы MPF, что позволяет ооциту, задержанному MII, пройти мейоз. Чтобы инициировать партеногенез ооцитов свиней, существуют различные методы, вызывающие искусственную активацию, имитирующую проникновение сперматозоидов, такие как обработка ионофором кальция, микроинъекция ионов кальция или электрическая стимуляция. Лечение циклогексимидом, неспецифическим ингибитором синтеза белка, усиливает развитие партенотов у свиней, предположительно, за счет постоянного ингибирования MPF/циклина B. [107] По мере развития мейоза экструзия второго поляра блокируется воздействием цитохалазина B. Результатом этого лечения является в диплоидном (2 материнских генома) партеноте. Партеноты могут быть хирургическим путем перенесены в яйцевод реципиента для дальнейшего развития, но они погибнут из-за задержки развития примерно через 30 дней беременности. Плаценты свиных партенотов часто кажутся гиповаскулярными и примерно на 50% меньше, чем плаценты двуродительского потомства: см. бесплатное изображение (рис. 1) в связанной ссылке. [105]

Во время развития ооцитов высокая активность фактора, способствующего метафазе (MPF), приводит к остановке ооцитов млекопитающих на стадии метафазы II до момента оплодотворения спермой. Событие оплодотворения вызывает внутриклеточные колебания кальция и целенаправленную деградацию циклина B, регуляторной субъединицы MPF, что позволяет ооциту, задержанному MII, пройти мейоз.

Чтобы инициировать партеногенез ооцитов свиней, существуют различные методы, вызывающие искусственную активацию, имитирующую проникновение сперматозоидов, такие как обработка ионофором кальция, микроинъекция ионов кальция или электрическая стимуляция. Лечение циклогексимидом, неспецифическим ингибитором синтеза белка, усиливает развитие партенотов у свиней, предположительно, за счет постоянного ингибирования MPF/циклина B. [107] По мере развития мейоза экструзия второго поляра блокируется воздействием цитохалазина B. Результатом этого лечения является в диплоидном (2 материнских генома) партеноте [105] Партеноты могут быть хирургическим путем перенесены в реципиентный яйцевод для дальнейшего развития, но они погибнут из-за задержки развития после ≈30 дней беременности. Плацента свиного партенота часто выглядит гиповаскулярной: см. бесплатное изображение (рис. 1) в связанной ссылке. [105]

Люди

Сообщения о партеногенезе человека известны с древних времен и занимают видное место в христианстве и различных других религиях . Совсем недавно Хелен Спервей , генетик, специализирующийся на репродуктивной биологии гуппи ( Lebistes reticulatus ), в 1955 году заявила, что партеногенез, который происходит у гуппи в природе, может также происходить (хотя и очень редко) у человеческого вида, что приводит к так называемые «непорочные роды». Это произвело фурор среди ее коллег и широкой общественности. [108] Иногда эмбрион может начать делиться без оплодотворения, но он не может полностью развиваться самостоятельно; поэтому, хотя он может создавать некоторые клетки кожи и нервные клетки, он не может создавать другие (например, скелетные мышцы) и становится разновидностью доброкачественной опухоли, называемой тератомой яичника . [109] Спонтанная активация яичников не является редкостью и известна с 19 века. Некоторые тератомы могут даже превратиться в примитивные плоды (фетиформные тератомы) с несовершенными головами, конечностями и другими структурами, но нежизнеспособны.

В 1995 г. был зарегистрирован случай частичного партеногенеза человека; Было обнаружено, что у мальчика в некоторых клетках (например, лейкоцитах ) отсутствует какой-либо генетический контент его отца. Ученые полагают, что неоплодотворенная яйцеклетка начала самоделиться, но затем некоторые (но не все) ее клетки были оплодотворены сперматозоидом; это должно было произойти на ранних стадиях развития, поскольку самоактивирующиеся яйца быстро теряют способность к оплодотворению. Неоплодотворенные клетки в конечном итоге дублировали свою ДНК, увеличивая количество хромосом до 46. Когда неоплодотворенные клетки столкнулись с блокировкой развития, оплодотворенные клетки взяли верх и развили эту ткань. У мальчика были асимметричные черты лица и трудности с обучением, но в остальном он был здоров. Это сделало бы его партеногенетической химерой (ребенком с двумя клеточными линиями в теле). [110] Хотя с тех пор было зарегистрировано более дюжины подобных случаев (обычно обнаруживаемых после того, как у пациента проявились клинические отклонения), не было научно подтвержденных сообщений о нехимерном, клинически здоровом партеноте человека (т.е. полученном из одного партеногенетического -активированный ооцит). [109]

26 июня 2007 года Международная корпорация стволовых клеток (ISCC), калифорнийская компания по исследованию стволовых клеток, объявила, что ее ведущий ученый, доктор Елена Ревазова, и ее исследовательская группа были первыми, кто намеренно создал человеческие стволовые клетки из неоплодотворенных клеток. человеческие яйца с помощью партеногенеза. Этот процесс может предложить способ создания стволовых клеток, генетически соответствующих конкретной женщине, для лечения дегенеративных заболеваний, которые могут у нее возникнуть. В декабре 2007 г. д-р Ревазова и ISCC опубликовали статью [111] , иллюстрирующую прорыв в использовании партеногенеза для получения стволовых клеток человека, гомозиготных по HLA- участку ДНК. Эти стволовые клетки называются HLA-гомозиготными партеногенетическими стволовыми клетками человека (hpSC-Hhom) и обладают уникальными характеристиками, которые позволят имплантировать производные этих клеток миллионам людей без иммунного отторжения. [112] При правильном отборе доноров ооцитов в соответствии с гаплотипом HLA можно создать банк клеточных линий, чьи тканевые производные в совокупности могут быть сопоставлены по MHC со значительным количеством индивидуумов в человеческой популяции.

2 августа 2007 года после независимого расследования выяснилось, что дискредитировавший себя южнокорейский учёный Хван У Сок по незнанию произвел первые человеческие эмбрионы, возникшие в результате партеногенеза. Первоначально Хван утверждал, что он и его команда извлекли стволовые клетки из клонированных человеческих эмбрионов, но позже выяснилось, что этот результат был сфабрикован. Дальнейшее исследование хромосом этих клеток показывает показатели партеногенеза в этих извлеченных стволовых клетках, аналогичные тем, которые были обнаружены у мышей , созданных токийскими учеными в 2004 году. Хотя Хван обманул мир, утверждая, что он первым создал искусственно клонированные человеческие эмбрионы, он внес свой вклад крупный прорыв в исследованиях стволовых клеток путем создания человеческих эмбрионов с помощью партеногенеза. [113] Истина была открыта в 2007 году, спустя много времени после того, как эмбрионы были созданы им и его командой в феврале 2004 года. Это сделало Хвана первым, сам того не зная, успешно осуществившим процесс партеногенеза для создания человеческого эмбриона и, в конечном итоге, линия партеногенетических стволовых клеток человека.

Подобные явления

Гиногенез

Одной из форм бесполого размножения, связанной с партеногенезом, является гиногенез. Здесь потомство производится по тому же механизму, что и при партеногенезе, но с требованием, чтобы яйцеклетка просто стимулировалась присутствием сперматозоида для развития . Однако сперматозоид не передает никакого генетического материала потомству. Поскольку все гиногенетические виды являются самками, активация их яиц требует спаривания с самцами близкородственного вида для получения необходимого стимула. Некоторые саламандры рода Ambystoma являются гиногенетическими и, по-видимому, оставались таковыми уже более миллиона лет. Считается [ кем? ] что успех этих саламандр может быть обусловлен редким оплодотворением яиц самцами, внесением нового материала в генофонд, что может произойти, возможно, в результате лишь одного спаривания из миллиона. Кроме того, известно, что амазонская молли размножается гиногенезом. [114]

Гибридогенез

Гибридогенез — способ размножения гибридов . Гибридогенные гибриды (например, геном АВ ), обычно самки, в ходе гаметогенеза исключают один из родительских геномов (А) и производят гаметы с некомбинированным [115] геномом второго родительского вида (Б), вместо содержащих смешанные рекомбинированные родительские геномы. Первый геном (А) восстанавливается путем оплодотворения этих гамет гаметами первого вида (АА, половой хозяин, [115] обычно самец). [115] [116] [117]

Таким образом, гибридогенез не является полностью бесполым, а гемиклональным: половина генома передается следующему поколению клонально , в некомбинированном, неповрежденном виде (Б), другая половина - половым путем , рекомбинированная (А). [115] [118]

Этот процесс продолжается, так что каждое поколение является наполовину (или геми) клональным со стороны матери и имеет половину нового генетического материала со стороны отца.

Такая форма размножения наблюдается у некоторых живородящих рыб рода Poeciliopsis [116] [119] , а также у некоторых видов Pelophylax spp. («зеленые лягушки» или «водяные лягушки»):

и, возможно, у P. demarchii .

Пример скрещивания прудовой лягушки ( Pelophylax Lessae ), болотной лягушки ( P.ridibundus ) и их гибрида - съедобной лягушки ( P. kl. esculentus ). Первый – первичный гибридообразующий гибрид, второй – наиболее распространенный тип гибридогенеза. [115] [122]

Другие примеры, когда гибридогенез является по меньшей мере одним из способов размножения, включают, например,

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «партеногенез». Словарь Merriam-Webster.com .
  2. ^ «партеногенез - определение партеногенеза на английском языке из Оксфордского словаря» . OxfordDictionaries.com . Архивировано из оригинала 12 сентября 2012 г. Проверено 20 января 2016 г.
  3. ^ Лидделл, Скотт, Джонс. γένεσις A.II, Греко-английский лексикон , Оксфорд: Clarendon Press, 1940. qv .
  4. ^ аб Хееш, Свенья ; Серрано-Серрано, Марта; Баррера-Редондо, Жозуэ; Лютерингер, Реми; Питерс, Акира Ф.; Дестомб, Кристоф; Кок, Дж. Марк; Валеро, Мириам; Розе, Денис; Саламин, Николас; Коэльо, Сусана М. (июль 2021 г.). «Эволюция жизненных циклов и репродуктивных качеств: данные о бурых водорослях». Журнал эволюционной биологии . 34 (7): 992–1009. дои : 10.1111/jeb.13880 . ISSN  1010-061X. PMID  34096650. S2CID  92334399.
  5. ^ «Самки акул могут размножаться в одиночку, обнаружили исследователи», The Washington Post , 23 мая 2007 г.; п. А02
  6. ^ аб Холлидей, Тим Р. (1986). Крейг Адлер (ред.). Рептилии и амфибии . Книги Торстара. п. 101. ИСБН 978-0-920269-81-7.
  7. ↑ Уокер, Брайан (11 ноября 2010 г.). «Ученые обнаруживают неизвестные виды ящериц за обеденным столом». CNN . Проверено 11 ноября 2010 г.
  8. ^ Аллен, Л.; Сандерс, КЛ; Томсон, Вирджиния (февраль 2018 г.). «Молекулярные доказательства первых записей факультативного партеногенеза у элапидных змей». Королевское общество открытой науки . 5 (2): 171901. Бибкод : 2018RSOS....571901A. дои : 10.1098/rsos.171901. ISSN  2054-5703. ПМЦ 5830781 . ПМИД  29515892. 
  9. ↑ Сэвидж, Томас Ф. (12 сентября 2005 г.). «Руководство по распознаванию партеногенеза в инкубированных индюшачьих яйцах». Университет штата Орегон . Проверено 11 октября 2006 г.
  10. ^ аб Райдер О.А., Томас С., Джадсон Дж.М., Романов М.Н., Дандекар С., Папп Дж.К., Сидак-Лофтис Л.К., Уокер К., Сталис И.Х., Мейс М., Штайнер CC, Чемник Л.Г. (28 октября 2021 г.). «Факультативный партеногенез у калифорнийских кондоров». Журнал наследственности . 112 (7): 569–574. doi : 10.1093/jhered/esab052. ПМЦ 8683835 . ПМИД  34718632. 
  11. ^ Рамачандран, Р.; Насименту душ Сантуш, М.; Паркер, HM; Макдэниел, компакт-диск (сентябрь 2018 г.). «Родительский половой эффект партеногенеза на производство потомства и продуктивность китайского расписного перепела (Coturnix chinensis)». Териогенология . 118 : 96–102. doi : 10.1016/j.theriogenology.2018.05.027 . PMID  29886358. S2CID  47008147.
  12. ^ Аб Бут, В.; Джонсон, Д.Х.; Мур, С.; Шаль, К.; Варго, Э.Л. (2010). «Доказательства существования жизнеспособных, неклональных, но лишенных отца удавов». Письма по биологии . 7 (2): 253–256. дои : 10.1098/rsbl.2010.0793. ПМК 3061174 . ПМИД  21047849. 
  13. ↑ Аб Вэй Ю, Ян ЧР, Чжао ЗА (7 марта 2022 г.). «Жизнеспособное потомство, полученное из одиночных неоплодотворенных ооцитов млекопитающих». ПНАС . 119 (12): e2115248119. Бибкод : 2022PNAS..11915248W. дои : 10.1073/pnas.2115248119. ПМЦ 8944925 . ПМИД  35254875. 
  14. ^ Смит, Джон Мейнард (1978). Эволюция секса. Архив Кубка. п. 42. ИСБН 978-0-521-21887-0.
  15. ^ Скотт, Томас (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грюйтер. ISBN 978-3-11-010661-9.
  16. ^ Пойнар, Джордж О-младший; Тревор А. Джексон; Найджел Л. Белл; Мохд Б-асри Вахид (июль 2002 г.). « Elaeolenchus parthenonema ng, n. sp. (Nematoda: Sphaerularioidea: Anandranematidae n. fam.), паразитирующий на долгоносике-опылителе пальм Elaeidobius kamerunicus Faust, с филогенетическим обзором Sphaerularioidea Lubbock, 1861». Систематическая паразитология . 52 (3): 219–225. дои : 10.1023/А: 1015741820235. ISSN  0165-5752. PMID  12075153. S2CID  6405965.
  17. ^ Уайт, Майкл Джей Ди (1984). «Хромосомные механизмы размножения животных». Боллетино ди Зоологии . 51 (1–2): 1–23. дои : 10.1080/11250008409439455. ISSN  0373-4137.
  18. ^ Пужаде-Вильяр, Джули; Д. Беллидо; Г. Сегу; Джордж Мелика (2001). «Современное состояние знаний о гетерогонии Cynipidae (Hymenoptera, Cynipoidea)». Sessio Conjunta DEntomologia ICHNSCL . 11 (1999): 87–107.
  19. ^ аб Краточвил, Лукаш; Вукич, Ясна; Червенка, Ян; Кубичка, Лукаш; Джонсон Покорна, Мартина; Кукачкова, Доминика; Ровацос, Михаил; Пьялек, Любомир (ноябрь 2020 г.). «Смешанное потомство, полученное в результате загадочного партеногенеза у ящерицы». Молекулярная экология . 29 (21): 4118–4127. Бибкод : 2020MolEc..29.4118K. дои : 10.1111/mec.15617. ISSN  0962-1083. PMID  32881125. S2CID  221474843.
  20. ^ Райдер, Оливер А; Томас, Стивен; Джадсон, Джессика Мартин; Романов, Михаил Н; Дандекар, Сугандха; Папп, Жанетт С; Сидак-Лофтис, Линдси С; Уокер, Келли; Сталис, Ильза Х; Мейс, Майкл; Штайнер, Синтия С; Чемник, Леона Дж. (17 декабря 2021 г.). Мерфи, Уильям Дж (ред.). «Факультативный партеногенез у калифорнийских кондоров». Журнал наследственности . 112 (7): 569–574. doi : 10.1093/jhered/esab052. ISSN  0022-1503. ПМЦ 8683835 . ПМИД  34718632. 
  21. ^ Бернштейн, Х; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Достижения генетики . 24 : 323–370. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. ПМИД  3324702.
  22. ^ Гаврилов, И.А.; Кузнецова, В.Г. (2007). «О некоторых терминах, используемых в цитогенетике и репродуктивной биологии щитовок (Homoptera: Coccinea)» (PDF) . Сравнительная цитогенетика . 1 (2): 169–174. ISSN  1993-078X.
  23. ^ Энгельштедтер, январь (2017). «Бесполый, но не клональный: эволюционные процессы в аутомиктических популяциях | Генетика». Генетика . 206 (2): 993–1009. doi : 10.1534/genetics.116.196873. ПМК 5499200 . ПМИД  28381586. 
  24. ^ аб Моги, Майкл (1986). «Автомиксис: его распространение и статус». Биологический журнал Линнеевского общества . 28 (3): 321–329. doi :10.1111/j.1095-8312.1986.tb01761.x.
  25. ^ Захаров И.А. (апрель 2005 г.). «Интратретрадное спаривание и его генетические и эволюционные последствия». Российский генетический журнал . 41 (4): 402–411. doi : 10.1007/s11177-005-0103-z. ISSN  1022-7954. PMID  15909911. S2CID  21542999.
  26. ^ abc Cosín, Дарио Х. Диас, Марта Ново и Роза Фернандес. «Размножение дождевых червей: половой отбор и партеногенез». В «Биологии дождевых червей » под редакцией Айтена Караджи, 24:69–86. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg, 2011. https://doi.org/10.1007%2F978-3-642-14636-7_5.
  27. ^ аб Куэльяр, Орландо (1 февраля 1971 г.). «Размножение и механизм мейотической реституции у партеногенетической ящерицы Cnemidophorus uniparens». Журнал морфологии . 133 (2): 139–165. дои : 10.1002/jmor.1051330203. ISSN  1097-4687. PMID  5542237. S2CID  19729047.
  28. ^ abc Локки, Юхани; Эско Суомалайнен; Ансси Саура; Пекка Ланкинен (1 марта 1975 г.). «Генетический полиморфизм и эволюция партеногенетических животных. Ii. Диплоидные и полиплоидные Solenobia Triquetrella (lepidoptera: Psychidae)». Генетика . 79 (3): 513–525. дои : 10.1093/генетика/79.3.513. ПМЦ 1213290 . ПМИД  1126629 . Проверено 20 декабря 2011 г. 
  29. ^ abcd Groot, TVM; Э Брюинз; Джей Джей Бреувер (28 февраля 2003 г.). «Молекулярно-генетические доказательства партеногенеза у бирманского питона, Python molars bivittatus ». Наследственность . 90 (2): 130–135. CiteSeerX 10.1.1.578.4368 . дои : 10.1038/sj.hdy.6800210. ISSN  0018-067X. PMID  12634818. S2CID  2972822. 
  30. ^ abcd Пирси, М.; Арон, С; Думс, К; Келлер, Л. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и маток у муравьев». Наука . 306 (5702): 1780–1783. Бибкод : 2004Sci...306.1780P. дои : 10.1126/science.1105453. PMID  15576621. S2CID  37558595.
  31. ^ abcde Бут, Уоррен; Ларри Миллион; Р. Грэм Рейнольдс; Гордон М. Бургхардт; Эдвард Л. Варго; Коби Шал ; Афанасия К. Цика; Гордон В. Шуэтт (декабрь 2011 г.). «Последовательные девственные роды в Новом Свете Боид Змея, колумбийский радужный удав, Epicrates maurus». Журнал наследственности . 102 (6): 759–763. doi : 10.1093/jhered/esr080 . ПМИД  21868391.
  32. ^ Хейлз, Дина Ф.; Алекс СиСи Уилсон; Мэтью А. Слоан; Жан-Кристоф Симон; Жан-Франсуа Легалик; Пол Саннакс (2002). «Отсутствие обнаруживаемой генетической рекомбинации на X-хромосоме во время партеногенетического производства самок и самцов тли». Генетические исследования . 79 (3): 203–209. дои : 10.1017/S0016672302005657 . ПМИД  12220127.
  33. ^ abcd Белл, Г. (1982). Шедевр природы: эволюция и генетика сексуальности , University of California Press, Беркли, стр. 1–635 (см. стр. 295). ISBN 978-0-520-04583-5 
  34. ^ Фанк, Дэвид Х.; Суини, Бернард В.; Джексон, Джон К. (2010). «Почему речные подёнки могут размножаться без самцов, но остаются бисексуальными: случай утраты генетической изменчивости». Журнал Североамериканского бентологического общества . 29 (4): 1258–1266. дои : 10.1899/10-015.1. S2CID  86088826.
  35. ^ Райдер, Оливер А.; Томас, Стивен; Джадсон, Джессика Мартин; Романов Михаил Н.; Дандекар, Сугандха; Папп, Жанетт С.; Сидак-Лофтис, Линдси К.; Уокер, Келли; Сталис, Ильза Х.; Мейс, Майкл; Штайнер, Синтия С.; Чемник, Леона Г. (17 декабря 2021 г.). «Факультативный партеногенез у калифорнийских кондоров». Журнал наследственности . 112 (7): 569–574. doi : 10.1093/jhered/esab052. ISSN  1465-7333. ПМЦ 8683835 . ПМИД  34718632. 
  36. ^ Шварц, Герман (1932). «Der Chromosomenzyklus von Tetraneura ulmi de Geer». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomy . 15 (4): 645–687. дои : 10.1007/BF00585855. S2CID  43030757.
  37. ^ Абде ван дер Коой, CJ; Швандер, Т. (2015). «Партеногенез: рождение новой линии или репродуктивный несчастный случай?» (PDF) . Современная биология . 25 (15): Р659–Р661. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.055 . ПМИД  26241141.
  38. ^ Ламперт, КП (2008). «Факультативный партеногенез у позвоночных: репродуктивная ошибка или шанс?». Сексуальное развитие . 2 (6): 290–301. дои : 10.1159/000195678. PMID  19276631. S2CID  9137566.
  39. ^ Суомалайнен Э. и др. (1987). Цитология и эволюция в партеногенезе , Бока-Ратон, CRC Press
  40. ^ ab Stelzer CP, Schmidt J, Wiedlroither A, Riss S (2010) «Потеря полового размножения и карликовость у мелких многоклеточных животных». ПЛОС .
  41. ^ Шойерл, Томас и др. «Фенотипика аллели, вызывающей облигатный партеногенез». (2011). Журнал наследственности 2011: 102 (4): 409–415. Веб. 23 октября 2012 г.
  42. ^ Бут, В.; Смит, CF; Эскридж, штат Пенсильвания; Хосс, СК; Мендельсон-младший; Шуэтт, GW (2012). «Факультативный партеногенез обнаружен у диких позвоночных». Письма по биологии . 8 (6): 983–985. дои : 10.1098/rsbl.2012.0666. ПМЦ 3497136 . ПМИД  22977071. 
  43. ^ аб Ворбургер, Кристоф (2003). «Экологически связанные модели репродуктивных способов тли Myzus persicae и преобладание двух «суперклонов» в Виктории, Австралия». Молекулярная экология . 12 (12): 3493–3504. дои : 10.1046/j.1365-294X.2003.01998.x. PMID  14629364. S2CID  32192796.
  44. ^ аб Карон, В.; Норгейт, М.; Эде, Ф.Дж.; Найман, Т. (2013). «Новые микросателлитные ДНК-маркеры указывают на строгий партеногенез и небольшое количество генотипов у инвазивного ивового пилильщика Nematus oligospilus» (PDF) . Бюллетень энтомологических исследований . 103 (1): 74–88. дои : 10.1017/S0007485312000429. PMID  22929915. S2CID  25210471.
  45. ^ Прайс, АХ (1992). «Сравнительное поведение ящериц рода Cnemidophorus (Teiidae) с комментариями по эволюции партеногенеза у рептилий». Копейя , 323–331.
  46. ^ abcd Шут, Э.; Хеммингс, Н.; Биркхед, Т.Р. (2008). «Партеногенез у воробьиных птиц зебрового амадина Taeniopygia Guttata ». Ибис . 150 (1): 197–199. дои : 10.1111/j.1474-919x.2007.00755.x.
  47. ^ аб Чепмен, Демиан Д.; Шивджи, Махмуд С.; Луи, Эд; Соммер, Джули; Флетчер, Хью; Продёль, Пауло А. (2007). «Непорочное зачатие у акулы-молота». Письма по биологии . 3 (4): 425–427. дои : 10.1098/rsbl.2007.0189. ПМК 2390672 . ПМИД  17519185. 
  48. ^ аб Вриенгук, Р.К., Р.М. Доули, С.Дж. Коул и Дж.П. Богарт. 1989. «Список известных однополых позвоночных», стр. 19–23 в : « Эволюция и экология однополых позвоночных» . Р. М. Доули и Дж. П. Богарт (ред.), Бюллетень 466, Музей штата Нью-Йорк, Олбани.
  49. ^ Хаббс, CL; Хаббс, LC (1932). «Видимый партеногенез в природе у рыб гибридного происхождения». Наука . 76 (1983): 628–630. Бибкод : 1932Sci....76..628H. дои : 10.1126/science.76.1983.628. ПМИД  17730035.
  50. ^ Уртадо-Гонсалес, ОП; Ламур, К.Х. (2009). «Доказательства инбридинга и апомиксиса при близких скрещиваниях Phytophthora capsici». Патология растений . 58 (4): 715–722. дои : 10.1111/j.1365-3059.2009.02059.x.
  51. ^ Рид, VM St.J. (июль 1988 г.). «Онихофора Тринидада, Тобаго и Малых Антильских островов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 93 (3): 225–257. doi :10.1111/j.1096-3642.1988.tb01362.x.
  52. ^ «Бделлоиды: секса нет более 40 миллионов лет» . Бесплатная библиотека. Новости науки . Проверено 30 апреля 2011 г.
  53. ^ Стельцер, К.-П.; Шмидт, Дж.; Видлеройтер, А.; Рисс, С. (2010). «Потеря полового размножения и карликовость у мелких многоклеточных животных». ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12854. Бибкод : 2010PLoSO...512854S. дои : 10.1371/journal.pone.0012854 . ПМЦ 2942836 . ПМИД  20862222. 
  54. ^ Лентати, Дж. Бенацци (1966). «Амфимиксис и псевдогамия у пресноводных триклад: экспериментальное восстановление полиплоидных псевдогамных биотипов». Хромосома . 20 : 1–14. дои : 10.1007/BF00331894. S2CID  21654518.
  55. ^ Уоллес, К. (1992). «Артеногенез, пол и хромосомы у Potamopyrgus ». Журнал исследований моллюсков . 58 (2): 93–107. дои : 10.1093/моллюс/58.2.93.
  56. ^ Бен-Ами, Ф.; Хеллер, Дж. (2005). «Пространственные и временные закономерности партеногенеза и паразитизма у пресноводной улитки Melanoides Tuberculata ». Журнал эволюционной биологии . 18 (1): 138–146. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00791.x. PMID  15669970. S2CID  10422561.
  57. ^ Миранда, Нельсон А.Ф.; Периссинотто, Ренцо; Эпплтон, Кристофер С.; Лалуэса-Фокс, Карлес (2011). «Структура населения инвазивных партеногенетических брюхоногих моллюсков в прибрежных озерах и эстуариях северного Квазулу-Натала, Южная Африка». ПЛОС ОДИН . 6 (8): e24337. Бибкод : 2011PLoSO...624337M. дои : 10.1371/journal.pone.0024337 . ПМК 3164166 . ПМИД  21904629. 
  58. ^ abcde Киркендалл, Л.Р. и Нормарк, Б. (2003) «Партеногенез» в Энциклопедии насекомых (Винсент Х. Реш и Р.Т. Карде, ред.) Academic Press. стр. 851–856
  59. ^ Коупленд, Клаудия С.; Хой, Марджори А.; Джеяпракаш, Айямперумал; Алуя, Мартин; Рамирес-Ромеро, Рикардо; Сивински, Джон М. (1 сентября 2010 г.). «Генетические характеристики двуполых и женских популяций Odontosema anastrephae (Hymenoptera: Figitidae)». Флоридский энтомолог . 93 (3): 437–443. дои : 10.1653/024.093.0318 .
  60. ^ аб Фурнье, Дени; Эступ, Арно; Оривел, Жером; Фуко, Жюльен; Журдан, Эрве; Ле Бретон, Жюльен Ле; Келлер, Лоран (2005). «Клональное размножение самцов и самок у маленького огненного муравья» (PDF) . Природа . 435 (7046): 1230–1234. Бибкод : 2005Natur.435.1230F. дои : 10.1038/nature03705. PMID  15988525. S2CID  1188960.
  61. ^ CJ ван дер Коой и Т. Швандер (2014) «Эволюция асексуальности с помощью различных механизмов у травяных трипсов (Thysanoptera: Aptinothrips)» Эволюция 86: 1883–1893
  62. ^ Идс, Брайан Д; Колбурн, Джон К; Богуски, Элизабет; Эндрюс, Джастен (2007). «Профилирование экспрессии генов с учетом пола во время партеногенетического размножения у Daphnia pulex». БМК Геномика . 8 : 464. дои : 10.1186/1471-2164-8-464 . ПМК 2245944 . ПМИД  18088424. 
  63. ^ Шольц, Герхард; Брабанд, Анке; Толли, Лаура; Рейманн, Андре; Миттманн, Беате; Лукауп, Крис; Стойервальд, Франк; Фогт, Гюнтер (2003). «Экология: партеногенез у рака-аутсайдера». Природа . 421 (6925): 806. Бибкод : 2003Natur.421..806S. дои : 10.1038/421806a . PMID  12594502. S2CID  84740187.
  64. ^ Мартин, Пер; Кольманн, Клаус; Шольц, Герхард (2007). «Партеногенетические марморкребы (мраморные раки) производят генетически однородное потомство». Naturwissenschaften . 94 (10): 843–846. Бибкод : 2007NW.....94..843M. дои : 10.1007/s00114-007-0260-0. PMID  17541537. S2CID  21568188.
  65. ^ Буржич, Милош; Гулак, Мартин; Куба, Антонин; Петрусек, Адам; Козак, Павел; Этгес, Уильям Дж. (31 мая 2011 г.). Этжес, Уильям Дж (ред.). «Успешный захватчик раков способен к факультативному партеногенезу: новый репродуктивный режим у десятиногих ракообразных». ПЛОС ОДИН . 6 (5): e20281. Бибкод : 2011PLoSO...620281B. дои : 10.1371/journal.pone.0020281 . ПМК 3105005 . ПМИД  21655282. 
  66. ^ Юэ GH, Ван GL, Чжу BQ, Ван CM, Чжу ZY, Ло LC (2008). «Открытие четырех природных клонов у раков вида Procambarus clarkii». Международный журнал биологических наук . 4 (5): 279–282. дои : 10.7150/ijbs.4.279. ПМЦ 2532795 . ПМИД  18781225. 
  67. ^ Муньос, Хоакин; Гомес, Африка; Грин, Энди Дж.; Фигерола, Хорди; Амат, Франциско; Рико, Чиро; Моро, Корри С. (4 августа 2010 г.). «Эволюционное происхождение и филогеография диплоидного облигатного партеногена Artemia parthenogenetica (Branchiopoda: Anostraca)». ПЛОС ОДИН . 5 (8): e11932. Бибкод : 2010PLoSO...511932M. дои : 10.1371/journal.pone.0011932 . ПМЦ 2915914 . ПМИД  20694140. 
  68. ^ Коренко, Станислав; Шмерда, Якуб и Пекар, Стано (2009). «История жизни партеногенетического паука-унопида Triaeris stenaspis (Araneae: Oonopidae)». Европейский журнал энтомологии . 106 (2): 217–223. дои : 10.14411/eje.2009.028 . Проверено 30 апреля 2016 г.
  69. ^ аб Чепмен, Д.Д.; Фирчау, Б.; Шивджи, М.С. (2008). «Партеногенез у крупнотелой акулы-реквиема, черноперой». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1473–1477. дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02018.x.
  70. ^ Аб Робинсон, ДП; Баверсток, В.; Аль-Джару, А.; Хайленд, К.; Хазанедари, К.А. (2011). «Ежегодно повторяющийся партеногенез у акулы-зебры Stegostoma fasciatum ». Журнал биологии рыб . 79 (5): 1376–1382. Бибкод : 2011JFBio..79.1376R. дои : 10.1111/j.1095-8649.2011.03110.x. ПМИД  22026614.
  71. ^ «У акул в плену было« непорочное зачатие »» . Новости BBC. 23 мая 2007 года . Проверено 23 декабря 2008 г.
  72. ^ «'Непорочное зачатие' для аквариумной акулы» . Metro.co.uk . 10 октября 2008 года . Проверено 10 октября 2008 г.
  73. ^ National Geographic (2002). «Акула рожает девственницей в Детройте». Проверено 17 апреля 2010 г.
  74. ^ «Первое непорочное зачатие зебровой акулы в Дубае». Sharkyear.com. 12 декабря 2011 г.
  75. ^ Даджен, Кристин Л.; Коултон, Лора; Кость, Рен; Овенден, Дженнифер Р.; Томас, Северин (16 января 2017 г.). «Переход от полового размножения к партеногенетическому у зебровой акулы». Научные отчеты . 7 : 40537. Бибкод : 2017NatSR...740537D. дои : 10.1038/srep40537. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5238396 . ПМИД  28091617. 
  76. ^ «Крокодил обнаружила, что забеременела» . Новости BBC. 7 июня 2023 г. . Проверено 7 июня 2023 г.
  77. ^ Бут, Уоррен; Левин, Бренна А.; Коруш, Джоэл Б.; Дэвис, Марк А.; Дуайер, Кетцаль; Де Плекер, Роэл; Шуэтт, Гордон В. (июнь 2023 г.). «Открытие факультативного партеногенеза у крокодила нового мира». Письма по биологии . 19 (6). дои : 10.1098/rsbl.2023.0129. ISSN  1744-957X. PMC  10244963. PMID  37282490.
  78. ^ аб Даревский И.С. 1967. Скальные ящерицы Кавказа: систематика, экология и филогенез полиморфных групп кавказских скальных ящериц подрода Archaeolacerta . Наука: Ленинград.
  79. ^ аб Тархнишвили Д.Н. (2012) «Эволюционная история, среда обитания, диверсификация и видообразование кавказских скальных ящериц». В: Достижения в зоологических исследованиях , том 2 (под ред. Дженкинса О.П.), Nova Science Publishers, Хауппож (Нью-Йорк), стр. 79–120.
  80. ^ Уоттс, ПК; Булей, КР; Сандерсон, С.; Бордман, В.; Чиофи, К.; Гибсон, Р. (2006). «Партеногенез у варанов Комодо». Природа . 444 (7122): 1021–1022. Бибкод : 2006Natur.444.1021W. дои : 10.1038/4441021a. PMID  17183308. S2CID  4311088.
  81. ↑ У самооплодотворенной змеи в Миссури произошло еще одно «непорочное рождение», UPI, 21 сентября 2015 г. Дата обращения 3 октября 2015 г.
  82. ^ Вихманн, Р. (2012). «Наблюдения за партеногенезом у варанов» (PDF) . Биавак . 6 (1): 11–21.
  83. ^ Кинни, Мэн; Вак, РФ; Гран, РА; Лайонс, Л. (2013). «Партеногенез у бразильского радужного удава ( Epicrates cenchria cenchria )». Зоопарковая биология . 32 (2): 172–176. дои : 10.1002/zoo.21050. ПМИД  23086743.
  84. ↑ Шеперд, Кайл (18 декабря 2014 г.). «Рождение Девственной Змеи».
  85. ^ Магнуссон, МЫ (1979). «Производство эмбриона Acrochordus javanicus, изолированного в течение семи лет». Копейя . 1979 (4): 744–745. дои : 10.2307/1443886. JSTOR  1443886.
  86. ^ Дубач, Дж.; Саевич А.; Поли, Р. (1997). «Партеногенез у арафурской змеи ( Acrochordus arafurae )». Герпетологическое естествознание . 5 (1): 11–18.
  87. ^ Рейнольдс, Р.Г.; Бут, В.; Шуэтт, GW; Фитцпатрик, Б.М.; Бургхардт, генеральный директор (2012). «Последовательное непорочное рождение жизнеспособного потомства мужского пола у клетчатой ​​подвязки Thamnophis marcianus ». Биологический журнал Линнеевского общества . 107 (3): 566–572. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01954.x.
  88. ^ Шуэтт, GW; Фернандес, П.Дж.; Гергитс, ВФ; Касна, Нью-Джерси; Чизар, Д.; Смит, HM; Миттон, Дж. Б.; Макесси, СП; Одум, РА; Демлонг, MJ (1997). «Производство потомства в отсутствие самцов: доказательства факультативного партеногенеза у двуполых змей». Герпетологическое естествознание . 5 (1): 1–10.
  89. ^ Шуэтт, GW; Фернандес, П.Дж.; Чизар, Д.; Смит, Х.М. (1998). «Сыновья без отца: новый тип партеногенеза у змей». Фауна . 1 (3): 20–25.
  90. ^ «Непорочное зачатие обнаружено у диких змей» . Би-би-си. 12 сентября 2012 г. Архивировано из оригинала 13 сентября 2012 г. Проверено 12 сентября 2012 г.
  91. ^ «Пожалуйста, никакого секса, мы ящерицы», Роджер Хайфилд, The Daily Telegraph , 21 декабря 2006 г.
  92. ↑ Непорочное зачатие драконов, The Hindu , 25 января 2007 г. Проверено 3 февраля 2007 г.
  93. ↑ Уокер, Мэтт (3 ноября 2010 г.). «Змея имеет уникальное «непорочное зачатие»». Новости BBC.
  94. ^ Лютес, Арасели А.; Диана П. Бауманн; Уильям Б. Нивз; Питер Бауманн (14 июня 2011 г.). «Лабораторный синтез самостоятельно размножающихся видов позвоночных». Труды Национальной академии наук . 108 (24): 9910–9915. Бибкод : 2011PNAS..108.9910L. дои : 10.1073/pnas.1102811108 . ПМК 3116429 . ПМИД  21543715. 
  95. ^ Крюс, Д.; Грассман, М.; Линдзи, Дж. (1986). «Поведенческое облегчение размножения половых и однополых хлыстохвостых ящериц». Труды Национальной академии наук . 83 (24): 9547–9550. Бибкод : 1986PNAS...83.9547C. дои : 10.1073/pnas.83.24.9547 . ПМЦ 387177 . ПМИД  3467325. 
  96. ^ Вриенгук RC, Паркер ED. 2009. «Географический партеногенез: генотипы общего назначения и вариации замороженных ниш». В: Шён И., Мартенс К., Ван Дейк П., ред. Потерянный секс . Берлин: Springer Publications, 99–131.
  97. ^ Мерфи, RW; Даревский И.С.; МакКаллох, РД; Фу, Дж; Куприянова Л.А.; Аптон, Делавэр; Даниелян, Ф. (1997). «Старость, множественные образования или генетическая пластичность? Клональное разнообразие у партеногенетической кавказской скальной ящерицы Lacerta dahli ». Генетика . 101 (2): 125–130. дои : 10.1023/А: 1018392603062. PMID  16220367. S2CID  11145792.
  98. ^ Тархнишвили, Д; Гавашелишвили А; Авалиани, А; Мурцхваладзе, М; Мумладзе, Л (2010). «Однополая скальная ящерица, возможно, превзойдет своих бисексуальных прародителей на Кавказе». Биологический журнал Линнеевского общества . 101 (2): 447–460. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01498.x .
  99. ^ аб Митвох, У (1978). "Партеногенез". Журнал медицинской генетики . 15 (3): 165–181. дои : 10.1136/jmg.15.3.165. ПМЦ 1013674 . ПМИД  353283. 
  100. ^ Нестор, Карл (2009). «Партеногенез у индеек». Потрясающая Турция . Университет штата Огайо. Архивировано из оригинала 14 июля 2010 г.
  101. ^ Сарвелла, П. (1974). «Строение семенников у нормальных и партеногенетических индеек». Журнал наследственности . 65 (5): 287–290. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a108530. ПМИД  4373503.
  102. ^ Пинкус, Грегори (2018). Яйца млекопитающих. Нью-Йорк: Компания Macmillan – через Интернет-архив.
  103. ^ Кавахара, Манабу; Ву, Цион; Такахаши, Нозоми; Морита, Шинноске; Ямада, Каори; Ито, Мицутеру; Фергюсон-Смит, Энн С; Коно, Томохиро (2007). «Высокочастотное создание жизнеспособных мышей из искусственно созданных двуматеринских эмбрионов». Природная биотехнология . 25 (9): 1045–1050. дои : 10.1038/nbt1331. PMID  17704765. S2CID  7242745.
  104. ^ Кавахара, М.; Коно, Т. (2009). «Долголетие мышей без отца». Репродукция человека . 25 (2): 457–461. дои : 10.1093/humrep/dep400 . ПМИД  19952375.
  105. ^ abcde Бишофф, SR; Цай, С.; Хардисон, Н.; Моцингер-Рейф, А.А.; Фрекинг, бакалавр искусств; Ноннеман, Д.; Рорер, Г.; Пьедрахита, JA (2009). «Характеристика консервативных и неконсервативных импринтированных генов у свиней». Биология размножения . 81 (5): 906–920. doi : 10.1095/biolreprod.109.078139. ПМК 2770020 . ПМИД  19571260. 
  106. ^ Версирен, К; Хайндрикс, Б; Лиерман, С; Геррис, Дж; Де Саттер, П. (2010). «Компетенция развития партеногенетических эмбрионов мыши и человека после химической или электрической активации». Репрод Биомед . 21 (6): 769–775. дои : 10.1016/j.rbmo.2010.07.001 . ПМИД  21051286.
  107. ^ Аб Мори, Хиронори; Мизобе, Ямато; Иноуэ, Шин; Уэнохара, Акари; Такеда, Мицуру; Ёсида, Мицутоши; Миёси, Казучика (2008). «Влияние циклогексимида на партеногенетическое развитие ооцитов свиньи, активированных ультразвуковой обработкой». Журнал воспроизводства и развития . 54 (5): 364–369. дои : 10.1262/jrd.20064 . ПМИД  18635923.
  108. ↑ Время , 28 ноября 1955 г.; Редакционная статья в The Lancet , 2: 967 (1955).
  109. ^ Аб де Карли, Габриэль Хосе и Тьяго Кампос Перейра. «О партеногенезе человека». Медицинские гипотезы 106 (2017): 57–60.
  110. ↑ Филип Коэн, «Мальчик, у которого в крови нет отца», New Scientist , 7.10.1995.
  111. ^ Ревазова, Е.С.; Туровец, Н.А.; Кочеткова, О.Д.; Киндарова, Л.Б.; Кузьмичев Л.Н.; Янус, доктор медицинских наук; Прыжкова, М.В. (2007). «Линии стволовых клеток, специфичные для пациента, полученные из партеногенетических бластоцист человека». Клонирование и стволовые клетки . 9 (3): 432–449. дои : 10.1089/clo.2007.0033. ПМИД  17594198.
  112. ^ Ревазова, Е.С.; Туровец, Н.А.; Кочеткова, О.Д.; Агапова, Л.С.; Себастьян, JL; Прыжкова М.В.; Смольникова В.Ю.; Кузьмичев Л.Н.; Янус, JD (2008). «HLA-гомозиготные линии стволовых клеток, полученные из партеногенетических бластоцист человека». Клонирование и стволовые клетки . 10 (1): 11–24. дои : 10.1089/clo.2007.0063. ПМИД  18092905.
  113. ^ Уильямс, Крис. «Мошенник со стволовыми клетками совершил прорыв в области непорочного зачатия: серебряная подкладка для корейского научного скандала», The Register , 3 августа 2007 г.
  114. ^ «Никакого секса для видов рыб, состоящих только из девочек» . Новости BBC. 23 апреля 2008 года . Проверено 11 июня 2007 г.
  115. ^ abcdefgh Холсбек, Г.; Джоорис, Р. (2010). «Потенциальное влияние исключения генома чужеродными видами у гибридогенных водяных лягушек ( комплекс Pelophylax esculentus )». Биологические инвазии . 12 (1): 1–13. Бибкод : 2010BiInv..12....1H. дои : 10.1007/s10530-009-9427-2. ISSN  1387-3547. S2CID  23535815.
  116. ^ Аб Шульц, Р. Джек (ноябрь – декабрь 1969 г.). «Гибридизация, унисексуальность и полиплоидия костистых рыб Poeciliopsis (Poeciliidae) и других позвоночных». Американский натуралист . 103 (934): 605–619. дои : 10.1086/282629. JSTOR  2459036. S2CID  84812427.
  117. ^ Вриенгук, Роберт К. (1998). «Партеногенез и природные клоны» (PDF) . В Кнобиле, Эрнст; Нил, Джимми Д. (ред.). Энциклопедия репродукции. Том. 3. Академическая пресса. стр. 695–702. ISBN 978-0-12-227020-8.
  118. ^ Саймон, Ж.-К.; Дельмотт, Ф.; Риспе, К.; Криз, Т. (2003). «Филогенетические отношения между партеногенами и их половыми родственниками: возможные пути партеногенеза у животных» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 : 151–163. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x . Проверено 21 июня 2015 г.
  119. ^ Вриенгук, Дж. М.; JC Avise; Р. К. Вриенгук (1 января 1992 г.). «Древняя клональная линия рода рыб Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae)». Труды Национальной академии наук США . 89 (1): 348–352. Бибкод : 1992PNAS...89..348Q. дои : 10.1073/pnas.89.1.348 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 48234 . ПМИД  11607248. 
  120. ^ «Гибридогенез у водяных лягушек». tolweb.org.
  121. ^ Бёкебум, LW; Р. К. Вриенгук (1998). «Эволюционная генетика и экология спермозависимого партеногенеза». Журнал эволюционной биологии . 11 (6): 755–782. дои : 10.1046/j.1420-9101.1998.11060755.x . ISSN  1420-9101. S2CID  85833296.
  122. ^ Форбургер, Кристоф; Рейер, Хайнц-Ульрих (2003). «Генетический механизм смены видов у европейских водяных лягушек?» (PDF) . Сохраняющая генетика . 4 (2): 141–155. дои : 10.1023/А: 1023346824722. ISSN  1566-0621. S2CID  20453910 . Проверено 21 июня 2015 г.
  123. ^ Инасио, А; Пиньо, Дж; Перейра, премьер-министр; Комай, Л; Коэльо, ММ (2012). «Глобальный анализ транскриптома малой РНК в различных плоидиях и геномных комбинациях комплекса позвоночных - Squalius alburnoides». ПЛОС ОДИН . 7 (7: e41158): 359–368. Бибкод : 2012PLoSO...741158I. дои : 10.1371/journal.pone.0041158 . ПМК 3399795 . ПМИД  22815952. 
  124. ^ Сайто, К; Ким, И.С.; Ли, Э.Х. (2004). «Интрогрессия митохондриального гена между щиповками посредством гибридогенеза». Зоологическая наука . 21 (7): 795–798. дои : 10.2108/zsj.21.795 . PMID  15277723. S2CID  40846660.
  125. ^ Мантовани, Барбара; Скали, Валерио (1992). «Гибридогенез и андрогенез у палочников Bacillus rossius - Grandii benazzii (Insecta, Phasmatodea)». Эволюция . 46 (3): 783–796. дои : 10.2307/2409646. JSTOR  2409646. PMID  28568678.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки