Daphnia lumholtzi — вид мелких инвазивных водяных блох , обитающих в тропических и субтропических озерах Африки, Азии и Австралии. [1] [2] [3] Будучи инвазивным видом , Daphnia lumholtzi разрушает водную среду обитания, распространяясь по более теплым водам озер и водохранилищ.
Дафния люмхольци — небольшое ракообразное длиной 2–3 мм. [4] У него большой шлем и длинный хвостовой хребет, обычно длиннее, чем длина его тела, [3] размер которого колеблется. [2] [5] Его тело имеет изогнутую форму, доходящую до острой точки. [3] По краю брюшного щитка имеется около 10 выступающих шипов . [3]
Daphnia lumholtzi обычно встречается в теплых мелководных районах [6] водоемов с большей площадью поверхности. [7] В то время как у большинства видов дафний наблюдается высокая смертность при температуре выше 25 °C, [8] особи D. lumholtzi могут выживать и размножаться при температуре до 30 °C, [8] [9] [10] при термическом воздействии. оптимум происходит при 29°C. [9] Исследования показали, что плотность населения и температура поверхности воды положительно коррелируют. [11] Как только достигаются благоприятные температуры, например, в конце лета, ранее отложенные яйца вылупляются. Нижний температурный диапазон D. lumholtzi простирается до 5 ° C, где некоторые особи способны выжить, [8] [9] [10] при этом выживаемость значительно увеличивается при 10 ° C [8] [10] и начинает происходить размножение. при 15 °С. [8] [10] Этот значительно широкий диапазон температур, в котором может выжить D. lumholtzi, привел к тому, что его назвали эвритермным видом. [12]
И взрослые, и молодые особи D. lumholtzi демонстрируют вертикальную миграцию : они перемещаются вверх с заходом солнца и вниз с восходом солнца. Такое поведение приводит к большой плотности популяции вблизи поверхности воды в ночное время, а также происходит при отсутствии предполагаемой угрозы со стороны хищников. [10]
Daphnia lumhotzi в основном питается фитопланктоном размером от 1 до 25 микрометров, [13] , но также может есть пищу, содержащую органический детрит , бактерии и простейших , которые являются отличным источником питательных веществ. [4] [13]
Изначально Daphnia lumholtzi была распространена только в тропических регионах озер и прудов Юго-Западной Азии, Австралии и большей части Африки. [14] Точное место географического происхождения в Соединенных Штатах не установлено, но ученые полагают, что появление экзотических африканских рыб в озерах, скорее всего, стало причиной их распространения. [14] Впервые он был обнаружен в водоемах Миссури и Техаса в 1991 году и с тех пор был обнаружен более чем в 16 штатах и более чем 125 озерах и водохранилищах. [15] Исследования показали, что способность D. lumholtzi широко распространяться, скорее всего, связана с деятельностью человека. [5] Интенсивное движение лодок по озерам и водохранилищам в теплое время года, когда процветает D. lumholtzi, позволяет им распространиться на другие близлежащие водоемы. [16] Длинные шипы и волоски на яйцах действуют как крючки и позволяют прикрепляться к лодкам, облегчая расселение . Присутствие D. lumholtzi в небольших прудах нетипично; однако маловероятно, что механизмы расселения, не связанные с человеком, такие как перемещение мелких беспозвоночных между водоемами, способствовали его широкому распространению. [5]
Дафния lumholtzi откладывает яйца в осадке озера, которые могут оставаться в состоянии покоя в течение длительного периода времени. Яйца характеризуются длинными шипами и волосками, которые действуют как крючки. [1] Эфиппия — это защитная оболочка, которая покрывает яйцо до тех пор, пока не наступят благоприятные условия, такие как более высокая температура или большее количество ресурсов. Эти эфиппии способны выживать в условиях окружающей среды, включая кислород, соленость и температурные диапазоны, которые неблагоприятны для взрослых дафний, хотя точные диапазоны для D. lumholtzi ephippia не обнаружены. [5] Эта стадия эфиппии является примером диапаузы , состояния анабиоза, в который организм может войти, чтобы выжить в суровых условиях окружающей среды. [17] D. lumholtzi способен производить в 10 раз больше эфиппий , чем другие виды дафний. [18] При температуре выше оптимальной для размножения (25 °C) скорость развития яиц снижается. [19] При температуре ниже 25 °C развитие яиц замедляется. [20]
Основными хищниками D. lumholtzi являются рыбы и мелкие виды беспозвоночных. Более крупные рыбы почти всегда добиваются успеха при встречах с D. lumholtzi . [14] Мелкие беспозвоночные хищники менее эффективны в ловле D. lumholtzi , чем крупные рыбы .
Будучи инвазионным видом, физиология D. lumholtzi для дафнид относительно хорошо изучена.
Особи Daphnia lumholtzi предпочитают места с высоким уровнем растворенного кислорода и избегают мест с низким уровнем кислорода. Популяционные обследования выявили устойчивые популяции D. lumholtzi в воде с уровнем насыщения кислородом в диапазоне 65–163%, тогда как в воде с уровнем насыщения кислородом в диапазоне 7–50% популяций обнаружено не было. [21] Механизм дыхания, который D. lumholtzi использует для дыхания, очень похож на механизм, используемый другими видами дафний : газообмен происходит через жабры, которые питаются насыщенной кислородом водой через придатки на грудной клетке. [22]
Как и большинство других представителей отряда Cladocera , D. lumholtzi живет в пресной воде и гиперосмотичен по отношению к окружающей среде. [23] D. lumholtzi обычно встречается в местах обитания с соленостью около 0 граммов на литр, но может выдерживать слегка соленую воду, до 1,5 граммов на литр, в течение короткого времени. [23] Эта способность переживать короткие периоды засоления, вероятно, способствовала способности D. lumholtzi вторгаться в Северную Америку. [23]
Daphnia lumholtzi демонстрирует более высокую выживаемость и размножение в конце лета, в условиях сильной жары, по сравнению с другими ракообразными, обитающими в этих условиях. Было высказано предположение, что более тропическое происхождение D. lumholtzi , возможно, позволило ему жить при таких более высоких температурах [15] из-за эволюционных изменений, которые привели к появлению ферментов , лучше адаптированных к жаре. [12] Это преимущество позволяет им быть лучшими конкурентами и, в конечном итоге, вытеснять другие виды, особенно местные виды зоопланктона , в той же среде обитания и становиться успешными захватчиками. В соответствии с принципом конкурентного исключения ни один другой вид не может занимать ту же позднелетнюю нишу , что и D. lumholtzi ; еще один фактор, который позволяет ему иметь более высокую выживаемость, чем другие виды дафний, и, в конечном итоге, он является лучшим захватчиком. Однако важно отметить, что высокая выживаемость и воспроизводство — не единственные факторы, которые делают D. lumholtzi инвазивным видом .
Конкуренция между D. lumholtzi усиливается в местообитаниях, благоприятствующих высокой освещенности на мелководье. D. lumholtzi продемонстрировали большую выживаемость, чем другие виды дафний (в частности, D. pulex ), что сделало их более сильным конкурентом за получение света и ресурсы в водоемах, получающих высокую интенсивность света. Было обнаружено, что он превосходит другие виды в районах с высокой интенсивностью освещения, что, в свою очередь, способствует его инвазивному успеху. [24]
Daphnia lumholtzi способна производить в 10 раз больше эфиппий , чем другие виды дафний, [18] которые могут оставаться в состоянии покоя до наступления благоприятных условий. Этот банк яиц дает им преимущество перед другими видами, яйца которых не выдерживают высыхания или более низких температур, [5] позволяя им производить больше потомства, которое выживает дольше. Скорость размножения также увеличивается при более высокой концентрации пищи. [19] Таким образом, районы с высоким изобилием пищи будут привлекать больше D. lumholtzi , что, в свою очередь, приведет к более высокому темпу воспроизводства. [24] Большее количество потомства оказывает давление на ресурсы среды обитания и других конкурентов.
Daphnia lumholtzi очень пластична , [15] это означает, что она обладает способностью морфологически адаптироваться к факторам окружающей среды, развивая структуры, которые позволяют ей успешно избегать нападения хищников . Длинный хвостовой шип, большой шлем и дополнительные шипы на брюшке образуются в ответ на кайромоны хищника , являющиеся гормонами хищника, в воде. D. lumholtzi не образует этих защитных структур в отсутствие хищников и морфологически похож на другие виды дафний . При обнаружении хищников D. lumholtzi реагирует выпуском хвостового шипа, шлема и шипов на брюшке для защиты; другие виды дафний не адаптируются таким образом к угрозам хищников. С развитием этих морфологических особенностей хищникам становится сложнее охотиться на D. lumholtzi . Эта избыточная энергия, которую хищники вкладывают в поедание D. lumholtzi, снижает эффективность хищников, в результате чего хищники с большей вероятностью выберут другую добычу. [14] Такая смена добычи создает дополнительную нагрузку на другие местные виды зоопланктона, уменьшая хищничество D. lumholtzi и позволяя ему превосходить других конкурентов. [11]
Искоренить D. lumholtzi практически невозможно, если он проник в озеро или водохранилище. D. lumholtzi чувствителен к различным пестицидам и искусственным химикатам, [4] но попадание химикатов в естественные озера часто вредно для других видов. Целью большинства мер контроля является предотвращение первоначального вторжения. На данный момент ученые рекомендуют простые методы, такие как тщательная чистка лодок и предотвращение сброса воды в аквариумы, чтобы замедлить распространение этого вида. [25]