Пуночка ( Plectrophenax nivalis ) — воробьинообразная птица семейства Calcariidae . Это арктический специалист с циркумполярным арктическим ареалом размножения по всему северному полушарию. Небольшие изолированные популяции существуют на нескольких высоких горных вершинах к югу от арктического региона, включая Кэрнгормс в центральной Шотландии и горы Святого Ильи на южной границе Аляски и Юкона , а также нагорье Кейп-Бретон . Пуночка — самая северная зарегистрированная воробьиная птица в мире. [2]
Пуночка была официально описана шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы» . Он поместил ее вместе с овсянками в род Emberiza и придумал биномиальное название Emberiza nivalis . Он указал место обитания как Лапландию. [3] Сейчас она отнесена к роду Plectrophenax , описанному в 1882 году норвежским зоологом Леонардом Стейнегером, причем пуночка была типовым видом . [4] [5] Название рода Plectrophenax происходит от древнегреческих plektron , «петушиная шпора», и phenax «самозванец», а видовое nivalis в переводе с латыни означает «снежно-белый». [6]
Пуночка ранее была классифицирована в семействе Emberizidae , которое включало американских воробьев , овсянок , воробьев и вьюрков . Все эти виды появились после широкой геологически недавней радиации воробьиных птиц. Однако теперь она является частью более узкого семейства Calcariidae , которое также включает длинношпорников. Несмотря на широкое распространение этого вида, существуют лишь очень небольшие различия между различными фенотипами . [7]
Принято выделять четыре подвида , которые немного отличаются по окраске оперения самцов в период размножения: [5] [8]
Он очень тесно связан с берингийской овсянкой Маккея ( Plectrophenax hyperboreus ), которая отличается еще большим количеством белого в оперении. Гибриды между ними встречаются на Аляске , [8] [9] и некоторые авторы считают их конспецифичными , [10] [11] хотя в настоящее время их обычно рассматривают как отдельные виды. [5] [12]
Гибрид с лапландским длинношпорником был сфотографирован в заливе Сент-Льюис, Ньюфаундленд и Лабрадор, Канада, во время весенней миграции в апреле 2011 года. [13]
Пуночка — половодиморфная птица среднего размера из отряда воробьиных . Она обитает на земле, ходит, бегает и может прыгать при необходимости. [7] Она довольно крупная и длиннокрылая для овсянки . Ее длина составляет 15 см, размах крыльев — 32–38 см (13–15 дюймов), а вес — от 30 до 40 граммов. [8] [7] [14] Клюв обычно желтый с черным кончиком, однако у самцов летом клюв полностью черный. Оперение белое снизу, а крылья и спина имеют черно-белые на них. У самки и самца разное оперение; в период размножения самец белый с черными кончиками крыльев и черной спиной, в то время как у самки черные кончики крыльев и черные перья на спине с коричневой бахромой. Зимой у обоих есть широкие оранжево-коричневые бахромы на перьях спины. Весной овсянки не линяют, как многие другие воробьиные; вместо этого брачные цвета появляются с износом и истиранием коричневых бахромы, чтобы показать только черные центры перьев. [7] В отличие от большинства воробьиных, у него оперенные лапки, приспособленные к суровым холодным условиям. Ни один другой воробьиный не может зимовать так далеко на севере, как этот вид, за исключением обыкновенного ворона . [8] [14]
Этот вид легко спутать с овсянкой Маккея из-за сходства их оперения и наличия гибридов. [7] Его также можно спутать с лапландским подорожником , который отличается в основном минимальным количеством белого на крыльях; их крики похожи, но у пуночки более «жидкий» рябящий тон, в то время как у лапландского подорожника более сухой, более дребезжащий тон. [14] Другой вид, с которым он может встречаться, — это рогатый жаворонок , хотя у последнего заметный черно-желтый рисунок на голове, более длинный, частично черный хвост и нет белого на крыльях. [15]
Крик представляет собой характерный журчащий свист, пер,р,р,рит , а песня - короткая, но громкая трель худиди футс футс фив худиди . [14]
Пуночки используют вокализации для общения друг с другом, а самцы поют песни, чтобы привлечь самку. [16] Коммуникационные сигналы издаются как самцом, так и самкой, и они, как правило, издаются в полете или на земле, в то время как самцы часто издают песни с места сидения или во время демонстрации полета. Самцы начинают петь, как только достигают мест размножения, и прекращают, как только находят себе пару. [7] Исследования показали, что качество и скорость, с которой издается песня, влияют на репродуктивный успех самца. Скорость песни, измеряемая количеством строф в минуту, ограничена потребностями самца в добыче пищи; поэтому самец, который может петь чаще, показывает, что он более успешен и эффективен в своем поведении добычи пищи . Песня становится индикатором качеств родительской заботы самца, поскольку эффективное поведение добычи пищи обеспечит лучшую вероятность выживания птенцов. Затем самки выбирают себе партнеров на основе скорости их песен. [17] У пуночек вокализации самцов уникальны для каждой особи, хотя есть определенное разделение слогов между ними. Уникальность каждой песни раскрывает способность узнавания между особями и влияет на индивидуальную приспособленность и репродуктивный успех . [16] Песни имеют продолжительность 2 секунды и частоту от 2 до 6 кГц. Каждая песня состоит из похожих и непохожих фигур, которые создают разные мотивы, которые будут чередоваться и повторяться, в результате чего получается уникальный рисунок для каждой особи мужского пола. [17]
Пуночка обитает в очень высоких широтах в арктической тундре . Нет никаких очевидных ограничений для ее северного ареала, в то время как южный ареал ограничен продолжительностью светового дня, которая влияет на их репродуктивную активность. [18] Этот вид встречается в высокой арктической тундре Северной Америки , на острове Элсмир , в Исландии , в высоких горах Шотландии , Норвегии , России , Северной Гренландии , Сибири , Новой Земле и Земле Франца-Иосифа . [14] [19] Зимой эта птица мигрирует в циркумглобальную северную умеренную зону, включая юг Канады , север Соединенных Штатов , побережья и равнины северной Европы в Великобритании , Нидерландах , Германии , Польше , Украине и на восток до Центральной Азии . [2] [14] Во время последнего ледникового периода пуночка была широко распространена по всей континентальной Европе . [20]
В период размножения пуночка ищет каменистые места обитания в Арктике . [7] Поскольку растительность в тундре низкая, эта птица и ее птенцы подвергаются нападению хищников, и для того, чтобы обеспечить выживание своего потомства , пуночка гнездится в полостях, чтобы защитить птенцов от любой угрозы. [21] В этот период овсянки также ищут местообитания, богатые растительностью, такие как влажные осоковые луга и районы, богатые дриадами и лишайниками . [7] Зимой они ищут открытые места обитания, такие как фермы, бесплодные поля и берега озер, где они питаются семенами в земле. [22]
Пуночки мигрируют в Арктику для размножения, и они являются первыми мигрантами, которые прибывают на эти территории. Самцы прилетают первыми в начале апреля, когда температура может опускаться до −30 °C. Такая ранняя миграция может быть объяснена тем фактом, что этот вид очень территориальный, и качество гнездовой территории имеет решающее значение для их репродуктивного успеха . Самки прилетают через четыре-шесть недель, когда начинает таять снег. Они, как правило, мигрируют небольшими стаями и имеют волнообразный полет на умеренной высоте. [7]
Птицы зимуют в северных умеренных зонах на открытых полях и образуют перемещающиеся стаи , которые могут насчитывать сотни особей. [8] [7] Они покидают Арктику в середине и конце сентября, хотя некоторые начинают миграцию в начале ноября. Самка покидает ее первой и, как правило, зимует на более южных территориях, чем самец, в то время как молодые особи покидают Арктику даже позже взрослых особей. [7] После того, как пуночки мигрируют на юг, они могут сбросить вес, набранный ими для размножения.
Миграция является ночной, и птицы способны определять геомагнитное поле Земли , чтобы находить места своего размножения и зимовки. [2] Ориентация пуночки во время миграции не зависит от каких-либо визуальных ориентиров. Кроме того, исследования показали, что только те особи, которые обладают достаточным запасом энергии, смогут выбирать сезонно подходящие направления во время миграции. [23]
Прямо перед сезоном размножения пуночки претерпевают значительные физиологические изменения, чтобы подготовиться к путешествию в более высокие арктические регионы. Одним из самых очевидных изменений является увеличение массы тела. Они подвергаются процессу гиперфагии , или повышенному потреблению пищи, что создает их жировые запасы. Их общая жировая масса увеличивается на 30%, в то время как их мышечная масса уменьшается на 15%. [24] Размер их грудной мышцы также увеличивается, так что они могут увеличить дрожательный термогенез посредством мышечных сокращений. По достижении Арктики пуночки должны быть готовы к размножению и ухаживанию. Их жировые запасы также обеспечивают энергию для размножения в это время. После окончания сезона размножения пуночки теряют большую часть своего лишнего жира, чтобы улететь обратно в южные регионы, где они продолжают жить до следующего сезона. [25]
С осени до весны пуночка питается различными сорняками, такими как спорыш , амброзия , амарант , марь , астра и золотарник , а также поедает различные виды семян трав . В этот сезон она будет искать корм в снегу, собирая семена с нижних стеблей. Летом в их рацион входят семена водяники , черники , горца , щавеля, мака , пурпурной камнеломки и беспозвоночных , таких как бабочки , клопы , мухи , осы и пауки . Птенцы питаются исключительно беспозвоночными. Пуночки также охотятся на греющихся пауков, разбрасывая камни, и менее регулярно они будут пытаться поймать беспозвоночных в полете. [7]
Пуночки ведут моногамное поведение, при котором самцы оказывают положительное влияние на репродуктивный успех самки, хотя они не являются необходимыми для выживания птенца. [26] Самец будет следовать за самкой в течение ее фертильного периода, чтобы убедиться, что она не спаривается с другим самцом. [26] Места гнездования обеспечивают безопасность, но создают другие проблемы для пуночек, так как в трещинах и расщелинах скал микроклимат может быть суровым, время инкубации может быть более продолжительным для этого вида, и существует риск того, что низкие температуры убьют эмбрион . Чтобы преодолеть эту проблему, самец будет приносить самке еду во время инкубации, таким образом она сможет постоянно контролировать температуру микроклимата гнезда , улучшая успешность вылупления и сокращая время инкубации. [7]
Она откладывает яйца, как только температура окружающей среды поднимается выше 0 °C [27]. Яйца сине-зеленые, с коричневыми пятнами, и вылупляются через 12–13 дней, а птенцы готовы летать еще через 12–14 дней. [14]
Ухаживающее поведение пуночек различается в разных частях света. В Гренландии самец демонстрирует угрозу, чтобы защитить свою территорию. Эта демонстрация будет состоять из очень громких криков, самец опустит голову вниз и полностью повернется лицом к новичку. Самцы также совершат церемониальный полет, чтобы привлечь самку, во время которого они достигнут высоты {cvt|10|–|15|m|ft|abbr=on}}, затем они начнут планировать, очень громко споют песню и затем продолжат петь, сидя на насесте. [19]
Несколько индексов предполагают, что изменение климата может потенциально оказать важное влияние на популяции пуночек. Индекс арктической осцилляции (AO) — это региональный климатический индекс, который помогает прогнозировать экологические процессы. В Арктике, когда индекс AO находится в положительной фазе, наблюдаются более высокие зимние температуры и осадки, за которыми следует более ранняя и теплая весна, а лето облачное и влажное с более низкими температурами. Обычно индекс AO имеет тенденцию колебаться от положительной к отрицательной фазе, но за последние 40 лет индекс AO оставался в положительной фазе. Исследования показали, что более теплые весны вызывают раннее поведение размножения у пуночек, которое не соответствует пику их источников пищи, что приводит к более низкому уровню успешности вылупления птенцов. Более того, более высокие температуры привлекут в Арктику другие виды, которые будут конкурировать с пуночками. Также считается, что более высокие температуры могут обеспечить большую выживаемость вторых выводков у видов пуночек. [27]
