Пуэрториканская амазонка ( Amazona vittata ), также известная как пуэрториканский попугай ( пуэрториканский испанский : cotorra puertorriqueña ) или игуака , является единственным сохранившимся попугаем, эндемичным для архипелага Пуэрто -Рико , и принадлежит к неотропическому роду Amazona . Птица размером 28–30 см (11,0–11,8 дюйма) представляет собой преимущественно зеленый попугай с красным лбом и белыми кольцами вокруг глаз. Ее ближайшими родственниками считаются кубинская амазонка ( Amazona leucocephala ) и испанская амазонка ( Amazona ventralis ).
Пуэрториканская амазонка достигает половой зрелости в возрасте трех-четырех лет. Размножается один раз в год и гнездится в полости . После того, как самка отложит яйца, она останется в гнезде и постоянно насиживает их до вылупления. Птенцов кормят оба родителя, и они оперяются через 60–65 дней после вылупления. Рацион этого попугая разнообразен и состоит из цветов, фруктов, листьев, коры и нектара, добываемого из полога леса .
Этот вид является единственным оставшимся местным попугаем в Пуэрто-Рико и с 1994 года внесен в список находящихся под угрозой исчезновения Всемирным союзом охраны природы. естественная среда; этот вид полностью исчез на Вьекесе и острове Мона . Усилия по сохранению начались в 1968 году, чтобы спасти птицу от вымирания.
Пуэрториканская амазонка была описана французским эрудитом Жоржем-Луи Леклерком, графом де Бюффоном, в 1780 году в его «Histoire Naturelle des Oiseaux ». [3] Птица также была изображена на раскрашенной вручную пластине, выгравированной Франсуа-Николя Мартине в «Planches Enluminées D'Histoire Naturelle» , которая была выпущена под руководством Эдме-Луи Добентона для сопровождения текста Бюффона. [4] Ни в подписи к табличке, ни в описании Бюффона не было научного названия, но в 1783 году голландский натуралист Питер Боддарт ввел биномиальное название Psittacus vittatus в своем каталоге Planches Enluminées . [5] Бюффон ошибочно полагал, что его образец был собран во французской колонии Сен-Доминго (современное Гаити), а не в Пуэрто-Рико . [3] [6] Пуэрториканская амазонка теперь отнесена к большому неотропическому роду Amazona , который был введен французским натуралистом Рене Уроком в 1830 году. [7] [8] Видовой эпитет vittatus на латыни означает «полосатый». [9]
Птицы рода Amazona широко известны как амазоны . Союз американских орнитологов также дал им общий эпитет «попугай» , и, следовательно, «пуэрториканский попугай» является альтернативным распространенным названием в Северной Америке. [10] Коренные жители таино называли его игуака , звукоподражательное имя, которое напоминало крик попугаев. [11]
Есть два признанных подвида:
Предполагается , что различные местные виды попугаев Вест-Индии произошли от единой группы, которая в какой-то момент иммигрировала в Карибский бассейн . Некоторые мелкие виды столкнулись бы с проблемами при пересечении больших водоемов, но попугаи обладают силой полета и различными поведенческими характеристиками, которые облегчают расселение «над водой». [13] Большинство видов карибских птиц происходят из Центральной , Северной и Южной Америки . [14] Виды Амазоны , обитающие в Карибском бассейне, делятся на две группы: пять видов среднего размера, обитающих на Больших Антильских островах , и семь крупных видов на Малых Антильских островах . [15] Все амазонки Больших Антильских островов демонстрируют характеристики, позволяющие предположить родство, в том числе преимущественно зеленоватые цветовые узоры и белые кольца вокруг глаз. [15] Расселло и Амато заключают, что все Большие Антильские Амазоны происходят от Amazona albifrons , причем Amazona vittata , Amazona leucocephala и Amazona ventralis составляют комплекс, группу видов, настолько тесно связанных, что они интерградируют . [16]
Британский орнитолог Дэвид Лэк считал, что пуэрториканская амазонка произошла от испаноязычной амазонки ( A. ventralis ), обитающей в Эспаньоле , но с тех пор утверждалось, что он упустил некоторые элементы в своем анализе, включая сходство, обнаруженное между черноклювой амазонкой. ( A. agilis ) Ямайки и пуэрто-риканской амазонки. [17] Последующие исследования показали, что размеры и цветовые узоры были недостаточны для оценки эволюционных взаимоотношений, и что узоры менялись с относительной легкостью даже внутри представителей одного и того же вида. [17] Исследование пришло к выводу, что пуэрториканская амазонка может иметь общего предка с ямайской A. agilis . [18] Однако недавние филогенетические исследования показывают, что пуэрториканская амазонка более тесно связана с испанской амазонкой и кубинской амазонкой, чем с черноклювой амазонкой. [19]
Пуэрториканская амазонка имеет размеры 28–30 см (11,0–11,8 дюйма) и весит в среднем 250–300 г (8,8–10,6 унции) или 275 г (9,7 унции). Хотя он и небольшой по сравнению с амазонками в целом, по размеру он похож на другие виды Амазонки на Больших Антильских островах . Половой диморфизм отсутствует. И самцы, и самки имеют преимущественно зеленое оперение, хотя их перья имеют синие края. Первичные маховые перья крыльев и основные кроющие перья темно-синие. Окраска перьев нижней стороны варьируется в зависимости от части тела: перья нижней стороны крыльев, которые можно увидеть во время полета, ярко-синие; те, что в хвосте, имеют желто-зеленый тон. Нижняя часть тела у них более бледная и с желтым оттенком, лоб красный, а вокруг глаз белые овалы. Радужка коричневая, клюв рогового цвета, ноги желто-коричневые. [20] Помимо тестов ДНК, отличить самцов от самок можно только по поведенческим различиям в период размножения. Неполовозрелые птицы имеют оперение, подобное взрослым. [20]
Точное распространение пуэрто-риканской амазонки до прибытия испанских колонизаторов неизвестно из-за отсутствия современных записей, а затем из-за истребления коренного народа таино , но этот вид, по-видимому, был широко распространен и многочисленн. [21] Есть также свидетельства того, что этот вид мог обитать на других близлежащих островах, таких как Антигуа , Барбуда [22] и Виргинские острова . [23] [24] Оценки ранней численности попугаев сильно различаются. Некоторые авторитетные источники утверждают, что когда-то здесь насчитывалось более миллиона особей, [25] в то время как другие предполагают более скромную численность населения в 100 000 человек. В течение первых 150 лет испанского правления человеческое население было небольшим, а в 1650 году, когда население острова составляло 880 человек, этот вид все еще был в изобилии по всему архипелагу. [26] После 1650 года численность населения увеличилась в геометрической прогрессии, и к 18 веку популяция амазонок в Пуэрто-Рико начала подвергаться воздействию. Генрих Мориц Геде, немецкий натуралист, заявил, что к 1836 году популяция попугаев заметно сократилась. [27] Несмотря на это, еще в 1864 году британский орнитолог Эдвард Кавендиш Тейлор отметил, что попугаи все еще были распространены вблизи столицы острова, Сан-Хуана . [27]
Поначалу человеческая деятельность не представляла значительной угрозы для пуэрто-риканской амазонки. Таино охотились на попугая, но без особого влияния на его популяцию. [28] Однако за последние 200 лет многие факторы привели к резкому сокращению численности птиц: развитие сельского хозяйства, строительство дорог, развитие гидроэнергетики и принятие молодых птенцов в качестве домашних животных. [29] Особенно во второй половине XIX века большая часть девственных лесов Пуэрто-Рико, исторической среды обитания этого вида, была расчищена для развития сельского хозяйства, в первую очередь для производства сахара, хлопка, кукурузы и риса. Амазонка быстро стала полагаться на эти культуры как на основной источник пищи и поэтому стала считаться вредителем; местные фермеры, если это было возможно, отпугивали птицу или охотились на нее. [30] По мере расширения сельского хозяйства среда обитания амазонок еще больше исчезла, а ее популяция сократилась.
Исторически этот вид встречался в зрелых или старовозрастных лесах Пуэрто-Рико на всех высотах, а также в ямах, скалах и других разнообразных местах обитания на более низких высотах. Этот вид можно было встретить на средних высотах в государственном лесу Гуахатака (до 1910 года) и государственном лесу Рио-Абахо (до 1920-х годов), а также на больших высотах в государственном лесу Карите (до 1930-х годов). [31] В отчетах начала 1900-х годов описывается, как попугаи уходили из леса Лукильо и Сьерра-де-Кай к побережью главного острова в поисках еды. [21] Этот вид был истреблен из Кулебры к началу 20 века. [32] Карстово -известняковый регион в северо-западной части Пуэрто-Рико был определен как убежище для этого вида. В частности, регион под названием Валье-де-лас-Которрас (Долина попугаев), расположенный между Сан-Себастьяном и Моровисом , был домом для значительной численности населения. [27] В конечном итоге их естественная среда обитания была сокращена до Центральной Кордильеры . [27] К 1960 году их можно было найти только в девственных лесах в горах Лукильо в Национальном лесу Эль-Юнке . [32] В настоящее время этот вид встречается на высоте от 396 до 823 м (от 1299 до 2700 футов). Поскольку для размножения виду необходимы спелые леса с открытыми дуплами, в карликовых и вторичных лесах он не встречается .
К 1950-м годам в дикой природе насчитывалось всего 200 попугаев, а в 1975 году популяция достигла абсолютного минимума в 13 особей. Затем численность восстановилась, и в августе 1989 года их насчитывалось минимум 47 особей. Но 18 сентября 1989 года ураган «Хьюго» обрушился на северо-восточное побережье Пуэрто-Рико, нанеся тяжелые потери оставшимся птицам. После урагана численность населения оценивалась в 23 человека. В 2004 г. дикая популяция составляла 30–35 особей, и долгосрочная тенденция кажется стабильной, хотя и с некоторыми колебаниями. [33] [34] Текущий ареал вида составляет 16 км 2 (6,2 квадратных миль), что составляет 0,2% от того, что было когда-то. [1] По оценкам, после урагана Мария в дикой природе выжили только 3 из 50 попугаев, что представляет собой потерю 90%. [35] Программы восстановления продолжаются, и по состоянию на 2021 год общая популяция составит около 500 человек, включая тех, кто находится в неволе и в дикой природе. [36]
Пуэрториканская амазонка ведет дневной образ жизни и обычно начинает свой день через полчаса после восхода солнца. [37] В гнезде он обычно ведет скрытный образ жизни, используя зеленое оперение в качестве камуфляжа. Напротив, вне гнезда он может издавать громкие звуки и шуметь. Во время полета его цветовой рисунок создает некоторый контраст с лесом. Механизм полета этого вида аналогичен тому, что встречается у других амазонок, и включает взмахи ниже оси тела, в отличие от большинства птиц, чьи крылья в полете колеблются над телом. Амазонки могут летать умеренно быстро, достигая максимальной скорости примерно 30 км/ч (19 миль в час), и довольно проворны, уклоняясь от хищников в воздухе. [38] В поисках еды попугаи группируются парами. Пары и их оперившиеся детеныши склонны оставаться вместе. [39] Амазонка издает два сигнала полета: крик при взлете, который состоит из серии длинных криков, и громкий «горн», обычно используемый в полете и который может иметь несколько значений в зависимости от обстоятельств, когда он используется. [40]
Как и почти все амазоны, пуэрториканская амазонка — травоядное животное . Его рацион состоит из цветов, фруктов, листьев, коры и нектара, полученного из полога леса . Было зарегистрировано, что этот вид потребляет более 60 различных материалов, хотя его рацион исторически был более разнообразным из-за большего ареала . Среди продуктов, которые он потребляет, — околоплодник семян сьеррской пальмы ( Prestoea montana ), табонуко ( Dacryodes excelsa ) и негра лоры ( Matayba domingensis ); плоды бежуко де рана ( Marcgravia sintenisii ), камасей ( Miconia sintenisii ), купей де альтура ( Clusia Gundlachii ) и пало де круз ( Rheedia portoricensis ); цветки бежуко де рана, ачиотилло ( Alchornea latifolia ) и пиптокарфа тетранта ; листья и веточки купейло ( Clusia grisebachiana ), лавра сабино ( Magnolia splendens ), каймитильо верде ( Micropholis garciniaefolia ) и Piptocarpha тетранта ; кора бежуко де рана, купейо и качимбо кумун ( Psychotria berteriana ); и бутоны куабы ( Inga vera ). [41] Обычно он выбирает плоды, расположенные прямо перед его глазами, срывая их по одному, за некоторыми редкими исключениями. [42] Во время кормления он берет еду ногой. [43] Амазонка кормится медленно, с паузами, на поглощение отдельных предметов уходит 8–60 секунд. [44]
Пуэрториканская амазонка обычно спаривается на всю жизнь, пары меняют партнеров только в том случае, если одна птица погибает или покидает гнездо. [45] Самец может отказаться от самки, если последняя ранена, и повторно спариваться с более «физически совершенным» субъектом. [45] Процесс спаривания неизвестен; однако новые пары, как правило, участвуют во взаимных брачных танцах, характеризующихся скоординированными поклонами, частичным расправлением крыльев и полным раскрытием хвоста. [46]
Пуэрто-риканская амазонка - это вторичная гнездовая особь, гнездящаяся в полостях стволов деревьев, как встречающихся в природе, так и выкопанных другими видами. Предпочитает гнездиться на деревьях Пало-Колорадо ( Cyrilla Racemiflora ), но в меньшей степени использует другие деревья, в том числе лавр сабино ( Magnolia splendens ) и табонуко ( Dacryodes excelsa ). Эти деревья представляют собой взрослые деревья, образующие дупла, которые обеспечивают защиту от хищников и проникновения воды. Недавно этот вид также гнездился в искусственных деревянных ящиках, спроектированных в рамках плана восстановления этого вида. Высота гнезда варьируется от 7–15 м (23–49 футов) над землей. Поиском мест гнезд обычно руководит самец, хотя окончательное решение, похоже, принимает самка. [47] После выбора места пара потратит некоторое время на его осмотр и очистку. В гнездо не добавляется подкладочный материал .
Пуэрториканская амазонка достигает половой зрелости в 4 года в дикой природе и в 3 года в неволе. Этот вид обычно размножается один раз в год в период с января по июль ( засушливый сезон ). Совокупление между парами, по-видимому, тесно связано с передачей пищи, что, возможно, служит пусковым механизмом для полового акта. [48] У амазонок есть модель совокупления, аналогичная той, что встречается у других попугаев по всей Америке: самец хватает насест одной ногой, а другую пассивно помещает в спину самки. [49] По мере приближения времени откладки яиц пара проводит больше времени в гнезде, причем самец обеспечивает самку пищей посредством срыгивания. [50] Самка откладывает 2–4 яйца, которые она насиживает исключительно в течение 24–28 дней, в то время как самец будет присутствовать поблизости от гнезда, обеспечивая пищу. [51] Самки покидают гнездо только в редких случаях, когда они отпугивают хищников или если самец не приносит еды в течение длительного периода времени. [52] Оба родителя кормят птенцов до тех пор, пока они не покинут гнездо, обычно через 60–65 дней после вылупления. [33] Тем не менее, они по-прежнему зависят от своих родителей и путешествуют с ними до следующего сезона размножения. [10]
Как и другие амазонки, пуэрториканская амазонка общительна при выполнении повседневных дел, но сохраняет свою территорию вокруг своего гнезда. [53] Размер территории вокруг гнезда обычно составляет около 50 метров (164 фута). [12] Пары чрезвычайно осторожны возле своего гнезда, обычно двигаясь медленно, покидая гнездо, чтобы избежать внимания хищников. [54] Хотя территориальная оборона в основном состоит из громких звуков, есть случаи реального физического боя. [55] Пары будут защищать свои гнезда от вторжения пар, иногда сосредотачиваясь на защите места, а не на откладке яиц. Пары, гнездящиеся в местах, не населенных другими попугаями, будут в основном хранить молчание, если только другие попугаи не войдут в эту зону. [55] Некоторые пары могут проявлять умеренную территориальность, даже если они явно не собираются гнездиться, причем эта тенденция начинается во второй половине сезона размножения. Одна из гипотез состоит в том, что это может происходить у молодых пар, которые еще не достигли полной зрелости, что служит «практикой территориальности». [56]
11 марта 1967 года пуэрториканская амазонка внесена Службой рыболовства и дикой природы США в список исчезающих видов . [57] На момент включения популяция оценивалась в 70 особей. В 1968 году усилия по восстановлению начали увеличивать популяцию в дикой природе. [58] В 1972 году, когда предполагаемая популяция составляла 16 особей, Служба охраны рыбы и дикой природы США (USFWS) в вольере Лукильо начала попытки разводить попугаев в неволе и дала хорошие результаты. В июне 2006 года USFWS сообщил, что птицы в неволе успешно вывели 39 птенцов (в среднем около 16 в год). В 2006 году 22 птицы были выпущены в государственный лес Рио-Абахо, чтобы инициировать вторую дикую популяцию, а еще 19 птиц были выпущены на том же месте 27 декабря 2008 года. [59] В 2012 году общая предполагаемая популяция составляла 58–80 особей. в дикой природе и более 300 особей в неволе. [33]
Всемирный союз охраны природы (МСОП) с 1994 года вносит пуэрториканскую амазонку в список видов, находящихся под угрозой исчезновения . [1] Этот вид регулируется Приложением I к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), [60] ] который запрещает коммерческую международную торговлю этим видом или его частями/производными.
Человеческая деятельность, возможно, является основной причиной сокращения численности пуэрто-риканской амазонки. [25] Ранние поселенцы Пуэрто-Рико, такие как таино, охотились на него ради еды, но сумели сохранить здоровый экологический баланс. Позднее разрушение среды обитания, отлов неполовозрелых особей для содержания домашних животных, охота и хищничество способствовали резкому сокращению популяции. Вырубка зрелых лесов для развития сельского хозяйства является основной причиной сокращения численности населения.
К естественным хищникам пуэрто-риканской амазонки относятся краснохвостый ястреб ( Buteo jamaicensis ), ширококрылый ястреб ( Buteo platypterus ), сапсан ( Falco peregrinus ) и жемчужноглазый трясун ( Margarops fuscatus ). [33] [23] Трэшер был впервые зарегистрирован в Пуэрто-Рико в середине 20-го века и является проблемой для популяции попугаев с 1973 года; для борьбы с этим в последующие годы для попугаев готовили специально сконструированные глубокие гнезда, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны захватчиков. [61] Интродуцированные виды представляют угрозу: медоносные пчелы ( Apis mellifera ) и родственные им испаноязычные амазонки могут конкурировать за гнездовые полости, а черные крысы ( Rattus rattus ) и маленькие индийские мангусты ( Urva auropunctata ) могут есть яйца и птенцов. [34]
Стихийные бедствия, такие как ураганы, не представляли угрозы для пуэрто-риканской популяции попугаев, когда она была более самоподдерживающейся, но в результате фрагментации и сокращения популяции эти бедствия теперь также представляют собой угрозу. Ураган Хьюго прошел через ареал этого вида в сентябре 1989 года и сократил популяцию с 47 до 23 особей. [62]
В ответ на низкую популяцию пуэрто-риканской амазонки и ее статус находящейся под угрозой исчезновения в 1968 году был разработан и реализован план восстановления. Его основная цель заключалась в том, чтобы к 2020 году перевести этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения. [25] Другие цели включали создание двух отдельных жизнеспособных диких видов. популяций (каждая из которых будет состоять из 500 или более особей в течение как минимум пяти лет), защиты среды обитания этих популяций и контроля над хищниками, паразитами и конкурентами. Третий объект был запланирован в 2011 году Национальным комплексом заповедников дикой природы Карибских островов . [63] В рамках усилий по сохранению в 1973 году в вольере Лукильо была создана популяция в неволе . Департамент природных ресурсов Пуэрто-Рико ( Departamento de Recursos Naturales y Ambientales ). [64] В 2007 году были открыты расширенные помещения в вольере Игуака в Национальном лесу Эль-Юнке , посвященные покойной Присцилле Стуббе, которая была основным сборщиком средств для нового объекта. [65]
В последующие годы человеческая деятельность снова угрожала Амазонке. В 2012 году сообщалось, что несанкционированный полет легких самолетов с прилегающих островов нарушает репродуктивное и социальное поведение этого вида. [66] Виа Верде , сеть газопроводов, предложенная администрацией Луиса Фортуньо , вызвала обеспокоенность среди защитников природы из-за дальнейшей вырубки лесов в регионах, где птицы кормятся. [67] В этот период также начались новые усилия по сохранению. В 2011 году исследовательская группа Университета Пуэрто-Рико в Маягуэсе секвенировала геном амазонки. [68] 15 августа 2013 г. было объявлено об обнаружении гнезд без посторонней помощи в государственном лесу Рио-Абахо. [69] Эксперты посчитали это признаком расширения, подразумевая, что вновь завезенная популяция амазонок полностью адаптировалась к дикой жизни и расселилась по всему региону. Это было отмечено как значительный прогресс, поскольку Эль-Юнке не является идеальной средой обитания для птиц из-за влажности, которая провоцирует болезни у некоторых особей. Это сопровождалось вторым объявлением, в котором отмечалось, что к известному количеству амазонок в дикой природе (колеблется от 64 до 112 особей) существует неконтролируемая популяция из примерно 50 птиц, разбросанная по всему Пуэрто-Рико. [70]
В течение 2013 года рассматривалось создание еще одного вольера и центра воспроизводства в неволе, при этом анализировались муниципалитеты Марикао и Исабела. [71] В ноябре 2013 года было официально объявлено о планах по созданию третьей популяции в государственном лесу Марикао . [72] В следующем месяце десять амазонок были выпущены в Рио-Абахо. [73] 2013 год установил новый рекорд программы воспроизводства: был произведен 51 птенец и побил предыдущий рекорд в 34 птенца, установленный в 2011 году. [73] Дикая популяция выросла на 15 птенцов, что является улучшением по сравнению с 12, родившимися в предыдущем году. год. [73] За это время известное количество особей амазонок приблизилось к 500 особям. [74] Сильная засуха, вызванная появлением Эль-Ниньо, началась весной 2015 года и продолжалась в течение всего лета, что способствовало размножению амазонок в Эль-Юнке за счет продления их репродуктивного сезона. [75] Однако такие погодные условия также увеличили количество мангустов, присутствующих в лесу, что представляет риск для населения. [75] 13 августа 2015 г. группу из 25 амазонок перевели из других вольеров в перепрофилированную установку в Марикао. [76] Каждый член был доставлен индивидуально, чтобы обеспечить их безопасность во время транспортировки, а затем был помещен в программу акклиматизации, которая, как ожидается, продлится год, прежде чем они будут освобождены для создания новой популяции в регионе. [76]
Чтобы помочь улучшить понимание общего состояния здоровья популяции этого вида и помочь в программах разведения в неволе, исследователи из Университета Пуэрто-Рико в Маягуэсе секвенировали геном . [77] Поскольку это символический вид Пуэрто-Рико , это было реализовано как уникальный проект, финансируемый сообществом. [78] Бюджет исследования, собранный студентами, организовал показы искусства и моды, посвященные этим усилиям, а также небольшие личные пожертвования от граждан Пуэрто-Рико, которые хотели поддержать работу. [79] На основе этих данных создаются наборы микросателлитных маркеров , которые помогут в усилиях по разведению в неволе и исследованиях по мониторингу популяции, предоставляя уникальные идентификаторы для отдельных птиц. [80] В начале 2020 года 30 попугаев были выпущены в тропический лес Эль-Юнке. [81]
