stringtranslate.com

Пентастомиды

Pentastomida — загадочная группа паразитических членистоногих , обычно известных как языковые черви из-за сходства видов рода Linguatula с языком позвоночных ; молекулярные исследования указывают на то, что они являются высокодифференцированными ракообразными . [1]

Известно около 130 видов пентастомид; все они являются облигатными паразитами с соответствующей дегенеративной анатомией. Взрослые языковые черви имеют длину от 1 до 14 см (от 0,4 до 5,5 дюймов) и паразитируют в дыхательных путях позвоночных . У них есть пять передних придатков . Один из них — рот; остальные — две пары крючков, которые они используют для прикрепления к хозяину. Такое расположение привело к их научному названию, означающему «пять отверстий», но хотя придатки у некоторых видов похожи, только один из них — рот.

Таксономия

Исторически значимые отчеты о биологии и систематике языковых червей включают ранние работы Йозефа Алоиза Фрёлиха [2] , Александра фон Гумбольдта [3] , Карла Асмунда Рудольфи [4], Карла Морица Дизинга [5] и Рудольфа Лейкарта [6] .

Другие важные резюме были опубликованы Луисом Вестенрой Самбоном [7], Ричардом Хеймонсом [8] и Джоном Райли [9] , а обзор их эволюционных связей с библиографией до 1969 года был опубликован Дж. Т. Селфом [10] .

Сродства

Родственные связи языковых червей долгое время вызывали споры. Исторически их изначально сравнивали с различными группами паразитических червей. После того, как была признана членистоногость их кутикулы, были проведены аналогии с клещами, [11] особенно галловыми клещами ( Eriophyidae ). Хотя галловые клещи намного меньше языковых червей, у них также длинное сегментированное тело и только две пары ног. Более поздние работы [ требуется цитирование ] проводили сравнения с многоножками и сороконожками ( Myriapoda ), с бархатными червями ( Onychophora ) и водяными медведями ( Tardigrada ). Некоторые авторы [ требуется цитирование ] интерпретировали языковых червей как по сути промежуточные между кольчатыми червями и членистоногими , в то время как другие предполагали, что они заслуживают своего собственного типа . Языковые черви растут путем линьки , что предполагает их принадлежность к Ecdysozoa , в то время как другие исследования выявили членистоногие виды их личинок. [12] В целом, существуют две текущие альтернативные интерпретации: пентастомиды — это сильно модифицированные и паразитические ракообразные, вероятно, родственные рыбьим вшам, или они представляют собой древнюю группу стволовых членистоногих, близкую к происхождению Arthropoda.

Ракообразные

Открытие того, что языковые черви являются ракообразными, можно проследить до работы Пьера-Жозефа Ван Бенедена [13] , который сравнил их с паразитическими веслоногими рачками . Современная форма этой гипотезы восходит к исследованию морфологии сперматозоидов Карла Георга Вингстранда [14], который признал сходство в структуре сперматозоидов между языковыми червями и рыбьими вшами ( Argulidae ) — группой челюстноногих ракообразных, которые живут как паразиты на рыбах и иногда на амфибиях. Джон Райли и коллеги также предложили подробное обоснование для включения языковых червей в число ракообразных. [15] Модель рыбьих вшей получила значительную дополнительную поддержку от молекулярной работы Лоуренса Г. Абеле и коллег. [16] Ряд последующих молекулярных филогений подтвердили эти результаты, [17] [18] [19] и название Ichthyostraca было предложено для клады (Pentastomida + Branchiura) . [20] Таким образом, ряд важных стандартных работ и баз данных по ракообразным теперь включают пентастомид в качестве членов этой группы. [21]

Стеблевые членистоногие

Критики классификации Ichthyostraca указали, что даже паразитические ракообразные все еще могут быть признаны ракообразными на основе их личинок; но что языковые черви и их личинки не выражают типичных признаков для Crustacea или даже Euarthropoda . Альтернативная модель отмечает чрезвычайно древнее кембрийское происхождение этих животных и интерпретирует языковых червей как членистоногих стволовой группы. [22] Недавний морфологический анализ выделил Pentastomida за пределами членистоногих, как сестринскую группу для клады, включающей нематод , приапулид и подобные группы экдизозойных «червей». [23] Добавив ископаемые останки, они предположили, что вымершее животное под названием Facivermis может быть тесно связано с языковыми червями. Однако следует подчеркнуть, что эти авторы явно не проверяли связи пентастомид/ракообразных.

Ископаемые останки

Исключительно сохранившиеся, трехмерные и фосфатированные окаменелости из верхнего кембрия Орстена в Швеции [24] и границы кембрия/ ордовика в Канаде [25] были идентифицированы как пентастомиды. Также один из вулуйского (среднего кембрия) Гренландии. [26] На данный момент из кембрия идентифицировано четыре рода ископаемых: Aengapentastomum , Bockelericambria , Haffnericambria и Heymonsicambria . Эти окаменелости предполагают, что пентастомиды эволюционировали очень рано, и поднимают вопросы о том, были ли эти животные паразитами в то время, и если да, то на каких хозяевах. Конодонты (примитивные рыбы) иногда упоминались как возможные хозяева в этом контексте. [25] Пятый род, Invavita , происходит из силурийского периода морских отложений Англии: ископаемые образцы Invavita были найдены прочно прикрепленными к своим хозяевам- остракодам вида Nymphatelina gravida . [27] [28] Он обладал головой, червеобразным телом и двумя парами конечностей. [29]

Классификация

В подклассе Pentastomida выделяют четыре современных отряда:

Описание

Пентастомиды — это червеобразные животные длиной от 1 до 14 сантиметров (от 0,39 до 5,51 дюйма). Самка крупнее самца. Передний конец тела несет пять выступов, четыре из которых — когтистые ноги, а пятый несет рот. Тело сегментировано и покрыто хитиновой кутикулой . Пищеварительный тракт простой и трубчатый, поскольку животное питается исключительно кровью, за исключением рода Linguatula , который живет в носовой полости плотоядных млекопитающих, где они питаются в основном слизью и мертвыми клетками, [30] [31] хотя рот несколько модифицирован как мышечный насос. [32]

Нервная система похожа на нервную систему других членистоногих, включая брюшную нервную цепочку с ганглиями в каждом сегменте. Хотя тело содержит гемоцель , нет кровеносных, дыхательных или выделительных органов. [32]

Поведение и экология

Armillifer Armillatus из питона

Пентастомиды живут в верхних дыхательных путях рептилий, птиц и млекопитающих, где они откладывают яйца. Они являются гонохорными (имеют два пола) и используют внутреннее оплодотворение . Яйца либо выкашливаются хозяином, либо покидают его тело через пищеварительную систему. Затем яйца проглатываются промежуточным хозяином, которым обычно является рыба или небольшое травоядное млекопитающее. [32]

Личинка вылупляется в промежуточном хозяине и прорывает стенку кишечника. Затем она образует цисту в теле промежуточного хозяина. Личинка изначально имеет округлую форму, с четырьмя или шестью короткими ногами, но линяет несколько раз, чтобы достичь взрослой формы. По крайней мере, один вид, Subtriquetra subtriquetra , имеет свободноживущую личинку. [33] Существует как непрямое развитие с нимфальными стадиями, так и прямое развитие. Пентастомида достигает основного хозяина, когда промежуточный хозяин съедается основным хозяином, и заползает в дыхательные пути из пищевода . [32] [34]

Заражение человека

Извлечение нимфы Armillifer grandis из человеческого глаза

Языковые черви иногда паразитируют у людей. [35] Хотя есть сообщения о том, что Sebekia вызывает дерматит , [36] [37] два рода, ответственные за большую часть внутренних заражений человека, это Linguatula и Armillifer . Висцеральный пентастомоз могут вызывать Linguatula serrata , Armillifer armillatus , Armillifer moniliformis , Armillifer grandis и Porocephalus crotali . [38]

Armillifer armillatus Wyman, 1848, особь длиной 4 см, извлеченная из дыхательной системы питона, Python sebae . Образец хранится в Музее естественной истории Берлина .
Самка (справа) и самец (слева) Armillifer sp.

Термины, связанные с инфекциями, могут различаться:

Porocephalus и Armillifer (все они имеют цилиндрическую форму и обитают в теле змей ) имеют гораздо больше общего друг с другом, чем с Linguatula (которая имеет плоскую форму и обитает в теле собак и волков ).

Ссылки

  1. ^ Лавров, Деннис В.; Браун, Уэсли М.; Бур, Джеффри Л. (7 марта 2004 г.). «Филогенетическое положение Pentastomida и (пан)ракообразные отношения». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1538): 537–544. doi :10.1098/rspb.2003.2631. PMC  1691615. PMID  15129965 .
  2. ^ Дж. А. Фрелих (1789). «Beschreibung einiger neuer Eingeweidewürmer». Дер Натурфоршер . 24 : 101–162.
  3. ^ А. фон Гумбольдт (1811). «Sur un ver intestin trouvé dans les poumons du serpent à sonnettes de Cumana». Путешествие Гумбольдта и Бонпана 2 . Пти. Ф. Шоэль и Г. Дюфур, Париж. стр. 298–304.
  4. ^ К. А. Рудольфи (1819). Аннотация к книге "Энтозоорум" . Август Рюкер Берлин.
  5. ^ К. М. Дизинг (1835). «Версух Эйнер Монография дер Гаттунг Пентастома ». Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte . 1 :1–32.
  6. ^ Р. Лейкарт (1860). «Bau und Entwicklungsgeschichte der Pentastomen nach Untersuruchungen besonders von Pent. taenoides und P. denticulatum ». CF Winter'sche Verlagshandlung, Лейпциг: vi + 160. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  7. ^ Л.В. Самбон (1922). «Краткий обзор семейства Linguatulidae». Журнал тропической медицины и гигиены . 12 : 188–206, 391–428.
  8. ^ Р. Хеймонс (1935). «Пентастомида». В HG Bronns (ред.). Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Группа Фюнфтер. IV Abteilung, 1. Бух . Лейпциг: Akademische Verlagsgesellschaft mbH, стр. 1–268 стр.
  9. ^ J. Riley (1986). «Биология пентастомид». Advances in Parasitology . 25 : 45–128. doi :10.1016/S0065-308X(08)60342-5. ISBN 9780120317257. PMID  3535437.
  10. ^ JT Self (1969). «Биологические связи Pentastomida: библиография по Pentastomida». Experimental Parasitology . 24 (1): 63–119. doi :10.1016/0014-4894(69)90222-7. PMID  4887218.
  11. ^ ТД Шубарт (1853). «Ueber die Entwicklung des Pentastoma taenioides ». Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie . 4 : 117–118.
  12. ^ Г. Оше (1959).«Arthropodencharaktere» bei einem Pentastomiden Embryo ( Reighhardia sernae )». Zoologischer Anzeiger . 163 : 169–178.
  13. ^ П. Дж. ван Бенеден (1849). «Recherches sur l'organisation et le développement des Lingatules (Pentastoma Rud.), suivies de lascription d'une espèce nouvelle provenant d'un Mandrill». Серия Annales des Sciences Naturelles Zoologie . 3 (11): 313–348.
  14. ^ К.Г. Вингстранд (1972). «Сравнительная сперматология пентастомиды Raillietiella hemidactyli и бранхиуранового ракообразного Argulus foliaceus с обсуждением взаимоотношений пентастомид». Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab Biologiske Skrifter . 19 (4): 1–72.
  15. ^ J. Riley, AA Banaja & JL James (1978). «Филогенетические связи Pentastomida: аргументы в пользу их включения в состав Crustacea». International Journal for Parasitology . 8 (4): 245–254. doi :10.1016/0020-7519(78)90087-5.
  16. ^ LG Abele, W. Kim & BE Felgenhauer (1989). «Молекулярные доказательства включения Phylum Pentastomida в Crustacea» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 6 (6): 685–691.[ мертвая ссылка ‍ ]
  17. ^ DV Lavrov, WM Brown & JL Boore (2004). "Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships" (PDF) . Труды Лондонского королевского общества B . 271 (1538): 537–544. doi :10.1098/rspb.2003.2631. PMC 1691615 . PMID  15129965. Архивировано из оригинала (PDF) 23-09-2015 . Получено 20-12-2009 . 
  18. ^ OS Møller; J. Olesen; A. Avenant-Oldewage; PF Thomsen; H. Glenner (2008). "Первые присасывательные диски на верхней челюсти у Branchiura (Crustacea): развитие и эволюция в свете первой молекулярной филогении Branchiura, Pentastomida и других "Maxillopoda"". Структура и развитие членистоногих . 37 (4): 333–346. Bibcode : 2008ArtSD..37..333M. doi : 10.1016/j.asd.2007.12.002. PMID  18394959.
  19. ^ Тодд Х. Окли; Джоанна М. Вулф; Энни Р. Линдгрен; Александр К. Захарофф (2013). «Филотранскриптомика для включения малоизученного в лоно: монофилетические остракоды, размещение ископаемых и филогения панкрустовых». Молекулярная биология и эволюция . 30 (1): 215–233. doi : 10.1093/molbev/mss216 . PMID  22977117.
  20. ^ J. Zrzavý (2001). «Взаимоотношения метазойных паразитов: обзор гипотез типа и более высокого уровня из недавних морфологических и молекулярно-филогенетических анализов». Folia Parasitologica . 48 (2): 81–103. doi : 10.14411/fp.2001.013 . PMID  11437135.
  21. ^ JW Martin & GE Davis (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . стр. 132 стр. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-09-08 . Получено 2009-12-20 .
  22. ^ Дитер Валошек, Джон Э. Репецки и Андреас Маас (2006). «Новый позднекембрийский пентастомид и обзор взаимоотношений этой паразитической группы». Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле . 96 (2): 163–176. doi :10.1017/S0263593300001280. S2CID  84859920.
  23. ^ WO Almeida; ML Christoffersen; DS Amorim; ECC Eloy (2008). «Морфологическая поддержка филогенетического позиционирования Pentastomida и связанных с ними ископаемых». Biotemas . 21 (3): 81–90. doi : 10.5007/2175-7925.2008v21n3p81 .
  24. ^ D. Walossek & KJ Müller (1994). "Pentastomid parasites from the Lower Palaeozoic of Sweden". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 85 : 1–37. doi :10.1017/s0263593300006295. S2CID  86957051.
  25. ^ ab Дитер Валосек, Джон Э. Репецки и Клаус Дж. Мюллер (1994). «Исключительно сохранившийся паразитический членистоногий, Heymonsicambria taylori n. sp. (Arthropoda increate sedis: Pentastomida) из пограничных слоев кембрия и ордовика Ньюфаундленда». Канадский журнал наук о Земле . 31 (11): 1664–1671. doi :10.1139/e94-149.
  26. ^ Пил, Джон С. (2022). «Самый древний языковой червь: членистоногое пентастомидной группы из раннего среднего кембрия (стадия улиуань) Северной Гренландии (Лаврентия)». GFF . 144 (2): 97–105. Bibcode : 2022GFF...144...97P. doi : 10.1080/11035897.2022.2064543 . S2CID  249028918.
  27. ↑ Гилл, Виктория (22 мая 2015 г.). «Паразит возрастом 425 миллионов лет найден прикрепленным к хозяину». BBC Online . Получено 22 мая 2015 г.
  28. ^ Siveter, David J.; Briggs, Derek EG; Siveter, Derek J.; Sutton, Mark D. (2015). «Силурийский пентастомид возрастом 425 миллионов лет, паразитирующий на остракодах». Current Biology . 25 (12): 1632–1637. Bibcode : 2015CBio...25.1632S. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.035 . hdl : 10044/1/23597 . PMID  26004764.
  29. ^ «Реквием по древнему языковому червю». Yale News . 21 мая 2015 г. Получено 5 июня 2015 г.
  30. ^ Мельхорн, Хайнц (21 мая 2001 г.). Энциклопедический справочник паразитологии: биология, структура, функция. Springer. ISBN 978-3-540-66819-0.
  31. ^ Barton, Diane P.; Gherman, Calin Mircea; Zhu, Xiaocheng; Shamsi, Shokoofeh (2022). «Характеристика языковых червей Linguatula SPP. (Pentastomida) в Румынии с первой записью неизвестной взрослой особи Linguatula от косули (Capreolus capreolus Linnaeus)». Parasitology Research . 121 (8): 2379–2388. doi :10.1007/s00436-022-07566-9. PMC 9279206. PMID  35689112 . 
  32. ^ abcd Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 880–881. ISBN 0-03-056747-5.
  33. ^ Уильямс-младший, Э. Х.; Банкли-Уильямс, Л. (2019). «Жизненный цикл и стратегии жизненного цикла паразитических ракообразных». Паразитические ракообразные . Зоологические монографии. Том 3. С. 179–266. doi :10.1007/978-3-030-17385-2_5. ISBN 978-3-030-17383-8. ЧМЦ  7124122 .
  34. ^ Мартин, Джоэл В.; Олесен, Йорген; Хёг, Йенс Т. (июль 2014 г.). Атлас личинок ракообразных. Джу Пресс. ISBN 978-1-4214-1198-9.
  35. ^ А. Файн (1975). «Пентастомиды, паразитирующие у человека». Анналы Бельгийского общества тропической медицины . 55 (1): 59–64. ПМИД  1231664.
  36. ^ H. Solano Mairena & W. Venegas (1989). «Человеческий дерматит, вызванный нимфой Sebekia ». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 41 (3): 352–354. doi :10.4269/ajtmh.1989.41.352. PMID  2802021.
  37. ^ Правильное написание: Sebakia --> Sebekia, см. "Sebekia Sambon, 1922". WoRMS . Всемирный регистр морских видов .
  38. ^ Деннис Таппе и Дитрих В. Бюттнер (2009). Бетони, Джеффри М. (ред.). «Диагностика висцерального пентастомиаза человека». PLOS Neglected Tropical Diseases . 3 (2): e320. doi : 10.1371/journal.pntd.0000320 . PMC 2643528. PMID  19238218 . 
  39. ^ Эсмонд М. Мапп, Говард М. Поллак и Луис Х. Голдман (май 1976 г.). «Рентгеновская диагностика заражения Armillifer armillatus (пороцефалоз) у человека». Журнал Национальной медицинской ассоциации . 68 (3): 198–200, 191. PMC 2609651. PMID  933188 . 
  40. ^ Филип Е.С. Палмер; Морис Меррик Ридер (2001). Визуализация тропических болезней: с эпидемиологической, патологической и клинической корреляцией. Биркхойзер. стр. 389–. ISBN 978-3-540-62471-4. Получено 19 апреля 2010 г.

Внешние ссылки