Пятнистая саламандра или желтопятнистая саламандра ( Ambystoma maculatum ) — кротова саламандра [2], распространенная на востоке США и в Канаде. [1] Это амфибия штата Огайо и Южной Каролины. Этот вид распространен от Новой Шотландии до озера Верхнее , до южной Джорджии и Техаса. [3] Было обнаружено, что в его эмбрионах живут симбиотические водоросли, [4] единственный известный пример клеток позвоночных, содержащих эндосимбионтный микроб (если не учитывать митохондрии). [5] [6]
Пятнистая саламандра имеет длину около 15–25 см (5,9–9,8 дюйма). [7] Самки обычно крупнее самцов. [8] Они толстые, как и большинство кротов-саламандр, и имеют широкую морду. [3] Основной цвет пятнистой саламандры черный, но иногда может быть синевато-черным, темно-серым, темно-зеленым или даже темно-коричневым. От макушки головы (около глаз) до кончика хвоста (дорсолатеральное расположение) проходят два неровных ряда желтовато-оранжевых пятен. [9] Пятна пятнистой саламандры в верхней части головы более оранжевые, а пятна на остальной части тела более желтые. Нижняя сторона пятнистой саламандры грифельно-серая и розовая. Половой диморфизм, физические различия между самцами и самками, проявляется в виде более крупных самок с более яркими пятнами. [10]
Научное название Ambystoma maculatum происходит от Ambystoma-amblys (греч.) — тупой; -стома (греч.) означает рот; или anabystoma (новая латынь), что означает «запихнуть в рот» maculatum – пятно (латынь) означает пятно; maculosus (лат.) — пятнистый. [11]
Пятнистая саламандра обычно обитает в зрелых лесах с прудами или временными весенними водоемами в качестве мест размножения. [12] Весенние водоемы являются подходящими местами размножения для этих амфибий, поскольку они достаточно часто высыхают, чтобы исключить рыбу, которая поедает яйца и личинки саламандры, сохраняя при этом воду достаточно долго, чтобы личинки амфибий могли завершить развитие и превратиться в наземных взрослых особей. [13] Исследование показало, что более крупные пулы (в отличие от меньших) имеют большую массу яиц, более высокую заселенность и более высокую выживаемость личинок пятнистых саламандр. [14] Вне сезона размножения эти саламандры проводят время в лесах с хорошо дренированными почвами, в которых есть множество нор, вырытых мелкими млекопитающими. [8]
Популяции саламандр из близлежащих водоемов образуют генетически различные метапопуляции . Субпопуляции в пределах 4,8 км имеют более высокую долю генов, в то время как популяции на расстоянии более 4,8 км имеют меньшую долю генов. Рассредоточение между популяциями, вероятно, опосредовано как видоспецифичным поведением, так и естественными ограничениями. [15]
Пятнистые саламандры являются ископаемыми , то есть большую часть времени они проводят под землей. Они редко выходят на поверхность, за исключением дождя или для поиска пищи и размножения. Зимой они брюзируют под землей, и их больше не видно до сезона размножения в начале марта – мая. [16]
У Ambystoma maculatum есть несколько методов защиты, в том числе прятание в норах или подстилке из листьев , аутотомия хвоста и токсичная молочная жидкость, которую она выделяет, если ее потревожить. Этот секрет поступает из крупных ядовитых желез на спине и шее. Пятнистая саламандра, как и другие саламандры, проявляет большие регенеративные способности: если хищнику удается расчленить часть ноги, хвоста или даже части мозга, головы или органов, саламандра может отрастить новую, хотя при этом требует огромного количества энергии. [17] Будучи молодыми, они проводят большую часть своего времени под опавшими листьями на дне водоемов, где были отложены их яйца. Личинки, как правило, занимают убежища в растительности и снижают свою активность в присутствии хищников. [18]
Ambystoma maculatum, как правило, следуют одним и тем же путем в своей миграции в свои норы и водоемы для размножения и обратно. [19] Они совершают свое путешествие в условиях отсутствия визуальных подсказок, поскольку обычно это происходит в периоды облачности. Некоторые исследования свидетельствуют о значительном обучении пятнистых саламандр. Исследователи обнаружили, что пятнистые саламандры могут ассоциировать визуальные ориентиры с едой. Таким образом, пятнистые саламандры могут узнавать ориентиры в своей среде обитания, которые являются надежными индикаторами местонахождения ресурсов или дают подсказки для ориентации при миграции к нерестовым прудам и обратно. [20]
Пятнистые саламандры питаются дождевыми червями, слизнями, улитками, пауками, многоножками, многоножками, насекомыми, водорослями и другими беспозвоночными. [21] [22] Иногда они также питаются более мелкими саламандрами, такими как красноспинная саламандра . [23] Взрослая пятнистая саламандра использует свой липкий язык, чтобы ловить пищу. [23]
Большую часть года пятнистые саламандры живут в укрытиях из листьев или в норах лиственных лесов. Однако при повышении температуры и высоком уровне влажности саламандры совершают резкую миграцию к местам своего ежегодного размножения. Однако недавние исследования показывают, что температура может быть более важным фактором, чем осадки, поскольку количество осадков в зимние месяцы увеличивается, но саламандры не мигрируют. [24] Всего за одну ночь сотни и тысячи саламандр могут отправиться в свои пруды для спаривания. [16] Самцы начинают танцевать, называемое либшпиль, после чего они откладывают свой сперматофор. [25] В начале сезона миграции самцы будут мигрировать более высокими темпами, чем самки. Это может быть связано с разной реакцией на температуру самцов и самок. [24] Самцы обычно размножаются в прудах, когда весной идет дождь. В одну кладку самки обычно откладывают около 100 яиц, которые цепляются за подводные растения и образуют яичные массы.
Яичные массы представляют собой круглые желеобразные комки, обычно длиной 6,4–10,2 см (2,5–4 дюйма). Пятнистая саламандра обладает уникальным полиморфизмом во внешних желеобразных слоях своей яичной массы: одна морфа имеет прозрачный вид и содержит водорастворимый белок, тогда как другая морфа белая и содержит кристаллический гидрофобный белок. [26] [27] Считается, что этот полиморфизм дает преимущества в весенних водоемах с различным уровнем растворенных питательных веществ, а также снижает смертность от питания личинками древесных лягушек . [28] [29]
Взрослые особи остаются в воде всего несколько дней, затем яйца вылупляются через один-два месяца. Время вылупления яиц зависит от температуры воды. Яйца A. maculatum могут иметь симбиотические отношения с зеленой водорослью Oophila amblystomatis . [30] Плотная студенистая матрица окружает яйца и предотвращает высыхание яиц, но препятствует диффузии кислорода (необходимого для развития эмбриона ). [31] Водоросль Oophila обеспечивает повышенное содержание кислорода и дополнительное питание за счет продуктов фиксированного углерода посредством фотосинтеза [32] и удаляет азотистые отходы эмбриона ( аммиак ) из яйцевой капсулы, способствуя эмбриональному развитию и росту саламандры. [33] Таким образом, развивающаяся саламандра метаболизирует кислород, производя углекислый газ (который затем потребляет водоросль). Фотосинтезирующие водоросли присутствуют в яйцевой капсуле развивающегося эмбриона саламандры, ускоряя рост. Однако было обнаружено, что широко используемый гербицид атразин значительно снижает вероятность успешного вылупления за счет уничтожения симбиотических водорослей, связанных с яичной массой. [34]
В личиночном состоянии они обычно светло-коричневые или зеленовато-желтые. У них есть маленькие темные пятна, и они рождаются с внешними жабрами. Через два-четыре месяца личинки теряют жабры и превращаются в молодых саламандр, покидающих воду. Известно, что пятнистые саламандры живут до 32 лет [35] и обычно каждый год возвращаются в одну и ту же весеннюю лужу. Эти бассейны являются сезонными и обычно пересыхают поздней весной и остаются сухими до зимы.
На пятнистых саламандр часто охотятся еноты, скунсы, черепахи и змеи. По этой причине они выполняют важную функцию, соединяя пищевую цепь. [8] Более того, одним из их хищников являются люди, поскольку их широко [36] разыскивают через торговлю домашними животными.