Несколько млекопитающих известны из мезозоя Мадагаскара . Батский ( средняя юра ) амбондро , известный по фрагменту челюсти с тремя зубами, является самым ранним известным млекопитающим с коренными зубами , показывающими современный трибосфенический рисунок, характерный для сумчатых и плацентарных млекопитающих. Интерпретации его родства различаются; одно предложение помещает его в группу, известную как австралосфениды, с другими мезозойскими трибосфеническими млекопитающими с южных континентов ( Гондвана ), а также с монотрематами , в то время как другие отдают предпочтение более близкому родству с северными ( лавразийскими ) трибосфеническими млекопитающими или, в частности, с плацентарными. По крайней мере пять видов известны из маастрихта ( поздний мел ), включая еще неописанный вид, известный по почти полному скелету, который может представлять совершенно новую группу млекопитающих. Гондванатерий Lavanify , известный по двум зубам, наиболее тесно связан с другими гондванатериями, найденными в Индии и Аргентине. Два других зуба могут представлять другого гондванатерия или другой вид млекопитающего. Один фрагмент моляра является одним из немногих известных останков многобугорчатого млекопитающего из Гондваны, а другой ( UA 8699 ) был интерпретирован как сумчатое или плацентарное.
Ambondro mahabo был описан из средней юры ( батский ярус , около 167 миллионов лет назад) на северо-западе Мадагаскара в 1999 году. Он известен по одному фрагменту нижней челюсти с тремя зубами, вероятно, последним премоляром и первыми двумя молярами . Моляры были интерпретированы как показывающие трибосфенический рисунок, характерный для современных млекопитающих; Ambondro является самым древним известным млекопитающим с таким рисунком. Это привело его первооткрывателей к предположению, что предки трибосфенических млекопитающих возникли на юге ( Гондвана ), а не, как обычно предполагалось, на севере ( Лаврзия ). Однако в 2001 году палеонтолог Чжэ-Си Ло и его коллеги в качестве альтернативы предположили, что Ambondro был частью клады с Ausktribosphenos из мелового периода Австралии и монотрематами , которые развили трибосфеничность независимо от других млекопитающих ( бореосфениды ). Эта клада, Australosphenida , с тех пор была расширена за счет недавно обнаруженных видов из Аргентины ( Asfaltomylos и Henosferus ) и Австралии ( Bishops ). Другие палеонтологи не согласились с этой интерпретацией и предложили другие модели; например, в 2001 году Дениз Сигоньо-Рассел и ее коллеги предположили, что хотя Ausktribosphenos и монотремы были связаны, Ambondro не был связан и был фактически больше похож на бореосфениданов, а в 2003 году Майкл Вудберн и его коллеги исключили монотрем из Australosphenida и поместили оставшихся австралосфениданов близко к плацентарным . Отложения, которые породили Ambondro, дали некоторых рептилий, но не других млекопитающих. [1]
В бассейне Махадзанга на северо-западе Мадагаскара была обнаружена богатая позднемеловая фауна, включающая различных динозавров и крокодилообразных , а также млекопитающих, обнаруженных группой Дэвида В. Краузе с 1993 года. Многие из этих таксонов демонстрируют сходство с южноамериканскими и индийскими животными того же возраста, также входящими в состав Гондваны. [2] Фауна млекопитающих состоит из нескольких таксонов, известных только по отдельным зубам и одному достаточно полному скелету, ни один из которых не может быть достоверно связан с современной фауной Мадагаскара (см. список млекопитающих Мадагаскара ). [3] Окаменелости происходят из маастрихта (поздний мел) группы Anembalembo формации Maevarano . [ 4]
Два зуба, один полный и один поврежденный, образуют известный материал гондванатерия Lavanify , впервые описанного в 1997 году. Зубы имеют высокую коронку и изогнуты; один содержит глубокую заполненную цементом борозду, а другой, по крайней мере, одну глубокую ямку (инфундибулум). Lavanify , по-видимому, наиболее тесно связан с индийским гондванатерием Bharattherium и более отдаленно с другими гондванатериями, которые известны из Аргентины. [5] Два других зуба, еще не полностью описанных, могут представлять собой различные положения зубов другого гондванатерия. Один, фрагментарный молярный зуб (моляр или моляроподобный премоляр — идентичность зуба гондванатерия плохо изучена), больше и имеет более низкую коронку, чем зубы Lavanify , а другой, который является полным и нестертым, имеет еще более низкую коронку и имеет наклонно ориентированную поверхность. Его коронка состоит из W-образного гребня с частями, разделенными глубокой инфундибулой. Этот второй зуб также может представлять совершенно другую, пока неизвестную группу млекопитающих. [6]
Фрагментированный моляр, сохранивший два бугорка, идентифицирован как многобугорчатый . Хотя многобугорчатые распространены в почти одновременных отложениях в Лавразии, этот зуб является одним из немногих находок из Гондваны; [7] несколько фрагментарных остатков, многобугорчатое сродство некоторых из которых оспаривается, также известны из Южной Америки ( Argentodites ), Африки ( Hahnodon ) и Австралии ( Corriebaatar ). [8] Другой фрагментарный зуб, UA 8699 , распознается как трибосфенический нижний моляр. Краузе идентифицировал его в 2001 году как сумчатое, но в 2003 году группа под руководством Александра Аверьянова вместо этого утверждала, что зуб был плацентарным и относился к желестидам (примитивная группа, возможно, родственная копытным ). [9] Как плацентарные, так и сумчатые в основном известны из Лавразии в меловой период. [10]
В дополнение к этим фрагментарным зубам, формация Маеварано также дала почти полный, сочлененный скелет незрелого млекопитающего размером с кошку, который еще не был полностью описан. [11] Это наиболее полное млекопитающее, известное из мезозоя Гондваны. [12] Его череп поврежден, но его необычная зубная система сохранилась. Резцы (два с каждой стороны верхней и один с каждой стороны нижней челюсти) выступают вперед и отделены от трех или четырех щечных зубов с каждой стороны нижней и верхней челюстей большой диастемой (щелью). Он показывает примитивные черты, такие как наличие надлобковых костей (в тазу ), септомаксиллы (небольшая кость, расположенная между предчелюстной и верхней челюстями в верхней челюсти), [Примечание 1] и глубокая скуловая дуга (скула). С другой стороны, у него есть производные черты, такие как наличие хорошо развитого блока на дистальном (дальнем) конце плечевой кости (верхней кости руки), отсутствие обода на дорсальном (верхнем) крае вертлужной впадины ( отверстие в тазу, в которое входит головка бедренной кости ), небольшой малый вертел бедренной кости (верхняя кость ноги), уменьшенный контакт между малоберцовой костью (меньшей из двух нижних костей ноги) и пяточной костью (пяточной костью), а также зубной ряд. [11] В аннотации 2000 года Краузе определил его как териевого (члена группы, которая включает сумчатых, плацентарных и их ближайших вымерших родственников), более производного, чем ранний меловой Vincelestes Аргентины, но в 2006 году он и его коллеги вместо этого отказались относить его к какой-либо существующей группе млекопитающих высшего порядка и заявили, что «он представляет собой крупную новую кладу нетериевых». [12]