Чувство равновесия или эквилибриоцепция – это восприятие равновесия и пространственной ориентации . [1] Это помогает предотвратить падение людей и животных , когда они стоят или двигаются. Равновесие - это результат совместной работы ряда сенсорных систем ; глаза ( зрительная система ), внутренние уши ( вестибулярная система ) и ощущение тела в пространстве ( проприоцепция ) в идеале должны быть нетронутыми. [1]
Вестибулярная система — область внутреннего уха, где сходятся три полукружных канала, — работает вместе со зрительной системой, удерживая объекты в фокусе при движении головы. Это называется вестибулоокулярным рефлексом (ВОР) . Система баланса работает совместно со зрительной и скелетной системами (мышцами, суставами и их сенсорами) для поддержания ориентации и равновесия. Визуальные сигналы, посылаемые в мозг о положении тела по отношению к окружающей среде, обрабатываются мозгом и сравниваются с информацией от вестибулярной и скелетной систем.
В вестибулярной системе равновесная рецепция определяется уровнем жидкости, называемой эндолимфой , в лабиринте — сложном наборе трубок во внутреннем ухе.
Когда чувство равновесия нарушается, это вызывает головокружение , дезориентацию и тошноту . Баланс может быть нарушен болезнью Меньера , синдромом расхождения верхнего канала , инфекцией внутреннего уха , сильной простудой , поражающей голову, или рядом других заболеваний, включая, помимо прочего, головокружение . Временно его может беспокоить и резкое или продолжительное ускорение , например, катание на карусели . Удары также могут влиять на равновесную рецепцию, особенно в сторону головы или непосредственно в ухо.
Большинство астронавтов обнаруживают, что их чувство равновесия на орбите ухудшается, поскольку они находятся в постоянном состоянии невесомости . Это вызывает форму морской болезни , называемую синдромом космической адаптации .
Этот обзор также объясняет ускорение, поскольку его процессы взаимосвязаны с балансом.
Вестибулярный нерв иннервирует пять органов чувств ; три полукружных канала ( Горизонтальный SCC , Верхний SCC , Задний SCC ) и два отолитовых органа ( мешочек и маточка ). Каждый полукружный канал (ППК) представляет собой тонкую трубку, толщина которой на короткое время удваивается в точке, называемой костными ампулами . В центре основания каждого из них имеется ампулярная купула . Купула представляет собой желатиновую луковицу, соединенную со стереоцилиями волосковых клеток, на которую влияет относительное движение эндолимфы, в которой она омывается.
Поскольку купула является частью костного лабиринта , она вращается вместе с реальным движением головы и сама по себе без эндолимфы не может быть стимулирована и, следовательно, не может обнаружить движение. Эндолимфа следует за вращением канала; однако из-за инерции его движение первоначально отстает от движения костного лабиринта. Замедленное движение эндолимфы изгибает и активирует купулу. Когда купула изгибается, связанные с ней стереоцилии изгибаются вместе с ней, активируя химические реакции в волосковых клетках, окружающих ампулярный гребень , и в конечном итоге создают потенциалы действия, переносимые вестибулярным нервом, сигнализирующие организму о том, что он переместился в пространстве.
После любого длительного вращения эндолимфа догоняет канал, а купула возвращается в вертикальное положение и возвращается в исходное положение. Однако когда расширенное вращение прекращается, эндолимфа продолжает (из-за инерции) изгибаться и снова активировать купулу, сигнализируя об изменении движения. [2]
Пилоты, выполняющие длинные повороты с креном, начинают чувствовать себя в вертикальном положении (больше не поворачиваются), поскольку эндолимфа соответствует вращению каналов; как только пилот выходит из поворота, купула снова стимулируется, вызывая ощущение поворота в другую сторону, а не полета прямо и ровно.
Горизонтальный SCC отвечает за поворот головы вокруг вертикальной оси (например, взгляд из стороны в сторону), верхний SCC отвечает за движение головы вокруг боковой оси (например, от головы до плеч), а задний SCC отвечает за вращение головы вокруг рострально -каудальной оси (например, от головы до плеча). кивая). SCC посылает адаптивные сигналы, в отличие от двух отолитовых органов, мешочка и маточки, сигналы которых не адаптируются с течением времени. [ нужна цитата ]
Сдвиг отолитовой мембраны , стимулирующий реснички, считается состоянием организма до тех пор, пока реснички снова не будут стимулированы. Например, лежание стимулирует реснички, а вставание стимулирует реснички, однако на время лежания сигнал о том, что вы лежите, остается активным, даже несмотря на то, что мембрана перезагружается.
Отолитические органы имеют толстую и тяжелую желатиновую мембрану, которая из-за инерции (как и эндолимфа) отстает и продолжается вперед за макулу, которую она покрывает, изгибая и активируя содержащиеся в ней реснички.
Утрикулла реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в горизонтальной плоскости (от головы к плечам), тогда как мешочек реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в вертикальной плоскости (вверх и вниз). Отолитовые органы информируют мозг о местонахождении головы, когда она не движется; Обновление SCC во время движения. [3] [4] [5] [6]
Киноцилии — самые длинные стереоцилии, располагаются (одна на 40—70 обычных ресничек) на конце пучка. Если стереоцилии движутся к киноцилии, происходит деполяризация , вызывающая большее количество нейротрансмиттеров и большее количество импульсов вестибулярных нервов по сравнению с тем, когда стереоцилии отклоняются от киноцилии ( гиперполяризация , меньше нейротрансмиттеров, меньше импульсов). [7] [8]
Вестибулярные ядра первого порядка (ВН) проецируются на латеральное вестибулярное ядро (IVN), медиальное вестибулярное ядро (MVN) и верхнее вестибулярное ядро (SVN). [ нужны разъяснения ]
Нижняя ножка мозжечка является крупнейшим центром, через который проходит информация о балансе. Это область интеграции проприоцептивных и вестибулярных сигналов, помогающая бессознательно поддерживать баланс и позу.
Нижнее оливковое ядро помогает решать сложные двигательные задачи , кодируя координирующую сенсорную информацию; это расшифровывается и обрабатывается в мозжечке . [9]
Червь мозжечка состоит из трех основных частей. Вестибулоцеребеллум регулирует движения глаз путем интеграции зрительной информации, поступающей от верхних холмиков , и информации о балансе. Спинноцеребеллум объединяет визуальную, слуховую, проприоцептивную информацию и информацию о балансе , чтобы отыгрывать движения тела и конечностей. Он получает входные данные от тройничного нерва , дорсального столба (спинного мозга ), среднего мозга , таламуса , ретикулярной формации и выходных сигналов вестибулярных ядер ( продолговатого мозга ) [ нужны разъяснения ] . Наконец, мозжечок планирует, рассчитывает и инициирует движение после оценки сенсорной информации, поступающей, в первую очередь, из двигательных областей коры через мост и зубчатое ядро мозжечка . Он поступает в таламус, моторные области коры и красное ядро . [10] [11] [12]
Флоккулонодулярная доля — это доля мозжечка, которая помогает поддерживать равновесие тела путем изменения мышечного тонуса (непрерывные и пассивные сокращения мышц).
MVN и IVN находятся в продолговатом мозге, LVN и SVN меньшего размера и в мосту. SVN, MVN и IVN поднимаются в пределах медиального продольного пучка . LVN спускается по спинному мозгу в латеральный вестибулоспинальный тракт и заканчивается в крестце . MVN также спускается по спинному мозгу в медиальном вестибулоспинальном тракте , заканчиваясь в поясничном отделе 1 . [13] [14]
Ретикулярное ядро таламуса распределяет информацию по различным другим ядрам таламуса, регулируя поток информации. Предполагается, что он способен останавливать сигналы, прекращая передачу неважной информации. Таламус передает информацию между мостом (связь мозжечка), моторной корой и островком .
Островок также тесно связан с моторной корой; островок, вероятно, находится там, где в восприятии, вероятно, достигается баланс.
К глазодвигательному ядерному комплексу относятся волокна, идущие к покрышке мозга (движение глаз), красному ядру ( походка (естественное движение конечностей)), черной субстанции (награда) и ножке мозга (моторное реле). Ядра Кахаля — одно из названных глазодвигательных ядер, они участвуют в движениях глаз и рефлекторной координации взгляда. [15] [16]
Отводящий нерв иннервирует только латеральную прямую мышцу глаза, перемещая глаз вместе с блоковым нервом . Блок иннервирует только верхнюю косую мышцу глаза. Вместе блоковая и отводящая мышцы сокращаются и расслабляются, одновременно направляя зрачок под углом и прижимая глазное яблоко на противоположной стороне глаза (например, взгляд вниз направляет зрачок вниз и прижимает (к мозгу) верхнюю часть глазного яблока). Эти мышцы не только направляют, но и часто вращают зрачок. (См. визуальную систему )
Таламус и верхний холмик соединяются через латеральное коленчатое ядро . Верхний холмик (SC) — это топографическая карта для баланса и быстрых ориентирующих движений с преимущественно зрительной информацией. SC объединяет несколько чувств. [17] [18]
У некоторых животных эквилибриоцепция лучше, чем у людей; например, кошка использует внутреннее ухо и хвост , чтобы ходить по тонкому забору . [19]
Рецепция равновесия у многих морских животных осуществляется с помощью совершенно другого органа — статоциста , который определяет положение крошечных известковых камней, чтобы определить, в каком направлении находится «вверх».
Можно сказать, что растения демонстрируют форму равновесия: при повороте из нормального положения стебли растут в направлении вверх (от силы тяжести), а их корни растут вниз (в направлении силы тяжести). Это явление известно как гравитропизм , и было показано, что, например, стебли тополя могут обнаруживать переориентацию и наклон. [20]