stringtranslate.com

Стрекоза

Равнокрылые стрекозы — летающие насекомые подотряда Zygoptera в отряде Odonata . Они похожи на стрекоз (которые составляют другой подотряд стрекоз, Epiprocta ), но обычно меньше и имеют более тонкие тела. Большинство видов складывают крылья вдоль тела в состоянии покоя, в отличие от стрекоз, которые держат крылья плоскими и вдали от тела. Равнокрылые стрекозы существуют с поздней юры [2] и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды .

Все стрекозы — хищные насекомые : как нимфы , так и взрослые особи активно охотятся и поедают других насекомых. Нимфы водные, различные виды обитают в различных пресноводных местообитаниях, включая кислые болота , пруды , озера и реки . Нимфы многократно линяют , при последней линьке вылезая из воды, чтобы пройти метаморфоз . Кожа расслаивается по спине, они вылезают и раздувают крылья и брюшко, чтобы принять форму взрослой особи. Их присутствие в водоеме указывает на то, что он относительно незагрязнен, но их зависимость от пресной воды делает их уязвимыми к повреждению их водно-болотных местообитаний.

Некоторые виды стрекоз имеют сложное поведение ухаживания . Многие виды имеют половой диморфизм , самцы часто более ярко окрашены, чем самки. Как и стрекозы, они размножаются с помощью непрямого оплодотворения и отсроченного оплодотворения . Пара для спаривания образует форму, известную как «сердце» или «колесо», самец обхватывает самку затылком, самка загибает брюшко вниз, чтобы забрать сперму из вторичных гениталий у основания брюшка самца. Пара часто остается вместе, причем самец все еще обхватывает самку, пока она откладывает яйца в ткани растений в воде или около нее, используя прочный яйцеклад .

Искусственные рыболовные мушки , имитирующие нимф стрекоз, используются в ловле на мокрую мушку . Стрекозы иногда изображаются в личных украшениях, таких как броши.

Классификация

Zygoptera — древняя группа, самые ранние окаменелости которой датируются кимериджским ярусом поздней юры , около 152 миллионов лет назад. [2] Хорошо сохранившиеся личинки и экзувии стрекоз эоценового периода известны по окаменелостям, сохранившимся в янтаре в Балтийском регионе. [3]

Молекулярный анализ в 2021 году подтверждает, что большинство традиционных семейств являются монофилетическими , но показывает, что Amphipterygidae , Megapodagrionidae и Protoneuridae являются парафилетическими и должны быть реорганизованы. В частности, показано, что Protoneuridae состоят из шести клад из пяти семейств. Результат на данный момент составляет 27 семейств стрекоз, и, вероятно, будет создано еще 7. Обнаруженные клады не очень хорошо согласуются с традиционными характеристиками, используемыми для классификации живых и ископаемых Zygoptera, такими как жилкование крыльев, поэтому ископаемые таксоны необходимо будет пересмотреть. 18 существующих традиционных семейств предварительно реорганизованы следующим образом (3 парафилетических семейства исчезают, и многие детали не решены): [4]

Общее описание

Иллюстрация крыла стрекозы. Передние и задние крылья похожи.

Общий план тела стрекозы похож на таковой у стрекозы. Сложные глаза большие, но более широко расставлены и относительно меньше, чем у стрекозы. Над глазами находится лоб, под ним наличник, а на нижней губе или лабиуме — растяжимый орган, используемый для захвата добычи . На верхней части головы расположены три простых глаза ( глазки ), которые могут измерять интенсивность света, и крошечная пара усиков , которые не выполняют обонятельную функцию, но могут измерять скорость воздуха. [5] Многие виды имеют половой диморфизм ; самцы часто ярко окрашены и отличительны, в то время как самки более простые, скрытно окрашены и их сложнее идентифицировать по виду. Например, у Coenagrion , евразийских синих особей, самцы ярко-синие с черными отметинами, в то время как самки обычно преимущественно зеленые или коричневые с черным. [6] Несколько диморфных видов демонстрируют полиморфизм, ограниченный самками, самки существуют в двух формах, одна форма отличается, а другая имеет рисунок, как у самцов. Те, которые выглядят как самцы, андроморфы, обычно составляют менее трети популяции самок, но их доля может значительно возрасти, и теория, объясняющая эту реакцию, предполагает, что это помогает преодолеть преследование со стороны самцов. [7] Некоторые стрекозы Coenagrionid демонстрируют полиморфизм, ограниченный самцами, еще менее изученное явление. [8]

В целом, стрекозы меньше стрекоз, самые маленькие из них принадлежат к роду Agriocnemis (струйки). [9] Однако представители Pseudostigmatidae (стрекозы-вертолеты или лесные гиганты) исключительно велики для своей группы: размах крыльев достигает 19 см (7,5 дюйма) у Megaloprepus [10] и длина тела до 13 см (5,1 дюйма) у Pseudostigma aberrans . [11]

Конечные сегменты брюшка самца стрекозы ( Pseudagrion caffrum ), на которых видны сегменты 8–10 (S8, S9, S10), верхние или верхние придатки или церки (c) и нижние придатки или парапрокты (p)
Голова стрекозы
Голова стрекозы с фасеточными глазами , глазками , усиками и структурами рта.

Первый грудной сегмент — это переднегрудь, несущая переднюю пару ног. Соединение между головой и переднегрудь тонкое и гибкое, что позволяет стрекозе поворачивать голову и маневрировать более свободно во время полета. Остальные грудные сегменты — это сросшиеся среднегрудь и заднегрудь (вместе называемые синтораксом ) , каждый с парой крыльев и парой ног. Темная полоса, известная как плечевая полоса, проходит от основания передних крыльев до второй пары ног, а прямо перед ней находится бледноокрашенная предплечевая полоса. [5]

Самец (слева) и самка полосатой красавки Calopteryx splendens демонстрируют свои разноцветные крылья .

Передние и задние крылья похожи по внешнему виду и являются перепончатыми, укрепленными и поддерживаемыми продольными жилками, которые связаны множеством поперечных жилок и заполнены гемолимфой . [12] Маркеры вида включают четырехугольные отметины на крыльях, известные как птеростигма или стигма, и почти у всех видов есть узелок около переднего края. Грудь вмещает летательные мышцы. [5] Многие стрекозы (например, Lestidae, Platycnemidae, Coenagrionidae) имеют прозрачные крылья, но некоторые (Calopterygidae, Euphaeidae) имеют цветные крылья, либо равномерно залитые цветом, либо ярко отмеченные цветным пятном. У таких видов, как полосатая красавка, Calopteryx splendens, самцы имеют как более темное зеленое тело, так и большие темные фиолетово-синие пятна на всех четырех крыльях, которые заметно мерцают во время их воздушных брачных танцев; у самок крылья бледные, полупрозрачные, зеленоватые. [13]

Брюшко длинное и тонкое, состоит из десяти сегментов. Вторичные гениталии у самцов находятся на нижней стороне второго и третьего сегментов и хорошо заметны, что позволяет легко определить пол стрекозы, если смотреть сбоку. Женское половое отверстие находится на нижней стороне между восьмым и девятым сегментами. Оно может быть покрыто субгенитальной пластиной или расширено в сложный яйцеклад, который помогает им откладывать яйца в растительной ткани. Десятый сегмент у обоих полов несет церки , а у самцов его нижняя сторона несет пару парапроктов. [5]

Равнокрылые стрекозы (кроме ширококрылых, Lestidae ) располагают крылья вместе, над телом, тогда как стрекозы отдыхают, расставив крылья диаметрально противоположно; ширококрылые отдыхают, слегка расставив крылья. Равнокрылые стрекозы имеют более тонкие тела, чем стрекозы, и их глаза не перекрываются. Нимфы равнокрылых стрекоз отличаются от нимф стрекоз тем, что эпипрокт и пара парапроктов на конце их брюшка были преобразованы в хвостовые жабры, в дополнение к тому, что они способны поглощать кислород через стенку прямой кишки, тогда как стрекозы дышат только через внутренние ректальные жабры. [14] [15] Нимфы равнокрылых стрекоз плавают, делая волнообразные движения, как рыбы, жабры функционируют как хвост. Нимфы стрекоз могут принудительно выталкивать воду в прямую кишку для быстрого побега. [16]

Распространение и разнообразие

Стрекозы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. [17] Хотя некоторые виды стрекоз имеют широкое распространение, стрекозы, как правило, имеют меньшие ареалы. Большинство стрекоз размножаются в пресной воде; несколько стрекоз семейства Caenagrionidae размножаются в солоноватой воде (и один вид стрекоз размножается в морской воде). [18] [19] Стрекозы больше подвержены загрязнению, чем стрекозы. Присутствие стрекоз указывает на хорошее качество экосистемы. Наиболее богатые видами среды имеют ряд подходящих микросред обитания, обеспечивая подходящие водоемы для размножения. [20] [21]

Хотя большинство стрекоз живут на небольшом расстоянии от места, где они вылупились, некоторые виды и некоторые особи внутри вида распространяются более широко. Вилохвостки семейства Coenagrionidae , по-видимому, особенно склонны к этому, крупные самцы северных голубянок ( Enallagma boreale ) в Британской Колумбии часто мигрируют, в то время как более мелкие — нет. [22] Известно, что они покидают свои прибрежные местообитания, взлетая вверх, пока не исчезнут из виду, и, предположительно, рассеиваются в далекие места сильными ветрами, которые дуют на больших высотах. [22] Таким образом, они могут появиться в местности, где накануне не было видно ни одной стрекозы. Вилохвостка Рамбура ( Ischnura ramburii ) была обнаружена, например, на нефтяных вышках далеко в Мексиканском заливе . [5]

Здесь обобщены данные о распространении и разнообразии видов стрекоз в биогеографических регионах. (В Антарктике стрекозы не встречаются .) Обратите внимание, что некоторые виды широко распространены и встречаются в нескольких регионах. [21]

В целом, существует около 2942 современных видов стрекоз, относящихся к 309 родам. [21]

Биология

Синие стрекозы роятся над прудом в садах Кью . Видны несколько пар (синий самец впереди).
Западная вилохвостая стрекоза пытается поймать на лету. Каждый раз повторяется в замедленном темпе. Вторая добыча приземлилась, избежав захвата. Наконец, крупный план, пожирающий муху среднего размера.
Равнокрылая стрекоза ест журавлька

Взрослые стрекозы ловят и едят мух, комаров и других мелких насекомых. Часто они парят среди трав и низкой растительности, снимая добычу со стеблей и листьев своими колючими ногами (в отличие от стрекоз, которые предпочитают ловить летающую добычу). [22] [23] Хотя в основном они используют зрение для определения местонахождения своей добычи, взрослые особи также могут использовать обонятельные сигналы. [24] Известно, что ни один вид не охотится ночью, но некоторые ведут сумеречный образ жизни, возможно, пользуясь преимуществами недавно вылупившихся мух и других водных насекомых в то время, когда более крупные стрекозы устраиваются на ночлег. [25] В тропической Южной Америке стрекозы-вертолеты ( Pseudostigmatidae ) питаются пауками , паря около круговой паутины и вытаскивая паука или его запутавшуюся добычу из паутины. [26] В этих местах обитания мало водоемов и озер, и эти стрекозы размножаются во временных водоемах в дуплах деревьев, розетках бромелиевых и даже в полых стеблях бамбука . [27]

Нимфы стрекоз изучены меньше, чем их собратья-стрекозы, и многие из них даже не были идентифицированы. Они выбирают свою добычу по размеру и, похоже, менее способны одолеть более крупную добычу, чем нимфы стрекоз. Основную часть рациона большинства видов, по-видимому, составляют ракообразные, такие как водяные блохи . [25]

Экология

Прекрасная среда обитания стрекоз: панорама Терсли Комон с видом на кислотные болота

Равнокрылые стрекозы существуют в различных местообитаниях внутри и вокруг водно-болотных угодий, необходимых для их личиночного развития; к ним относятся открытые пространства для поиска партнеров, подходящие насесты, открытая местность, места для ночлега, подходящие виды растений для откладывания яиц и подходящее качество воды. Стрекозы использовались для целей биоиндикации относительно качества экосистемы . Различные виды предъявляют разные требования к своим личинкам в отношении глубины воды, движения воды и pH. [28] Например, европейская обыкновенная голубая стрекоза ( Enallagma cyathigerum ) может встречаться в высоких концентрациях в кислых водах, где отсутствует рыба, например, в болотных лужах. [29] Редкая синехвостая стрекоза ( Ischnura pumilio ), напротив, требует богатых основаниями местообитаний и воды с медленной скоростью течения. Она встречается в канавах, карьерах, просачиваниях, промывах, болотах и ​​лужах. Он переносит высокие уровни цинка и меди в осадке, но требует подходящих надводных растений для откладывания яиц, чтобы вода не засорялась растениями. [28] Зависимость стрекоз от пресноводных местообитаний делает их очень уязвимыми к повреждению водно-болотных угодий из-за осушения для сельского хозяйства или городского роста. [30]

В тропиках стрекоза-вертолетница Mecistogaster modesta ( Pseudostigmatidae ) размножается в фитотельматах , небольших водоемах, захваченных бромелиевыми , эпифитными растениями тропических лесов северо -запада Коста-Рики , с высокой плотностью около 6000 личинок на гектар на участках вторичного леса. [31] Другой тропический вид, каскадная стрекоза Thaumatoneura inopinata ( Megapodagrionidae ), обитает в водопадах в Коста-Рике и Панаме. [32] [33]

Равнокрылые стрекозы, как нимфы, так и взрослые особи, поедаются различными хищниками, включая птиц, рыб, лягушек, стрекоз, других стрекоз, водяных пауков , водяных жуков , гладышей и гигантских водяных клопов . [22]

Уход за стрекозами
Водяные клещи, паразитирующие на Pseudagrion Decorum

Равнокрылые стрекозы имеют множество внутренних и внешних паразитов. Особенно распространены простейшие грегарины , обнаруженные в кишечнике. В исследовании европейской обыкновенной синей стрекозы каждое взрослое насекомое было инфицировано в разгар летного сезона. При наличии в больших количествах эти паразиты могут вызвать смерть, блокируя кишечник. [22] Водяные клещи Hydracarina часто встречаются снаружи как нимф, так и взрослых особей и могут перемещаться от одного к другому во время метаморфоза. [22] Они высасывают жидкости из организма и могут фактически убить молодых нимф, но взрослые особи относительно не подвержены влиянию, поскольку для завершения жизненного цикла клеща необходимо, чтобы он вернулся в воду, что совершается, когда взрослая стрекоза размножается. [34]

Поведение

Танцовщица с синим лбом

Многие стрекозы имеют сложные ухаживания. Они предназначены для демонстрации отличительных особенностей самца, яркой окраски или летающих способностей, тем самым демонстрируя его физическую форму. Самцы Calopteryx будут парить перед самкой, чередуя быстрые и медленные взмахи крыльев; если она восприимчива, то останется сидеть, в противном случае улетит. Самец речного драгоценнокрыла ( Calopteryx aequabilis ) совершает показательные полеты перед самкой, трепеща передними крыльями, сохраняя неподвижность задних, и поднимая брюшко, чтобы показать белые пятна на крыльях. [35] Самцы Platycypha будут парить перед самкой, вытягивая свои ярко-белые ноги вперед перед головой. Уплощенные голени и яркая окраска ног наблюдаются у Platycnemis phasmovolans и нескольких других Platycnemididae , включая вымершего Yijenplatycnemis huangi . [36] Rhinocypha подпрыгивает вверх и вниз, часто низко над быстрыми лесистыми и затененными ручьями, демонстрируя свое ярко окрашенное тело и крылья. [37] Некоторые виды ( R. biceriata , R. humeralis ) имеют поведение виляния ногами: они выставляют ногу вперед и вибрируют ею в сторону откладывающих яйца самок во время полета. [38] Вибрация большеберцовой кости наблюдается у Libellago semiopaca , несмотря на отсутствие яркой окраски на большеберцовой кости, что позволяет предположить, что виляние ногами является обобщенным возбуждающим сигналом у стрекоз Chlorocyphidae. [38] Виляние ногами наблюдалось у Calopteryx sp., Platycypha fitzsimonsi , [39] и Platycypha caligata . Самцы семейства Protoneuridae с ярко окрашенными крыльями демонстрируют их посещающим самкам. [37] Самцы быстроногих вилохвостов ( Ischnura erratica ) демонстрируют друг другу свои приподнятые брюшки с синими кончиками. [40]

Самцы Euphaea fraseri защищают свою территорию , расправив крылья и демонстрируя переливающиеся медные отметины на верхней части заднего крыла.

Другие формы поведения, наблюдаемые у стрекоз, включают предупреждение крыльями, хлопанье крыльями, полеты истощения и покачивание брюшком. Предупреждение крыльями представляет собой быстрое открытие и закрытие крыльев и является агрессивным, в то время как хлопанье крыльями включает в себя более медленное открытие крыльев с последующим быстрым закрытием, до восьми раз в быстрой последовательности, и часто следует за полетом; оно может выполнять терморегулирующую функцию. [41] Полеты истощения осуществляются эбеновой драгоценнокрылкой ( Calopteryx maculata ) и включают в себя подпрыгивание самцов друг вокруг друга во время полета вбок и продолжение этого, иногда на значительном расстоянии, пока одно насекомое предположительно не истощится и не сдастся. [42] Характеристики демонстраций и окраски самцов, как предполагается, являются общими сигналами, используемыми самками для выбора партнеров. По крайней мере у одного вида, Mnais costalis , самцы с большим количеством солнечного света на своей территории имели более высокую частоту взмахов крыльев и были более склонны к спариванию. Самки предпочитали «более горячих» самцов, поскольку они находились на более теплых территориях для откладывания яиц. [43]

Ночью стрекозы обычно ночуют в густой растительности, усаживаясь брюшком вдоль стебля. Если их потревожить, они переместятся на другую сторону стебля, но не улетят. Распростертые стрекозы полностью складывают крылья, когда ночуют. [5] Пустынная теневая стрекоза ( Palaemnema domina ) собирается на ночлег в густых местах около ручьев в жаркий день. Там она хлопает крыльями, точная функция чего неизвестна. [44] Некоторые виды, такие как краснопятнистая стрекоза, Hetaerina americana , образуют ночные скопления для ночлега с преобладанием самцов; это может иметь функцию защиты от хищников или может быть просто результатом выбора безопасных мест для ночлега. [45]

Репродукция

Стрекозы держатся друг за друга
Первая стадия: Ceriagrion cerinorubellum спаривается с самцом, перенося сперму из первичных во вторичные половые органы.
Спаривание стрекоз в позе сердца
Вторая стадия: положение «сердце» или «колесо», самка получает сперму из вторичного полового органа самца.

Спаривание у стрекоз, как и у стрекоз, представляет собой сложный, точно поставленный процесс, включающий как непрямое оплодотворение, так и отсроченное оплодотворение. [46] [47] Сначала самец должен привлечь самку на свою территорию, постоянно отгоняя самцов-соперников. Когда он готов к спариванию, он переносит пакет спермы из своего первичного генитального отверстия на сегменте 9, около конца своего брюшка, во вторичные гениталии на сегментах 2–3, около основания своего брюшка. Затем самец хватает самку за голову зажимами на конце своего брюшка; структура зажимов различается у разных видов и может помочь предотвратить межвидовое спаривание. [47] [48] Пара летит в тандеме с самцом впереди, обычно сидя на ветке или стебле растения. Затем самка сгибает живот вниз и вперед под свое тело, чтобы подобрать сперму из вторичных гениталий самца, в то время как самец использует свои «хвостовые» зажимы, чтобы схватить самку за голову: эта отличительная поза называется «сердце» или «колесо»; [46] [49] пара также может быть описана как находящаяся «в копуле». [50] Самцы могут переносить сперму на свои вторичные гениталии либо до того, как самка будет удерживаться, на ранней стадии, когда самка удерживается за ноги, либо после того, как самка удерживается между конечными зажимами. Это может привести к вариациям в тандемных позах. [51] Сперматофор может также иметь питание в дополнение к сперме в качестве « брачного подарка ». [52] Существуют некоторые случаи сексуального каннибализма , когда самки ( Ischnura graellsii ) поедают самцов во время копулы. [53]

Партеногенез (размножение из неоплодотворенных яиц) является исключением и был зарегистрирован в природе только у самок Ischnura hastata на Азорских островах . [21] [54]

Желтополосый голубой дротик Pseudagrion indicum откладывает яйца; самец (вверху) продолжает удерживать самку своими клешнями.

Откладывание яиц (яйцекладка) включает в себя не только броски самки над плавающей или прибрежной растительностью, чтобы отложить яйца на подходящий субстрат, но и зависание самца над ней, охраняющего партнера, или у некоторых видов продолжающего обнимать ее и летающего в тандеме. Самец пытается помешать соперникам забрать его сперму и вставить свою собственную, [55] форма конкуренции спермы (сперма последнего спарившегося самца имеет наибольшие шансы оплодотворить яйца, также известная как приоритет спермы [56] ), которая становится возможной благодаря отсроченному оплодотворению [46] [49] и обусловлена ​​половым отбором . [47] [48] В случае успеха самец-соперник использует свой пенис, чтобы сжать или выскоблить сперму, вставленную ранее; эта деятельность занимает большую часть времени, пока совокупляющаяся пара остается в позе сердца. [50] Полет в тандеме имеет то преимущество, что самке требуется меньше усилий для полета, и больше усилий можно потратить на откладывание яиц, а когда самка погружается, чтобы отложить яйца, самец может помочь вытащить ее из воды. [55]

Ивовый изумруд, Chalcolestes viridis , все еще в тандеме, откладывает яйца в ряд щелей на ветке

Все стрекозы откладывают яйца в растительные ткани; те, которые откладывают яйца под водой, могут погружаться под воду на 30 минут за раз, карабкаясь по стеблям водных растений и откладывая яйца с интервалами. [57] Например, красноглазая стрекоза Erythromma najas откладывает яйца одновременно в листья или стебли плавающих или иногда надводных растений; в отличие от нее, редкая синехвостка Ischnura pumilio откладывает яйца в одиночку, самка выбирает в основном надводные травы и тростник и откладывает яйца в их стебли либо выше, либо чуть ниже ватерлинии. [58] Ивовый изумруд Chalcolestes viridis (ширококрыл) необычен тем, что откладывает яйца только в древесную растительную ткань, выбирая тонкие веточки деревьев, которые нависают над водой, и в процессе оставляя рубцы на коре. [59] Возможным исключением является очевидный случай яйцеживорожденности , когда Heliocypha perforata была заснята на пленку в западном Китае, когда она откладывала молодых личинок (предположительно, вылупившихся из яиц внутри тела самки) на частично погруженную в воду ветку дерева. [60]

Многие стрекозы способны производить более одного выводка в год ( вольтинизм ); это отрицательно коррелирует с широтой , становясь более распространенным явлением по направлению к экватору, за исключением Lestidae. [61]

Жизненный цикл

Равнокрылые стрекозы — это полуметаболические насекомые, у которых нет стадии куколки в их развитии. [62] Самка откладывает яйца с помощью яйцеклада в щели, сделанные в водных растениях или других подводных субстратах , а личинки, известные как наяды или нимфы, почти все полностью водные. [5] Исключения включают гавайскую Megalagrion oahuense и неопознанную Megapodagrionid из Новой Каледонии, [63] которые на ранних стадиях ведут наземный образ жизни. [55] Распростертые стрекозы откладывают яйца выше уровня воды в конце года, и яйца зимуют, часто покрытые снегом. Весной они вылупляются в лужах талой воды, и нимфы завершают свое развитие до того, как эти временные лужи высыхают. [22]

Нимфа синехвостой стрекозы ( Ischnura elegans ), демонстрирующая три хвостовых придатка
Самка Prodasineura verticalis, выходящая из расщепленной кожи нимфы

Нимфы — прожорливые хищники , питающиеся с помощью плоской губы (зубчатой ​​части рта на нижней челюсти), которая образует так называемую маску; она быстро вытягивается, чтобы схватить и пронзить дафнию ( водяную блоху), личинок комаров и другие мелкие водные организмы, которыми питаются нимфы стрекоз. Они дышат с помощью трех больших внешних, похожих на плавники жабр на кончике брюшка, и они также могут служить для передвижения таким же образом, как хвост рыбы. [5] По сравнению с личинками стрекоз, нимфы показывают мало различий в форме. Они, как правило, тонкие и удлиненные, многие имеют морфологические адаптации для удержания своего положения в быстро текущей воде. Они более чувствительны, чем нимфы стрекоз, к уровню кислорода и взвешенным мелким частицам и не зарываются в ил. [25]

Нимфы проходят около дюжины линек по мере роста. На более поздних стадиях становятся видны зачатки крыльев. Когда нимфы полностью развиваются, они вылезают из воды и принимают устойчивую позу, кожа на груди разделяется, и взрослая форма выползает наружу. Сначала у нее мягкое тело, и она висит или стоит на своем пустом личиночном чехле. Она закачивает гемолимфу в свои маленькие вялые крылья, которые полностью расширяются. Затем гемолимфа закачивается обратно в брюшко, которое также полностью расширяется. Экзоскелет затвердевает , и цвета становятся более яркими в течение следующих нескольких дней. Большинство стрекоз появляются днем, и в прохладных условиях этот процесс занимает несколько часов. В жаркий день кутикула быстро затвердевает, и взрослая особь может улететь в течение получаса. [5]

Сохранение

Сохранение Odonata обычно сосредоточено на более знаковом подотряде Anisoptera, стрекозах. Однако у двух подотрядов в основном одинаковые потребности, и то, что хорошо для стрекоз, хорошо и для стрекоз. Основными угрозами, с которыми сталкиваются стрекозы, являются вырубка лесов, загрязнение водных путей, понижение уровня грунтовых вод, строительство плотин на реках для гидроэлектростанций и общая деградация водно-болотных угодий и болот. [64] Вырубка тропических лесов имеет важное значение, поскольку скорость эрозии увеличивается, ручьи и пруды высыхают, а водные пути засоряются илом. Присутствие чужеродных видов также может иметь непреднамеренные последствия . [64] На Гавайях интродукция гамбузии ( Gambusia affinis ) оказалась эффективной в борьбе с комарами, но почти истребила эндемичных стрекоз острова. [65] Древний зеленый цикад Hemiphlebia mirabilis стал важным флагманским видом для природоохранных мероприятий по сохранению его среды обитания в Австралии. [66]

В культуре

Рыболовные мушки , имитирующие нимф стрекоз, иногда используются при ловле на мокрую мушку, когда крючок и леска опускаются ниже поверхности. [67]

Равнокрылые стрекозы стали предметами для личных украшений, таких как броши, по крайней мере с 1880 года. [68]

Damselfly — короткометражный фильм 2005 года, снятый Беном О'Коннором. [69]

Damselfly — название романа 2012 года из серии Faeble , написанного С. Л. Наеоле [70] , и романа 2018 года, написанного Чандрой Прасадом. [71]

Современные стихотворения, в которых темой является стрекоза, включают стихотворение Августа Кляйнцалера 1994 года , в котором есть строки «И эта синь там, кобальтовая / на мгновение, затем переливающаяся, / хрупкая, как дамская булавка / парящая над настурцией?» [72] Поэт Джон Энгельс опубликовал «Стрекоза, форель, цапля» в своем сборнике 1983 года « Страх погоды: новые и избранные стихотворения» . [73]

Смотрите также

Цитаты

  1. ^ Selys-Longchamps, E. (1854). Monographie des caloptérygines (на французском языке). Брюссель и Лейпциг: C. Muquardt. стр. 1–291 [2]. doi :10.5962/bhl.title.60461. hdl :2027/hvd.32044107312183.
  2. ^ ab Bechly, G. (2019). «Новые ископаемые Odonata из верхней юры Баварии с новой точкой калибровки ископаемых для Zygoptera». Palaeoentomology . 2 (6): 618–632. doi :10.11646/palaeoentomology.2.6.13. S2CID  210159976.
  3. ^ Bechly, Günter; Wichard, Wilfried (30 декабря 2008 г.). «Нимфы стрекоз и стрекоз в эоценовом балтийском янтаре (Insecta: Odonata), с аспектами их палеобиологии» (PDF) . Palaeodiversity . 1 : 37–73. Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2015 г. . Получено 16 марта 2015 г. .
  4. ^ Байби, Сет М.; Калкман, Винсент Дж.; Эриксон, Роберт Дж.; и др. (2021). «Филогения и классификация стрекоз с использованием целевой геномики». Молекулярная филогенетика и эволюция . 160. Elsevier BV: 107115. Bibcode : 2021MolPE.16007115B. doi : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . hdl : 11093/2768 . ISSN  1055-7903. PMID  33609713.
  5. ^ abcdefghi Полсон, Деннис (2011). Стрекозы и стрекозы Востока. Princeton University Press. С. 10–32. ISBN 978-1-4008-3966-7.
  6. ^ Дейкстра 2006, стр. 20, 104.
  7. ^ Госсум, Ханс Ван; Шерратт, Томас Н. (2008). «Динамическая модель сексуального домогательства у стрекоз и ее последствия для полиморфизма, ограниченного самками». Экологическое моделирование . 210 (1–2): 212–220. Bibcode : 2008EcMod.210..212V. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2007.07.023.
  8. ^ Госсум, Ханс Ван; Шерратт, Том Н.; Кордеро-Ривера, Адольфо (2008). «Эволюция полиморфизма цвета, ограниченного полом». В Cordoba-Aguilar, Alex (ред.). Стрекозы и стрекозы. Модельные организмы для экологических и эволюционных исследований . Oxford University Press. стр. 219–229. ISBN 9780199230693.
  9. ^ Киппинг, Йенс; Мартенс, Андреас; Зулинг, Франк (2012). «Самая маленькая стрекоза Африки – новый Agriocnemis из Намибии». Разнообразие организмов и эволюция . 12 (3): 301–306. doi :10.1007/s13127-012-0084-4. S2CID  13356379.
  10. ^ Гроеневельда, Линн Ф.; Виола Клауснитцерб; Хайке Хадриса (2007). «Конвергентная эволюция гигантизма у стрекоз Африки и Южной Америки? Доказательства из данных ядерной и митохондриальной последовательности». Молекулярная филогенетика и эволюция . 42 (2): 339–46. Bibcode : 2007MolPE..42..339G. doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.040. PMID  16945555.
  11. ^ Хедстрём, Ингемар; Йоран Сахлен (2001). «Определитель взрослых особей коста-риканских стрекоз-«вертолетов» (Odonata: Pseudostigmatidae) с примечаниями по их фенологии и предпочтениям в отношении зон обитания». Rev. Biol. Trop . 49 (3–4): 1037–1056. PMID  12189786.
  12. ^ Силсби, Джилл (2001). Стрекозы мира. Csiro Publishing. стр. 9. ISBN 978-0-643-10249-1.
  13. ^ Дейкстра 2006, стр. 23, 65–67.
  14. ^ Стрекозы и равнокрылые стрекозы Техаса и юго-центральной части США: Техас, Луизиана, Арканзас, Оклахома и Нью-Мексико - Принстонский университет
  15. ^ Физиология насекомых
  16. ^ Боррор, Дональд Дж.; Триплхорн, Чарльз А.; Триплхорн, Норман Ф. Изучение насекомых (6-е изд.). Филадельфия: Saunders College Publishing. С. 187–201.
  17. ^ Нильссон, Андерс (1997). Водные насекомые Северной Европы: таксономический справочник. Apollo Books. стр. 14. ISBN 978-87-88757-07-1.
  18. ^ Осберн, Рэймонд К. (1906). «Наблюдения и эксперименты над стрекозами в солоноватой воде». The American Naturalist . 40 (474): 395–399. doi : 10.1086/278632 .
  19. ^ Дансон, Уильям А. (1980). «Адаптации нимф морской стрекозы Erythrodiplax berenice к широким изменениям солености». Физиологическая зоология . 53 (4): 445–452. doi :10.1086/physzool.53.4.30157882. S2CID  87698039.
  20. ^ "Введение в Odonata". UCMP Berkeley. Архивировано из оригинала 27 августа 2017 года . Получено 13 марта 2015 года .
  21. ^ abcd Suhling, F.; Sahlén, G.; Gorb, S.; Kalkman, VJ; Dijkstra, KD.B.; van Tol, J. (2015). "Отряд Odonata". В Thorp, James; D. Christopher Rogers (ред.). Экология и общая биология. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (4-е изд.). Academic Press. стр. 893–932. ISBN 978-0-12-385026-3.
  22. ^ abcdefg Акорн, Джон (2004). Стрекозы Альберты: летающие неоновые зубочистки в траве . Университет Альберты. С. 9–15. ISBN 978-0-88864-419-0.
  23. ^ Стрекозы и равнокрылые стрекозы Джорджии и Юго-Востока
  24. ^ Piersanti, Silvana; Frati, Francesca; Conti, Eric; Gaino, Elda; Rebora, Manuela; Salerno, Gianandrea (2014). «Первые доказательства использования обоняния в поведении Odonata». Journal of Insect Physiology . 62 : 26–31. Bibcode :2014JInsP..62...26P. doi :10.1016/j.jinsphys.2014.01.006. PMID  24486162.
  25. ^ abc Heckman, Charles W. (2008). Энциклопедия южноамериканских водных насекомых: Odonata - Zygoptera: иллюстрированные определители известных семейств, родов и видов Южной Америки. Springer. стр. 17, 31–33. ISBN 978-1-4020-8176-7.
  26. ^ Ингли, Спенсер Дж.; Байби, Сет М.; Теннессен, Кеннет Дж.; Уайтинг, Майкл Ф.; Бранхам, Марк А. (2012). «Жизнь на лету: филогенетика и эволюция стрекоз-вертолетов (Odonata, Pseudostigmatidae)». Zoologica Scripta . 41 (6): 637–650. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00555.x. S2CID  82370392.
  27. ^ Fincke, Ola M. (2006). «Использование лесных и древесных видов и распространение гигантскими стрекозами (Pseudostigmatidae): их перспективы во фрагментированных лесах» (PDF) . В Adolfo Cordero Rivera (ред.). Четвертый международный симпозиум WDA по одонатологии, Понтеведра (Испания), июль 2005 г. София—Москва: Pensoft Publishers. стр. 103–125. Архивировано из оригинала (PDF) 28.06.2007.
  28. ^ ab Allen, Katherine (2009). Экология и сохранение находящихся под угрозой исчезновения стрекоз . Агентство по охране окружающей среды. С. 1–6. ISBN 978-1-84911-093-8.
  29. ^ Дейкстра 2006, стр. 102.
  30. ^ Корбет, PS (1980). «Биология стрекоз». Annual Review of Entomology . 25 : 189–217. doi :10.1146/annurev.en.25.010180.001201.
  31. ^ Шривастава, Дайан С.; Мельничук, Майкл К.; Нгай, Жаклин Т. (2005). «Изменчивость ландшафта в плотности личинок зигоптеровых, обитающих в бромелиевых, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)». Международный журнал одонатологии . 8 (1): 67–79. Bibcode : 2005IJOdo...8...67S. doi : 10.1080/13887890.2005.9748244. S2CID  53603745.
  32. ^ Калверт, Филип П. (1914). «Исследования костариканских стрекоз. V. Обитатели водопадов: имаго Thaumatoneura и возможный диморфизм самцов». Энтомологические новости и труды энтомологической секции . 25 (8): 337–348.
  33. ^ Paulson, DR (2009). "Thaumatoneura inopinata". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2009 : e.T21721A9313826. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T21721A9313826.en . Получено 13 ноября 2021 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  34. ^ Проктор, Хизер (2004). Водные клещи от генов к сообществам: от генов к сообществам. Springer Science & Business Media. стр. 79–84. ISBN 978-1-4020-2703-1.
  35. ^ Полсон 2009, стр. 42.
  36. ^ Чжэн, Даран; Нель, Андре; Яржембовски, Эдмунд А.; Чанг, Су-Чин; Чжан, Хайчунь; Ся, Фанюань; Лю, Хаоин; Ван, Бо (2017). «Экстремальные адаптации для вероятного визуального поведения ухаживания у танцующей стрекозы мелового периода». Scientific Reports . 7 (1): 44932. Bibcode :2017NatSR...744932Z. doi :10.1038/srep44932. ISSN  2045-2322. PMC 5357891 . PMID  28317876. 
  37. ^ ab Силсби, Джилл (2001). Стрекозы мира. Csiro Publishing. стр. 58–59. ISBN 978-0-643-10249-1.
  38. ^ ab Orr, AG (1996). «Территориальные и брачные проявления у борнейских Chlorocyphidae (Zygoptera)» (PDF) . Odonatologica . 25 (2): 119–141.
  39. ^ Робертсон, Х. М. (1982). «Проявления ухаживания и брачное поведение трех видов Chlorocyphida (Zygoptera)» (PDF) . Odonatologica . 11 (1): 53–58.
  40. ^ Полсон 2009, стр. 108.
  41. ^ Бик, Джордж Х.; Бик, Джуанда К. (1961). «Демография и поведение стрекозы, Argia Apicalis (Say), (Odonata: Coenagriidae)». Экология . 46 (4): 461–472. doi :10.2307/1934877. JSTOR  1934877.
  42. ^ Полсон 2009, стр. 44.
  43. ^ Цубаки, Ёситака; Самедзима, Юка; Сива-Джоти, Майкл Т. (2010). «Самки стрекоз предпочитают горячих самцов: более высокий успех ухаживания у самцов в солнечных пятнах». Поведенческая экология и социобиология . 64 (10): 1547–1554. doi :10.1007/s00265-010-0968-2. ISSN  1432-0762.
  44. ^ Полсон 2009, стр. 185.
  45. ^ Switzer, Paul V.; Grether, Gregory F. (2000). "Характеристики и возможные функции традиционных ночных скоплений стрекоз Rubyspot" (PDF) . Поведение . 137 (4): 401–416. doi :10.1163/156853900502141. S2CID  85986224.
  46. ^ abc Dijkstra 2006, стр. 8–9.
  47. ^ abc Battin, Tom (1993). «Система спаривания, коммуникация и половой отбор у стрекоз: обзор». Bolletino di Zoologia . 60 (4): 353–360. doi : 10.1080/11250009309355839 .
  48. ^ ab Cordero-Rivera, Adolfo; Cordoba-Aguilar, Alex (2010). "Selective Forces Propelling Genitalic Evolution in Odonata" (PDF) . В Leonard, Janet; Alex Córdoba-Aguilar (ред.). The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals . Oxford University Press. стр. 343. Архивировано из оригинала (PDF) 25.02.2015 . Получено 16.03.2015 .
  49. ^ ab Trueman & Rowe 2009, стр. Жизненный цикл и поведение.
  50. ^ ab Berger 2004, стр. 39: Романтичные души с удовольствием отмечают, что в кульминационный момент два стройных тела образуют нежную форму сердца. Эксперты говорят, что пара теперь «в копах».
  51. ^ Бик, GH; Бик, JC (1965). «Передача спермы у стрекоз (Odonata: Zygoptera)». Анналы энтомологического общества Америки . 58 (4): 592. doi :10.1093/aesa/58.4.592. PMID  5834678.
  52. ^ Кордеро Ривера, А.; Кордова-Агилар, А. (2010). «Селективные силы, способствующие генитальной эволюции у стрекоз». В Leonard J; Кордова-Агилар, А. (ред.). Эволюция первичных признаков у животных . Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 332–352.
  53. ^ Кордеро, Адольфо (1992). «Сексуальный каннибализм у вида Damselfly Species Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)» (PDF) . Entomologia Generalis . 17 (1): 17–20. doi :10.1127/entom.gen/17/1992/17. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-06-13 . Получено 2017-04-28 .
  54. ^ Лоренцо-Карбалла, Миссури; Кордеро-Ривера, А. (2009). «Телитокический партеногенез у стрекозы Ischnura hastata (Odonata, Coenagrionidae): генетические механизмы и отсутствие бактериальной инфекции». Наследственность . 103 (5): 377–384. doi : 10.1038/hdy.2009.65 . PMID  19513091.
  55. ^ abc Cardé, Ring T.; Resh, Vincent H. (2012). Мир насекомых: The Harvard University Press Reader. Harvard University Press . стр. 195–197. ISBN 978-0-674-04619-1.
  56. ^ Tennessen, KJ (2009). «Odonata (Dragonflies, Damselflies)». В Resh, Vincent H.; Ring T. Cardé (ред.). Encyclopedia of Insects (2-е изд.). Academic Press. стр. 721–729.
  57. ^ Лоулор, Элизабет П. (1999). Откройте для себя природу в воде и водно-болотных угодьях: что нужно знать и что делать. Stackpole Books. стр. 88, 94–96. ISBN 978-0-8117-2731-0.
  58. ^ Смоллшир, Дэйв; Свош, Энди (2014). Британские стрекозы: Полевое руководство по стрекозам и стрекозам Британии и Ирландии: Полевое руководство по стрекозам и стрекозам Британии и Ирландии. Princeton University Press. С. 94–96. ISBN 978-1-4008-5186-7.
  59. ^ Дейкстра 2006, стр. 84.
  60. ^ Salindra, HG; Dayananda, K.; Kitching, Roger L. (2014). «Яйцеживорождение у Odonata? Случай Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae)». International Journal of Odonatology . 17 (4): 181–185. Bibcode : 2014IJOdo..17..181D. doi : 10.1080/13887890.2014.959076 . S2CID  83520585.
  61. ^ Корбет, Филип С.; Зулинг, Фрэнк; Зондгерат, Дагмар (2006). «Вольтинизм стрекоз: обзор». Международный журнал одонатологии . 9 (1): 1–44. Bibcode : 2006IJOdo...9....1C. doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 . S2CID  55299239.
  62. ^ Словарь энтомологии. CABI. 2011. стр. 679. ISBN 978-1-84593-542-9.
  63. ^ Уилли, Рут Липпитт (1955). «Наземная нимфа стрекозы (Medapodarionidae) из Новой Каледонии» (PDF) . Psyche: A Journal of Entomology . 62 (4): 137–144. doi : 10.1155/1955/39831 .
  64. ^ ab Moore, NW (1997). "Dragonflies: status survey and conservation action plan" (PDF) . Международный союз охраны природы. Архивировано из оригинала (PDF) 12 апреля 2016 года . Получено 17 марта 2015 года .
  65. ^ Ганье, WC (1981). «Статус видов, находящихся под угрозой исчезновения на Гавайях: насекомые и наземные улитки». ʻElepaio . 42 : 31–36.
  66. ^ Новый, Тимоти Ричард. «Стрекоза Hemiphlebia mirabilis Selys (Odonata, Zygoptera) как флагманский вид для сохранения водных насекомых в юго-восточной Австралии». The Victorian Naturalist . 124 (4): 269–272.
  67. ^ Wada, Wes (2012). "Советы по ловле нимфы-красавицы-соковы". Fly foundry. Архивировано из оригинала 19 ноября 2016 года . Получено 13 марта 2015 года .
  68. ^ "Античная брошь "Damselfly" из золота с серебряным верхом и рубиновыми глазами". Галерея Маклоу . Получено 13 марта 2015 г.[ мертвая ссылка ]
  69. ^ "Бен О'Коннор". Британский Совет . Получено 13 марта 2015 г.
  70. ^ Naeole, SL (2012). Стрекоза . Хрустальное перо.
  71. ^ "Damselfly". Литературное агентство Марли Русофф . Получено 21 декабря 2020 г.
  72. ^ Kleinzahler, August (август 1994). "The Damselfly". Poetry Magazine . Получено 13 марта 2015 .
  73. ^ Энгельс, Джон (1983). Damselfly, Trout, Heron. University of Georgia Press . Получено 13 марта 2015 г.

Общие и цитируемые источники

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Zygoptera .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Zygoptera .
Найдите значение слова «стрекоза» в Викисловаре, бесплатном словаре.