Isopoda — отряд ракообразных . Члены этой группы называются изоподами и включают как водные виды, так и наземные виды , такие как мокрицы . Все они имеют жесткий сегментированный экзоскелет , две пары усиков , семь пар сочлененных конечностей на груди и пять пар ветвящихся придатков на брюшке , которые используются при дыхании . Самки вынашивают детенышей в сумке под грудью.
Изоподы имеют различные способы питания: некоторые питаются мертвыми или разлагающимися растительными и животными веществами, другие являются травоядными или фильтраторами , несколько являются хищниками , а некоторые являются внутренними или внешними паразитами , в основном рыб. Водные виды в основном живут на морском дне или дне пресноводных водоемов , но некоторые таксоны могут плавать на короткие расстояния. Наземные формы передвигаются ползком и, как правило, встречаются в прохладных, влажных местах. Некоторые виды способны сворачиваться в клубок в качестве защитного механизма или для сохранения влаги.
В мире известно более 10 000 видов изопод, около 4500 из которых обитают в морской среде, в основном на морском дне, 500 видов — в пресной воде, а еще 5000 видов — на суше. Отряд делится на одиннадцать подотрядов . Ископаемые останки изопод датируются каменноугольным периодом ( пенсильванской эпохой ), по крайней мере 300 миллионов лет назад, когда изоподы жили в мелководных морях. Название Isopoda происходит от греческих корней iso- (от ἴσος ísos , что означает « равный») и -pod (от ποδ- , основы πούς poús , что означает «нога»). [2] [3]
.jpg/1280px-Oniscus_asellus_-_male_side_2_(aka).jpg)
Классифицированные в пределах членистоногих , изоподы имеют хитиновый экзоскелет и сочлененные конечности. [4] Изоподы, как правило, уплощены дорсовентрально (шире, чем глубже), [5] хотя многие виды отклоняются от этого правила, особенно паразитические формы и те, которые живут в глубоководных или грунтовых водах . Их цвет может варьироваться от серого до белого, [6] или в некоторых случаях красного, зеленого или коричневого. [7] Изоподы различаются по размеру, варьируясь от некоторых видов Microcerberidae всего 0,3 миллиметра (0,012 дюйма) до гигантского глубоководного изопода Bathynomus spp. длиной почти 50 см (20 дюймов). [3] Гигантские изоподы не имеют очевидного панциря (раковины), который редуцирован до «головного щита», покрывающего только голову. Это означает, что жаброподобные структуры, которые в других родственных группах защищены панцирем, вместо этого находятся на специализированных конечностях на брюшке. [3] [8] Спинная (верхняя) поверхность животного покрыта серией перекрывающихся, сочлененных пластин, которые обеспечивают защиту, а также гибкость. План тела изопод состоит из головы (цефалон), груди (переон) с семью сегментами (переониты) и брюшка (плеон) с шестью сегментами (плеониты), некоторые из которых могут быть слиты. [ 5] Голова слита с первым сегментом груди, образуя цефалон . Есть две пары неразветвленных антенн , первая пара является рудиментарной у наземных видов. Глаза сложные и не имеют стебельков, а ротовой аппарат включает пару максиллипедов и пару мандибул (челюстей) со щупиками (сегментированными придатками с сенсорными функциями) и подвижными придатками, похожими на шипы. [9]
Семь свободных сегментов грудной клетки несут по паре неразветвленных переопод (конечностей). У большинства видов они используются для передвижения и имеют примерно одинаковый размер, морфологию и ориентацию, что дало отряду его название «Isopoda» от греческого « равная нога » . У нескольких видов передняя пара видоизменилась в гнатопод с когтистыми, хватательными конечными сегментами. Переоподы не используются для дыхания, как эквивалентные конечности у амфипод , но тазики (первые сегменты) слиты с тергитами (спинными пластинами), образуя эпимеры (боковые пластины). У зрелых самок некоторые или все конечности имеют придатки, известные как оостегиты , которые складываются под грудной клеткой и образуют выводковую камеру для яиц. У самцов гонопоры (генитальные отверстия) находятся на вентральной поверхности восьмого сегмента, а у самок они находятся в аналогичном положении на шестом сегменте. [9]
Один или несколько брюшных сегментов, начиная с шестого, срастаются с тельсоном (терминальной частью), образуя жесткий плеотельсон . [9] [10] [11] Первые пять брюшных сегментов несут по паре двуветвистых (ветвящихся надвое) плеопод ( пластинчатые структуры, которые выполняют функцию газообмена, а у водных видов служат жабрами и двигателем), [3] [12] а последний сегмент несет пару двуветвистых уропод (задних конечностей). У самцов вторая пара плеопод, а иногда и первая, модифицированы для использования при переносе спермы . Эндоподы (внутренние ветви плеопод) модифицированы в структуры с тонкими, проницаемыми кутикулами (гибкие внешние покрытия), которые действуют как жабры для газообмена . [9] У некоторых наземных изопод они напоминают легкие . [3]
_in_biogeographic_regions.png/1280px-Numbers_of_marine_Isopoda_(except_Asellota_and_crustacean_symbionts)_in_biogeographic_regions.png)
Изоподы принадлежат к более крупной группе Peracarida , которые объединены наличием специальной камеры под грудной клеткой для вынашивания яиц. Они имеют космополитическое распространение , и более 10 000 видов изопод, классифицированных в 11 подотрядов, были описаны по всему миру. [3] [13] Около 4 500 видов встречаются в морской среде, в основном на морском дне. Около 500 видов встречаются в пресной воде , а еще 5 000 видов — это наземные мокрицы , которые образуют подотряд Oniscidea. [14] В глубоком море преобладают представители подотряда Asellota , почти исключая всех других изопод, претерпевших большую адаптивную радиацию в этой среде. [14] Самый крупный изопод принадлежит к роду Bathynomus , и некоторые крупные виды вылавливаются в коммерческих целях для употребления в пищу человеком в Мексике , Японии и на Гавайях . [ 15 ]
Некоторые группы изопод развили паразитический образ жизни, особенно в качестве внешних паразитов рыб. [9] Они могут повредить или убить своих хозяев и могут нанести значительный экономический ущерб коммерческому рыболовству. [16] В рифовых аквариумах паразитические изоподы могут стать вредителями, подвергая опасности рыбу и, возможно, травмируя владельца аквариума. Некоторые члены семейства Cirolanidae сосут кровь рыб, а другие, в семействе Aegidae , потребляют кровь, плавники, хвост и плоть и могут убить рыбу в процессе. [17]
База данных морских, пресноводных и наземных равноногих ракообразных мира подразделяет отряд на одиннадцать подотрядов: [1]
Изоподы впервые появились в палеонтологической летописи в каменноугольный период палеозоя около 300 миллионов лет назад. [23] Они были примитивными, короткохвостыми членами подотряда Phreatoicidea . В то время Phreatoicideans были морскими организмами с космополитическим распространением. В настоящее время члены этого ранее широко распространенного подотряда образуют реликтовые популяции в пресноводных средах Южной Африки, Индии и Океании, наибольшее количество видов находится в Тасмании . Другие примитивные, короткохвостые подотряды включают Asellota , Microcerberidea , Calabozoidea и наземных Oniscidea . [14]
Короткохвостые изоподы имеют короткий плеотельсон и конечные, похожие на стилусы уроподы и ведут малоподвижный образ жизни на или под осадком на морском дне. Длиннохвостые изоподы имеют длинный плеотельсон и широкие боковые уроподы, которые могут использоваться для плавания. Они гораздо более активны и могут отрываться от морского дна и плавать на короткие расстояния. Более продвинутые длиннохвостые изоподы в основном эндемичны для южного полушария и, возможно, распространились на древнем суперконтиненте Гондвана вскоре после того, как он отделился от Лавразии 200 миллионов лет назад. Короткохвостые формы, возможно, были вытеснены из мелководных морей, в которых они жили, из-за возросшего давления хищников со стороны морских рыб, их главных хищников. Развитие длиннохвостых форм также могло обеспечить конкуренцию, которая помогла вытеснить короткохвостые формы в убежища . Последние в настоящее время ограничены такими средами, как глубокое море, пресная вода, грунтовые воды и суша. Изоподы подотряда Asellota являются, безусловно, самой богатой видами группой глубоководных изопод. [14]
В отличие от амфипод, морские и пресноводные изоподы полностью бентосные . Это дает им мало шансов расселиться в новые регионы и может объяснить, почему так много видов являются эндемиками ограниченных ареалов. Ползание является основным средством передвижения, и некоторые виды вгрызаются в морское дно, землю или деревянные конструкции. Некоторые члены семейств Sphaeromatidae , Idoteidae и Munnopsidae умеют довольно хорошо плавать, и у них передние три пары плеопод модифицированы для этой цели, а их дыхательные структуры ограничены задними плеоподами. Большинство наземных видов медлительны и прячутся под предметами или прячутся в расщелинах или под корой. Полуназемные морские сланцы ( Ligia spp.) могут быстро бегать по суше, а многие наземные виды могут сворачиваться в клубок, когда им угрожает опасность, — особенность, которая независимо развилась в разных группах, а также у морских сфероматид . [9] [24] [25]
У изопод простой кишечник, в котором отсутствует средняя часть; вместо этого есть слепые кишки, соединенные с задней частью желудка , в которой происходит всасывание. Пища всасывается в пищевод , процесс, улучшенный у кровососущих паразитических видов, и проходит перистальтикой в желудок, где материал обрабатывается и фильтруется. Строение желудка различается, но у многих видов есть дорсальная канавка, в которую направляется неперевариваемый материал, и вентральная часть, соединенная с слепыми кишками, где происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Неперевариваемый материал проходит через заднюю кишку и выводится через анус , который находится на плеотельсоне. [9]
Равноногие ракообразные являются детритофагами , обозреватели , плотоядными (включая хищников и падальщиков ), паразитами и фильтраторами и могут занимать одну или несколько из этих пищевых ниш. Известно, что только водные и морские виды являются паразитами или фильтраторами. [26] [27] Некоторые демонстрируют копрофагию и также потребляют собственные фекальные гранулы. [27] Наземные виды в целом травоядны, мокрицы питаются мхом, корой, водорослями, грибами и разлагающимся материалом. У морских равноногих ракообразных, которые питаются древесиной, целлюлоза переваривается ферментами, выделяемыми в слепых отростках. Limnoria lignorum , например, сверлит древесину и дополнительно питается мицелием грибов , поражающих древесину, тем самым увеличивая содержание азота в своем рационе. Наземные древоточцы в основном содержат симбиотические бактерии в задней кишке, которые помогают переваривать целлюлозу. Существует множество адаптаций этого простого кишечника, но они в основном связаны с диетой, а не с таксономической группой. [9]
Паразитические виды в основном являются внешними паразитами рыб или ракообразных и питаются кровью. Личинки семейства Gnathiidae и взрослые цимотоидиды имеют колюще-сосущие ротовые аппараты и когтистые конечности, приспособленные для цепляния за своих хозяев . В целом, паразиты-изоподы ведут разнообразный образ жизни и включают Cancricepon elegans , обитающего в жаберных камерах крабов ; Athelges tenuicaudis , прикрепляющегося к брюшку раков-отшельников; Crinoniscus equitans , живущего внутри усоногих рачков Balanus perforatus ; ципронисциды , живущие внутри остракод и свободноживущих изопод; бопириды , живущие в жаберных камерах или на панцире креветок и крабов и вызывающие характерную выпуклость, которая даже узнаваема у некоторых ископаемых ракообразных; и энтонискиды, живущие внутри некоторых видов крабов и креветок. [9] [28] Cymothoa exigua является паразитом пятнистого розового люциана Lutjanus guttatus в Калифорнийском заливе ; он вызывает атрофию языка рыбы и занимает свое место в том, что считается первым обнаруженным случаем паразита, функционально заменяющего структуру хозяина у животных. [29]
У большинства видов полы раздельны, и половой диморфизм выражен слабо , но некоторые виды являются гермафродитами , а некоторые паразитические формы демонстрируют большие различия между полами. [9] Некоторые Cymothoidans являются протандрическими гермафродитами , начинающими жизнь как самцы и позже меняющими пол, а некоторые Anthuroideans являются обратными, будучи протогиническими гермафродитами , рождающимися самками. Некоторые самцы Gnathiidans ведут сидячий образ жизни и живут с группой самок. [26] У самцов есть пара пенисов, которые у некоторых видов могут быть слиты. Сперма переносится самке с помощью модифицированного второго плеопода, который получает ее из пениса и затем вставляется в женский гонопор . Сперма хранится в специальном вместилище, вздутии на яйцеводе рядом с гонопорой. Оплодотворение происходит только тогда, когда яйца выбрасываются вскоре после линьки, и в это время устанавливается связь между семяприемником и яйцеводом. [9]
Яйца, которых может быть до нескольких сотен, высиживаются самкой в сумке , камере, образованной плоскими пластинами, известными как оостегиты, под грудной клеткой. Она заполнена водой даже у наземных видов. [9] Из яиц вылупляются манки , постличиночная стадия, которая напоминает взрослую особь, за исключением отсутствия последней пары переопод. Отсутствие фазы плавания в жизненном цикле является ограничивающим фактором в распространении изопод и может быть причиной высокого уровня эндемизма в отряде. [14] Во взрослом состоянии изоподы отличаются от других ракообразных тем, что линька происходит в два этапа, известных как «двухфазная линька». [3] Сначала они сбрасывают экзоскелет с задней части своего тела, а затем сбрасывают переднюю часть. Гигантский антарктический изопод Glyptonotus antarcticus является исключением и линяет за один процесс. [30]
Большинство ракообразных являются водными, а изоподы являются одной из немногих групп, некоторые представители которой теперь живут на суше. [31] [32] Единственными другими ракообразными, которые включают небольшое количество наземных видов, являются амфиподы (например, песочники ) и десятиногие раки (крабы, креветки и т. д.). [31] Наземные изоподы играют важную роль во многих тропических и умеренных экосистемах, помогая разложению растительного материала механическими и химическими способами, а также усиливая активность микробов. [33] Макродетритофаги, включая наземных изопод, отсутствуют в арктических и субарктических регионах, но имеют потенциал для расширения своего ареала с повышением температуры в высоких широтах. [34]
Мокрицы, подотряд Oniscidea , являются наиболее успешной группой наземных ракообразных [9] и демонстрируют различные адаптации для жизни на суше. Они подвержены испарению, особенно с их брюшной области, и поскольку у них нет воскообразной кутикулы, им необходимо сохранять воду, часто живя во влажной среде и укрываясь под камнями, корой, мусором или опавшими листьями . Пустынные виды обычно ведут ночной образ жизни, проводя день в норе и вылезая ночью. Влага достигается за счет источников пищи или питья, а некоторые виды могут формировать свои парные уроподные придатки в трубку и направлять воду из капель росы на свои плеоподы. Во многих таксонах дыхательные структуры на эндоподах внутренние, с дыхальцем и псевдотрахеями, которые напоминают легкие. У других эндопод сложен внутри прилегающего экзопода (внешняя ветвь плеопода). Оба эти решения помогают предотвратить испарение с дыхательных поверхностей. [9]
Многие виды могут сворачиваться в клубок, что является защитным поведением, которое также сохраняет влагу. Члены семейств Ligiidae и Tylidae , обычно известные как каменные вши или морские сланцы, являются наименее специализированными мокрицами для жизни на суше. Они обитают в зоне заплеска на скалистых берегах, причалах и сваях, могут прятаться под мусором, выброшенным на берег, и могут плавать, если погружены в воду. [9]
