stringtranslate.com

Мутационная селекция

Мутационная селекция , иногда называемая « вариационной селекцией », представляет собой процесс воздействия на семена химикатов , радиации или ферментов [1] [2] с целью создания мутантов с желаемыми характеристиками для скрещивания с другими сортами . Растения, созданные с помощью мутагенеза, иногда называют мутагенными растениями или мутагенными семенами.

С 1930 по 2014 год было выведено более 3200 мутагенных сортов растений [3] [4] , полученных либо в виде прямых мутантов (70%), либо из их потомков (30%). [5] На сельскохозяйственные растения приходится 75% выпущенных мутагенных видов, а остальные 25% являются декоративными растениями. [6] Однако, хотя ФАО / МАГАТЭ сообщило в 2014 году, что во всем мире выращивается более 1000 мутантных сортов основных основных сельскохозяйственных культур, [3] неясно, сколько из этих сортов в настоящее время используется в сельском хозяйстве или садоводстве во всем мире, поскольку эти семена не всегда идентифицируются или маркируются как имеющие мутагенное происхождение. [7]

История

По словам садового историка Пейдж Джонсон:

После Второй мировой войны были предприняты согласованные усилия по поиску «мирного» использования атомной энергии . Одна из идей заключалась в том, чтобы бомбардировать растения радиацией и вызвать множество мутаций, некоторые из которых, как надеялись, приведут к появлению растений, которые будут более плодоносить, устойчивы к болезням, холоду или просто будут иметь необычный цвет. Эксперименты в основном проводились в гигантских гамма-садах на территории национальных лабораторий в США, а также в Европе и странах [тогдашнего] СССР. [8]

Процессы

Существуют различные виды мутагенного разведения, такие как использование химических мутагенов, таких как этилметансульфонат и диметилсульфат , радиация или транспозоны для создания мутантов . Мутационная селекция обычно используется для получения таких качеств сельскохозяйственных культур, как более крупные семена, новый цвет или более сладкие плоды, которые либо невозможно найти в природе, либо были потеряны в ходе эволюции. [9]

Радиация

Воздействие радиации на растения иногда называют радиационной селекцией и представляет собой подкласс мутагенной селекции. Размножение радиации было обнаружено в 1920-х годах, когда Льюис Стадлер из Университета Миссури использовал рентгеновские лучи на кукурузе и ячмене. В случае ячменя полученные растения были белыми, желтыми, бледно-желтыми, а некоторые имели белые полосы. [10] В 1928 году Стадлер впервые опубликовал свои выводы о радиационно-индуцированном мутагенезе у растений. [11] В период 1930–2004 гг. радиационно-индуцированные мутантные сорта были выведены в основном с использованием гамма-лучей (64%) и рентгеновских лучей (22%). [6] : 187 

Радиационное размножение может иметь место в атомных садах ; [11] и семена были отправлены на орбиту, чтобы подвергнуть их большему космическому излучению. [12]

Ультрафиолетовый свет использовался, например, для созданиянокаутовпри исследованиимеханизмоввирулентностипатогенов растений. [13]

Химикаты

Высокий уровень хромосомных аберраций, возникающих в результате ионизирующего излучения, и сопутствующие ему вредные последствия заставили исследователей искать альтернативные источники, вызывающие мутации. В результате был обнаружен целый ряд химических мутагенов. Наиболее широко применяемыми химическими мутагенами являются алкилирующие агенты . Этилметансульфонат (ЭМС) является наиболее популярным из-за его эффективности и простоты обращения, особенно его детоксикации посредством гидролиза для утилизации. Нитрозосоединения являются другими широко используемыми алкилирующими агентами, но они светочувствительны, и необходимо принимать дополнительные меры предосторожности из-за их более высокой летучести. EMS стал широко используемым мутагеном для создания большого количества мутантов для скрининга, например, при создании популяций TILLING . [14] Хотя многие химические вещества являются мутагенами, лишь немногие из них использовались в практической селекции, поскольку дозы необходимо оптимизировать, а также потому, что эффективность многих растений в растениях невысока. [ нужна цитата ]

Эндонуклеазы рестрикции

Интерес к использованию бактериальных эндонуклеаз рестрикции (RE) – например, Fok1 [2] и CRISPR/ Cas9 [1] [2] – для изучения двухцепочечных разрывов в ДНК растений начался в середине девяностых годов. Было обнаружено, что эти разрывы ДНК, также известные как DSB, являются источником большого количества хромосомных повреждений у эукариот, вызывая мутации у сортов растений. РЭ вызывают на растительной ДНК эффект, аналогичный эффекту ионизирующей радиации или радиомиметических химикатов. Было обнаружено, что разрывы в ДНК с тупыми концами, в отличие от разрывов с липкими концами, вызывают больше вариантов хромосомных повреждений, что делает их более полезным типом разрывов для селекции мутаций. Хотя связь РЭ с хромосомными аберрациями в основном ограничивается исследованиями ДНК млекопитающих, успех исследований на млекопитающих побудил учёных провести больше исследований РЭ-индуцированных повреждений хромосом и ДНК в геномах ячменя . Благодаря способности эндонуклеаз рестрикции способствовать повреждению хромосом и ДНК, RE могут использоваться в качестве нового метода мутагенеза, способствующего распространению мутировавших сортов растений. [15] [1] [2]

Космическое разведение

Способность растений развиваться и процветать зависит от таких условий, как микрогравитация и космическое излучение в космосе. Китай экспериментировал с этой теорией, отправляя семена в космос, чтобы проверить, не вызовут ли космические полеты генетические мутации. С 1987 года Китай в рамках своей программы космической селекции вырастил 66 мутантных сортов из космоса. Хромосомные аберрации значительно увеличились, когда семена были отправлены в космос, по сравнению с их земными аналогами. Влияние космического полета на семена зависит от их вида и сорта. Например, космическая пшеница продемонстрировала значительный рост всхожести семян по сравнению с земным контролем, но космический рис не имел видимых преимуществ по сравнению с его контролем. У сортов, положительно мутировавших в результате космического полета, потенциал роста превышал потенциал роста не только их выращенных на Земле аналогов, но и их облученных аналогов на Земле. По сравнению с традиционными мутагенными методами мутации, выведенные в космосе, обладают большей эффективностью, поскольку они оказывают положительное воздействие на первое поколение мутаций, тогда как облученные культуры часто не обнаруживают полезных мутаций в своих первых поколениях. Хотя многочисленные эксперименты показали положительное влияние космических полетов на семенные мутации, нет четкой связи относительно того, какой аспект аэрокосмической отрасли привел к таким полезным мутациям. Существует много предположений о том, что космическое излучение является источником хромосомных аберраций, но до сих пор не было никаких конкретных доказательств такой связи. Хотя программа космического разведения Китая оказалась очень успешной, она требует большого бюджета и технологической поддержки, которую многие другие страны либо не желают, либо не могут предоставить, а это означает, что эта программа неосуществима за пределами Китая. Из-за таких ограничений ученые пытались воспроизвести космические условия на Земле, чтобы способствовать таким же целесообразным космическим мутациям на Земле. Одной из таких копий является пространство без магнитного поля (МП), которое создает область с более слабым магнитным полем, чем у Земли. Обработка MF дала мутагенные результаты и была использована для выращивания новых мутантных сортов риса и люцерны. Другие имитации космических условий включают облучение семян тяжелым пучком 7-литий-ионов или смешанными частицами высоких энергий. [16] Эти сорта, выведенные в космосе, уже представлены публике. В 2011 году во время Национальной выставки цветов лотоса в Китае на цветочной выставке был показан лотос-мутант, получивший название «Космическое солнце». [17]

Ионно-лучевая технология

Ионные лучи мутируют ДНК, удаляя несколько оснований из генома. Было показано, что по сравнению с традиционными источниками радиации, такими как гамма-лучи и рентгеновские лучи, ионные лучи вызывают более серьезные разрывы в ДНК, которые труднее сплести вместе, в результате чего изменения в ДНК становятся более радикальными, чем изменения, вызванные традиционными источниками радиации. облучение. Ионные лучи изменяют ДНК таким образом, что она выглядит совершенно иначе, чем ее первоначальный состав, в большей степени, чем при использовании традиционных методов облучения. Большинство экспериментов с использованием технологии ионного пучка было проведено в Японии. Известными объектами, использующими эту технологию, являются TIARA Японского агентства по атомной энергии , Исследовательский центр ускорителей RIKEN и различные другие японские учреждения. В процессе облучения ионным пучком семена помещаются между двумя каптоновыми пленками и подвергаются облучению в течение примерно двух минут. Частоты мутаций для ионно-лучевого излучения заметно выше, чем для электронного, а спектр мутаций шире для ионно-лучевого излучения по сравнению с гамма-излучением. Более широкий спектр мутаций был выявлен благодаря значительному разнообразию фенотипов цветков , создаваемых ионными лучами. Цветы, мутировавшие под действием ионных лучей, приобрели разнообразные цвета, узоры и формы. С помощью ионно-лучевого излучения были выращены новые сорта растений. Эти растения обладали характеристиками устойчивости к ультрафиолетовому излучению группы B, устойчивости к болезням и дефициту хлорофилла . Технология ионного луча использовалась для открытия новых генов, ответственных за создание более устойчивых растений, но наиболее распространенное ее применение — коммерческое производство новых фенотипов цветов, таких как полосатые хризантемы . [18]

Зрелая пыльца, обработанная гамма-излучением

Гамма-излучение используется на зрелой пыльце риса для получения родительских растений, используемых для скрещивания. Мутировавшие признаки родительских растений могут быть унаследованы их потомками. Поскольку рисовая пыльца имеет очень короткий срок жизни, исследователям пришлось облучать гамма-лучами культивированные побеги рисовых растений. Путем экспериментов было обнаружено, что в облученной пыльце наблюдается большее разнообразие мутаций, чем в облученных сухих семенах. Пыльца, обработанная гамма-излучением в дозе 46 Гр, показала увеличение размера зерен в целом и другие полезные изменения. Как правило, длина каждого зерна была больше после скрещивания облученных родительских растений риса. Потомство риса также имело менее меловой оттенок, что улучшало внешний вид родительских растений риса. Этот метод был использован для выведения в Китае двух новых сортов риса : Цзяохезаожан и Цзяфужан. Помимо содействия созданию этих двух сортов риса, облучение зрелой пыльцы риса привело к появлению примерно двухсот мутантных линий риса. Каждая из этих линий производит рисовые зерна как более высокого качества, так и большего размера. Мутации, вызываемые этим методом, меняются в зависимости от поколения, а это означает, что дальнейшее разведение этих мутировавших растений может привести к появлению новых мутаций. Традиционно гамма-излучение применяется исключительно к взрослым растениям, а не к пыльце. Облучение зрелой пыльцы позволяет мутантным растениям расти без прямого контакта с гамма-излучением. Это открытие противоречит тому, что ранее считалось относительно гамма-излучения: что оно может вызывать мутации только в растениях, а не в пыльце. [19]

Сравнение с другими методами

В дебатах о генетически модифицированных продуктах использование трансгенных процессов часто сравнивают и противопоставляют мутагенным процессам. [20] Хотя обилие и разнообразие трансгенных организмов в пищевых системах человека, а также их влияние на сельскохозяйственное биоразнообразие, здоровье экосистем и здоровье человека достаточно хорошо документированы, мутагенные растения и их роль в пищевых системах человека менее известны, по мнению одного журналиста. пишет: «Хотя это малоизвестно, радиационная селекция привела к появлению тысяч полезных мутантов и значительной части мировых сельскохозяйственных культур... включая сорта риса, пшеницы, ячменя, груш, гороха, хлопка, мяты, подсолнечника, арахиса, грейпфрута, кунжута, бананы, маниока и сорго». [10] В Канаде культуры, полученные путем мутационной селекции, подвергаются тем же правилам и испытаниям, что и культуры, полученные с помощью генной инженерии. [21] [22] [23] [24] Мутагенные сорта, как правило, предоставляются бесплатно для селекции растений, в отличие от многих коммерческих сортов растений или зародышевой плазмы, которые все чаще имеют ограничения на их использование [6] : 187,  такие как условия использования. , патенты и предлагаемые генетические технологии ограничения пользователей , а также другие режимы и способы защиты интеллектуальной собственности .

В отличие от генетически модифицированных культур , которые обычно включают в себя вставку одного или двух целевых генов, растения, полученные с помощью мутагенных процессов со случайными, множественными и неспецифическими генетическими изменениями [25] , обсуждались как вызывающие озабоченность [26] , но не запрещены ни одной национальной органической организацией . стандарты . В отчетах Национальной академии наук США говорится, что нет никакого научного обоснования для регулирования генно-инженерных культур, в то время как это не делается для культур, полученных с помощью мутационной селекции. [7]

Несколько компаний по производству органических продуктов питания и семян продвигают и продают сертифицированные органические продукты, разработанные с использованием как химического, так и ядерного мутагенеза. [27] Несколько сертифицированных органических брендов, чьи компании поддерживают строгую маркировку или полный запрет на ГМО-культуры, продают использование фирменной пшеницы и других сортовых штаммов, полученных в результате мутагенных процессов, без какой-либо ссылки на эти генетические манипуляции. [27] Эти органические продукты варьируются от мутагенных ингредиентов ячменя и пшеницы, используемых в органическом пиве [28] до мутагенных сортов грейпфрутов, продаваемых непосредственно потребителям как органические. [29]

Релиз по странам

По состоянию на 2011 год процент всех мутагенных сортов, выпущенных в мире по странам, составлял: [6] : 187  [30]

Известные сорта в каждой стране включают:

 Аргентина
 Австралия
 Бангладеш
 Куба
 Китайская Народная Республика

 Чешская Республика

 Египет
 Финляндия
 Франция
 Германия
 Гана
 Индия
 Италия
 Япония
 Мьянма
 Пакистан
 Перу
 Судан
 Таиланд
 Великобритания
 Соединенные Штаты
 Вьетнам

В 2014 году сообщалось, что вьетнамским фермерам было официально передано 17 мутантных сортов риса, 10 мутантных сортов сои, два мутантных сорта кукурузы и один мутантный сорт хризантемы. 15% риса и 50% сои были произведены из мутантных сортов. [45]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Чен, Куньлин; Ван, Янпэн; Чжан, Руй; Чжан, Huawei; Гао, Цайся (29 апреля 2019 г.). «Редактирование генома CRISPR/Cas и точная селекция растений в сельском хозяйстве». Ежегодный обзор биологии растений . Ежегодные обзоры . 70 (1): 667–697. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100049 . ISSN  1543-5008. PMID  30835493. S2CID  73471425.
  2. ^ abcd Макелпранг, Ребекка; Лемо, Пегги Г. (29 апреля 2020 г.). «Генная инженерия и редактирование растений: анализ новых и сохраняющихся вопросов». Ежегодный обзор биологии растений . Ежегодные обзоры . 71 (1): 659–687. doi : 10.1146/annurev-arplant-081519-035916 . ISSN  1543-5008. PMID  32023090. S2CID  211049671.
  3. ^ ab (2014) Объединенный отдел селекции и генетики растений ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в продовольствии и сельском хозяйстве, дата обращения 31 июля 2014 г.
  4. ^ Схоутен, HJ; Якобсен, Э. (2007). «Опасны ли мутации в генетически модифицированных растениях?». Журнал биомедицины и биотехнологии . 2007 (7): 1–2. дои : 10.1155/2007/82612 . ПМК 2218926 . ПМИД  18273413. 
  5. ^ МК Малюшинск; К. Нихтерлейн; Л. ван Зантен; Б.С. Ахлоовалия (2000). «Официально выпущенные мутантные сорта – база данных ФАО/МАГАТЭ». Обзор селекции мутаций (12): 1–84.
  6. ^ abcdefghijk Ahloowali, BS (2004). «Глобальное влияние сортов, полученных мутациями». Эвфитика . 135 (2): 187–204. doi :10.1023/b:euph.0000014914.85465.4f. S2CID  34494057 . Проверено 20 апреля 2011 г.
  7. ↑ Аб Каски, Джек (21 ноября 2013 г.) Самые страшные овощи из всех, Bloomberg Business Week, дата обращения 31 июля 2014 г.
  8. ^ Джонсон, Пейдж. «Атомные сады» . Проверено 20 апреля 2011 г.
  9. ^ «Новый сорт цитрусовых, выпущенный Калифорнийским университетом в Риверсайде, очень сладкий, сочный и с низким содержанием семян» .
  10. ^ аб Броуд, Уильям Дж. (28 августа 2007 г.). «Полезные мутанты, выведенные радиацией». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 апреля 2011 г.
  11. ^ ab Атомные сады: общественное восприятие и государственная политика. Архивировано 30 июня 2013 г. в Wayback Machine , журнал Life Sciences Foundation, весна 2012 г.
  12. ^ Смит, Питер (12 апреля 2011 г.). «Как радиация меняет пищу, которую вы едите». ХОРОШИЙ . GOOD Worldwide, Inc. Проверено 16 июля 2011 г.
  13. ^ Сюй, Ляншэн; Ли, Гоцин; Цзян, Даохун; Чен, Вэйдун (25 августа 2018 г.). «Sclerotinia sclerotiorum: оценка теорий вирулентности». Ежегодный обзор фитопатологии . Ежегодные обзоры . 56 (1): 311–338. doi : 10.1146/annurev-phyto-080417-050052 . ISSN  0066-4286. PMID  29958073. S2CID  49615444.
  14. ^ Патирана, Р. Селекция мутаций растений в сельском хозяйстве. Обзоры CAB: перспективы сельского хозяйства, ветеринарии, питания и природных ресурсов. 2011 6 № 032
  15. ^ Стоилов, Л.; Гечефф, К. (2009). Шу, QY (ред.). «Эндонуклеазы рестрикции как инструмент для индукции in vivo повреждений хромосом и ДНК в геноме ячменя» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  16. ^ Лю, LX; Го, HJ; Чжао, Л.С.; Ван, Дж.; Чжао, СР (2009). Шу, QY (ред.). «Достижения и перспективы селекции сельскохозяйственных культур в Китае» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  17. ^ «Лотос-мутант, выведенный в космосе, на выставке в Чунцине, Китай» .
  18. ^ Танака, А. (2009). Шу, QY (ред.). «Создание ионно-лучевой технологии для разведения» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  19. ^ Ван, Х.; Цю, С.; Чжэн, Дж.; Цзян, Л.; Хуанг, Х.; Хуанг, Ю. (2009). Шу, QY (ред.). «Создание новых сортов риса из зрелой пыльцы, обработанной гамма-излучением» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  20. ^ Первый отчет научного обзора правительства Великобритании, подготовленный группой GM Science Review (июль 2003 г.). Председатель профессор сэр Дэвид Кинг, главный научный советник правительства Великобритании, P 9: «...необходимо произвести около 100 ГМ-растений, чтобы получить растение, обладающее желаемыми характеристиками для его использования в качестве основы нового сорта ГМ-культуры. ...Большинство этих так называемых традиционных методов селекции растений (таких как перенос генов путем опыления, мутационная селекция, селекция клеток и индуцированная полиплоидия) имеют значительно более высокий процент брака. Например, мутационная селекция предполагает получение непредсказуемых и ненаправленные генетические изменения и многие тысячи, даже миллионы нежелательных растений отбрасываются, чтобы выявить растения с подходящими качествами для дальнейшей селекции».
  21. ^ Канадская система регулирования основана на том, имеет ли продукт новые характеристики независимо от способа происхождения. Другими словами, продукт считается генетически модифицированным, если он несет в себе какой-либо признак, ранее не обнаруженный у данного вида, независимо от того, был ли он создан с помощью мутационной селекции или генной инженерии (или любого другого метода, включая селекционное разведение ).
  22. ^ Эванс, Брент и Лупеску, Михай (15 июля 2012 г.) Канада - Ежегодник сельскохозяйственной биотехнологии - 2012. Архивировано 15 декабря 2013 г. в отчете Wayback Machine GAIN (Глобальная сельскохозяйственная информационная сеть) CA12029, Министерство сельского хозяйства США, Международная сельскохозяйственная служба, Проверено 7 августа 2014 г.
  23. ↑ МакХьюген, Алан (14 сентября 2000 г.). «Глава 1: Закуски и первые блюда / Что такое генетическая модификация? Что такое ГМО?». Корзина для пикника Пандоры . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198506744.
  24. ^ Роуленд, Г.Г. (2009). «Глава 110: Влияние регулирования растений с новыми признаками (PNT) на мутационную селекцию в Канаде». В Шу, QY (ред.). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики. Секция селекции растений, Объединенный отдел ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в продовольствии и сельском хозяйстве, Международное агентство по атомной энергии, Вена, Австрия. стр. 423–424. ISBN 978-92-5-106324-8.
  25. ^ Полезные мутанты, выведенные радиацией, Уильям Дж. Броуд, New York Times, 28 августа 2007 г.
  26. ^ Документ для обсуждения, Терминология исключенных методов, Документ специального подкомитета по ГМО Национального совета по органическим стандартам, Служба сельскохозяйственного маркетинга США, опубликовано 6 февраля 2013 г.
  27. ^ Аб Мендель на кухне: взгляд ученого на генетически модифицированные продукты, Нина В. Федорофф и Нэнси Мари Броу, стр. 17, Джозеф Генри Пресс, 2004.
  28. ^ Органический эль Golden Promise
  29. ^ Wasatch Organic Rio Красный грейпфрут
  30. ^ Патирана, Ранджит (6 сентября 2011 г.) Мутационная селекция растений в сельском хозяйстве. Обзоры CAB: перспективы в сельском хозяйстве, ветеринарии, питании и природных ресурсах (CAB International); 20116 (032): 1 – 20; дои: 10.1079/PAVSNNR20116032; ISSN 1749-8848; Проверено 6 августа 2014 г.
  31. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Харквал, MC; Шу, QY (2008). «Роль индуцированных мутаций в мировой продовольственной безопасности» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики. Материалы международного совместного симпозиума ФАО/МАГАТЭ, 2008–2009 гг . Вена, Австрия: Объединенный отдел ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в продовольствии и сельском хозяйстве, Международное агентство по атомной энергии: 33–38. ISBN 9789251063248.
  32. ^ abcdef Шу, Цин-Яо (2012). Форстер, BP; Накагава, Х. (ред.). Мутационная селекция растений и биотехнология . Издательство CABI. п. 17. ISBN 978-1780640853.
  33. ^ "Старт китайской космической картошки" . Новости BBC . 12 февраля 2007 г.
  34. ^ abcd Ahloowalia, BS; Малушинский, М. (2001). «Производственный процесс старых и современных сортов ярового ячменя». Эвфитика . 118 (2): 167. doi :10.1023/A:1004162323428. S2CID  36088943.
  35. ^ Липавский, Дж. Петр, Дж. и Градецка, Д. (2002) «Производственный процесс старых и современных сортов ярового ячменя» Die Bodenkultur, 53 (1) 2, стр. 19
  36. ^ Росси, Луиджи (2010). «Il miglioramentoogenico del grano duro in Casaccia. Il caso CRESO» [Генетическое улучшение твердых сортов пшеницы в Казачче. Дело Кресо] (PDF) . Энергия, атмосфера и инновации . ВДНХ. Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2016 г. Проверено 29 ноября 2016 г.
  37. ^ Ван Хартен, AM (1998). Мутационная селекция: теория и практическое применение . Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 239. ИСБН 978-0521470742.
  38. ^ Котобуки, Кадзуо. «Японская груша по имени Оса Голд» . Проверено 20 апреля 2011 г.
  39. ^ abc (2008) NIAB - Отдел селекции растений и генетики, Достижения Ядерного института сельского хозяйства и биологии, Фейсалабад, Пакистан, дата обращения 16 мая 2013 г.
  40. ^ abc (2012) Улучшенные сорта ячменя - Кормление людей от экватора до Арктики. Совместная программа ФАО/МАГАТЭ, Ядерные методы в продовольствии и сельском хозяйстве, дата обращения 25 октября 2013 г.
  41. ^ Форстер, BP (2001). «Мутационная генетика солеустойчивости ячменя: оценка Golden Promise и других полукарликовых мутантов». Эвфитика . 120 (3): 317–328. дои : 10.1023/А: 1017592618298. S2CID  22320510.
  42. ^ Броуд, Уильям (28 августа 2007 г.). «Полезные мутанты, выведенные радиацией». Газета "Нью-Йорк Таймс . Проверено 19 июня 2013 г.
  43. ^ (2012) Успешные программы селекции мутаций во Вьетнаме. Совместная программа ФАО/МАГАТЭ, Ядерные методы в продовольствии и сельском хозяйстве, дата обращения 25 октября 2013 г.
  44. ^ Аб Винь, MQ и др. (2009) Текущее состояние и направления исследований применения индуцированных мутаций в программе семян во Вьетнаме в области индуцированных мутаций растений в эпоху геномики, ФАО ООН, Рим, стр. 341–345, версия веб-страницы получена 25 Октябрь 2013
  45. ^ (2014) Успешные программы селекции мутаций во Вьетнаме. Объединенный отдел ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в продовольствии и сельском хозяйстве, дата обращения 31 июля 2014 г.

Внешние ссылки