Фитоморфология — это изучение физической формы и внешней структуры растений. [1] Обычно ее считают отличной от анатомии растений , [1] которая изучает внутреннюю структуру растений, особенно на микроскопическом уровне. [2] Морфология растений полезна для визуальной идентификации растений. Недавние исследования в области молекулярной биологии начали изучать молекулярные процессы, участвующие в определении сохранения и диверсификации морфологии растений. В этих исследованиях было обнаружено, что паттерны сохранения транскриптома отмечают важные онтогенетические переходы в течение жизненного цикла растений, которые могут привести к эволюционным ограничениям, ограничивающим диверсификацию. [3]
Морфология растений «представляет собой изучение развития, формы и структуры растений и, как следствие, попытку интерпретировать их на основе сходства плана и происхождения». [4] Существует четыре основных направления исследований в области морфологии растений, и каждое из них пересекается с другой областью биологических наук.
Прежде всего, морфология является сравнительной , то есть морфолог изучает структуры во многих различных растениях одного и того же или разных видов, затем проводит сравнения и формулирует идеи о сходствах. Когда структуры в разных видах, как полагают, существуют и развиваются в результате общих, унаследованных генетических путей, эти структуры называются гомологичными . Например, листья сосны, дуба и капусты выглядят очень по-разному, но имеют определенные общие базовые структуры и расположение частей. Гомология листьев — это простой вывод, который можно сделать. Морфолог растений идет дальше и обнаруживает, что колючки кактуса также имеют ту же основную структуру и развитие, что и листья других растений, и поэтому колючки кактуса также гомологичны листьям. Этот аспект морфологии растений пересекается с изучением эволюции растений и палеоботаники .
Во-вторых, морфология растений изучает как вегетативные ( соматические ) структуры растений, так и репродуктивные структуры. Вегетативные структуры сосудистых растений включают изучение побеговой системы, состоящей из стеблей и листьев, а также корневой системы. Репродуктивные структуры более разнообразны и обычно специфичны для определенной группы растений, таких как цветы и семена, сорусы папоротников и коробочки мхов. Детальное изучение репродуктивных структур растений привело к открытию чередования поколений, обнаруженного у всех растений и большинства водорослей. Эта область морфологии растений пересекается с изучением биоразнообразия и систематики растений .
В-третьих, морфология растений изучает структуру растений в различных масштабах. На самых маленьких масштабах находятся ультраструктура , общие структурные особенности клеток, видимые только с помощью электронного микроскопа , и цитология , изучение клеток с помощью оптической микроскопии . На этом уровне морфология растений пересекается с анатомией растений как областью изучения. На самом большом уровне — это изучение особенностей роста растений , общей архитектуры растения. Характер ветвления дерева будет варьироваться от вида к виду, как и внешний вид растения как дерева, травы или злака.
В-четвертых, морфология растений изучает закономерности развития , процесс, посредством которого структуры возникают и созревают по мере роста растения. В то время как животные производят все части тела, которые у них когда-либо будут, с самого начала своей жизни, растения постоянно производят новые ткани и структуры на протяжении всей своей жизни. Живое растение всегда имеет эмбриональные ткани. То, как новые структуры созревают по мере их производства, может зависеть от точки в жизни растения, когда они начинают развиваться, а также от окружающей среды, которой подвергаются структуры. Морфолог изучает этот процесс, причины и его результат. Эта область морфологии растений пересекается с физиологией и экологией растений .
Фитоморфолог сравнивает структуры многих разных растений одного и того же или разных видов. Проведение таких сравнений между схожими структурами разных растений решает вопрос о том, почему структуры схожи. Вполне вероятно, что схожие основные причины генетики, физиологии или реакции на окружающую среду привели к такому внешнему сходству. Результат научного исследования этих причин может привести к одному из двух пониманий базовой биологии:
Понимание того, какие характеристики и структуры принадлежат каждому типу, является важной частью понимания эволюции растений. Эволюционный биолог полагается на морфолога растений для интерпретации структур и, в свою очередь, предоставляет филогении взаимоотношений растений, которые могут привести к новым морфологическим идеям.
Когда предполагается, что структуры у разных видов существуют и развиваются в результате общих, унаследованных генетических путей, эти структуры называются гомологичными . Например, листья сосны, дуба и капусты выглядят очень по-разному, но имеют определенные общие базовые структуры и расположение частей. Гомология листьев — это простой вывод. Фитоморфолог идет дальше и обнаруживает, что колючки кактуса также имеют ту же основную структуру и развитие, что и листья других растений, и поэтому колючки кактуса также гомологичны листьям.
Когда считается, что структуры у разных видов существуют и развиваются в результате общих адаптивных реакций на давление окружающей среды, эти структуры называются конвергентными . Например, листья Bryopsis plumosa и стебли Asparagus setaceus имеют одинаковый перистый ветвистый вид, хотя один из них является водорослью, а другой — цветковым растением. Сходство в общей структуре возникает независимо в результате конвергенции. Форма роста многих кактусов и видов Euphorbia очень похожа, хотя они принадлежат к очень далеким семействам. Сходство является результатом общих решений проблемы выживания в жаркой, сухой среде.
Морфология растений изучает как вегетативные структуры растений, так и репродуктивные структуры.
Вегетативные ( соматические ) структуры сосудистых растений включают две основные системы органов: (1) систему побегов , состоящую из стеблей и листьев, и (2) корневую систему . Эти две системы являются общими почти для всех сосудистых растений и обеспечивают объединяющую тему для изучения морфологии растений.
Напротив, репродуктивные структуры разнообразны и обычно специфичны для определенной группы растений. Такие структуры, как цветы и плоды, встречаются только у покрытосеменных ; сорусы встречаются только у папоротников; а семенные шишки встречаются только у хвойных и других голосеменных . Поэтому репродуктивные признаки считаются более полезными для классификации растений, чем вегетативные признаки.
Биологи растений используют морфологические признаки растений, которые можно сравнивать, измерять, подсчитывать и описывать, чтобы оценить различия или сходства в таксонах растений, а также использовать эти признаки для идентификации, классификации и описания растений.
Когда признаки используются в описаниях или для идентификации, их называют диагностическими или ключевыми признаками , которые могут быть как качественными, так и количественными.
Оба вида признаков могут быть очень полезны для идентификации растений.
Детальное изучение репродуктивных структур растений привело к открытию немецким ботаником Вильгельмом Хофмейстером чередования поколений, обнаруженного у всех растений и большинства водорослей . Это открытие является одним из важнейших в морфологии растений, поскольку оно обеспечивает общую основу для понимания жизненного цикла всех растений.
Основная функция пигментов в растениях - фотосинтез, который использует зеленый пигмент хлорофилл вместе с несколькими красными и желтыми пигментами, которые помогают захватывать как можно больше световой энергии, другие пигменты - каротиноиды. Пигменты также являются важным фактором в привлечении насекомых к цветам для поощрения опыления.
Пигменты растений включают в себя множество различных видов молекул, включая порфирины , каротиноиды , антоцианы и беталаины . Все биологические пигменты избирательно поглощают определенные длины волн света, отражая другие. Поглощенный свет может использоваться растением для питания химических реакций, в то время как отраженные длины волн света определяют цвет, который пигмент будет воспринимать глаз.
Развитие растений — это процесс, посредством которого структуры возникают и развиваются по мере роста растения. Это предмет изучения в анатомии и физиологии растений, а также в морфологии растений.
Процесс развития растений принципиально отличается от процесса развития позвоночных животных. Когда эмбрион животного начинает развиваться, он очень рано образует все части тела, которые у него когда-либо будут в жизни. Когда животное рождается (или вылупляется из яйца), у него есть все части тела, и с этого момента оно будет только расти и становиться более зрелым. Напротив, растения постоянно производят новые ткани и структуры в течение всей своей жизни из меристем [5], расположенных на кончиках органов или между зрелыми тканями. Таким образом, живое растение всегда имеет эмбриональные ткани.
Свойства организации, наблюдаемые в растении, являются эмерджентными свойствами , которые представляют собой нечто большее, чем сумма отдельных частей. «Сборка этих тканей и функций в интегрированный многоклеточный организм дает не только характеристики отдельных частей и процессов, но и совершенно новый набор характеристик, которые нельзя было бы предсказать на основе изучения отдельных частей». [6] Другими словами, знания всего о молекулах в растении недостаточно для предсказания характеристик клеток; а знание всех свойств клеток не предскажет всех свойств структуры растения.
Сосудистое растение начинается с одноклеточной зиготы , образованной путем оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. С этого момента оно начинает делиться, образуя зародыш растения посредством процесса эмбриогенеза . По мере того, как это происходит, полученные клетки организуются таким образом, что один конец становится первым корнем, а другой конец образует верхушку побега. У семенных растений зародыш разовьет один или несколько «семядольных листьев» ( семядолей ). К концу эмбриогенеза молодое растение будет иметь все части, необходимые для начала его жизни.
Как только зародыш прорастает из своего семени или родительского растения, он начинает производить дополнительные органы (листья, стебли и корни) посредством процесса органогенеза . Новые корни вырастают из корневых меристем, расположенных на кончике корня, а новые стебли и листья вырастают из меристем побега, расположенных на кончике побега. [7] Ветвление происходит, когда небольшие скопления клеток, оставленные меристемой и еще не претерпевшие клеточную дифференциацию для формирования специализированной ткани, начинают расти как кончик нового корня или побега. Рост из любой такой меристемы на кончике корня или побега называется первичным ростом и приводит к удлинению этого корня или побега. Вторичный рост приводит к расширению корня или побега за счет делений клеток в камбии . [8]
В дополнение к росту путем деления клеток, растение может расти путем удлинения клеток . Это происходит, когда отдельные клетки или группы клеток становятся длиннее. Не все клетки растения вырастут до одинаковой длины. Когда клетки на одной стороне стебля растут длиннее и быстрее, чем клетки на другой стороне, стебель в результате наклонится в сторону более медленно растущих клеток. Этот направленный рост может происходить посредством реакции растения на определенный стимул, такой как свет ( фототропизм ), гравитация ( гравитропизм ), вода ( гидротропизм ) и физический контакт ( тигмотропизм ).
Рост и развитие растений опосредуются специфическими фитогормонами и регуляторами роста растений (РРР) (Росс и др., 1983). [9] На уровень эндогенных гормонов влияют возраст растения, холодостойкость, покой и другие метаболические условия; фотопериод, засуха, температура и другие внешние условия окружающей среды; а также экзогенные источники РРР, например, применяемые извне и ризосферного происхождения.
Растения демонстрируют естественные вариации в своей форме и структуре. В то время как все организмы различаются от особи к особи, растения демонстрируют дополнительный тип вариаций. В пределах одной особи повторяются части, которые могут отличаться по форме и структуре от других подобных частей. Эти вариации легче всего увидеть в листьях растения, хотя другие органы, такие как стебли и цветы, могут показывать похожие вариации. Существуют три основные причины этих вариаций: позиционные эффекты, эффекты окружающей среды и молодость.
Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в морфогенезе растений и их эволюции. Во время посадки растений возникло много новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно встраиваются в сети многоклеточного развития, размножения и развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений. [10]
Хотя растения производят многочисленные копии одного и того же органа в течение своей жизни, не все копии конкретного органа будут идентичны. Существуют различия между частями зрелого растения, возникающие в результате относительного положения, где производится орган. Например, вдоль новой ветви листья могут различаться в последовательном порядке вдоль ветви. Форма листьев, образующихся около основания ветви, будет отличаться от листьев, образующихся на кончике растения, и это различие постоянно от ветви к ветви на данном растении и у данного вида. Это различие сохраняется после того, как листья на обоих концах ветви созрели, и не является результатом того, что некоторые листья моложе других.
Способ созревания новых структур по мере их производства может зависеть от точки в жизни растения, когда они начинают развиваться, а также от среды, в которой структуры подвергаются воздействию. Это можно наблюдать у водных растений.
Температура оказывает множество эффектов на растения в зависимости от множества факторов, включая размер и состояние растения, а также температуру и продолжительность воздействия. Чем меньше и суккулентнее растение, тем больше его восприимчивость к повреждению или гибели от слишком высоких или слишком низких температур. Температура влияет на скорость биохимических и физиологических процессов, скорость которых обычно (в определенных пределах) увеличивается с температурой. Однако соотношение Вант-Гоффа для мономолекулярных реакций (которое гласит, что скорость реакции удваивается или утраивается при повышении температуры на 10 °C) не строго выполняется для биологических процессов, особенно при низких и высоких температурах.
Когда вода замерзает в растениях, последствия для растения во многом зависят от того, происходит ли замерзание внутриклеточно (внутри клеток) или вне клеток в межклеточном (внеклеточном) пространстве. [11] Внутриклеточное замерзание обычно убивает клетку независимо от морозостойкости растения и его тканей. [12] Внутриклеточное замерзание редко происходит в природе, но умеренные скорости снижения температуры, например, от 1 °C до 6 °C/час, вызывают образование межклеточного льда, и этот «внеорганный лед» [13] может быть или не быть смертельным, в зависимости от морозостойкости ткани.
При отрицательных температурах вода в межклеточном пространстве растительных тканей замерзает первой, хотя вода может оставаться незамерзшей до тех пор, пока температура не упадет ниже 7 °C. [11] После первоначального образования льда внутри клеток клетки сжимаются, поскольку вода теряется в сегрегированном льду. Клетки подвергаются сублимационной сушке, дегидратация является основной причиной повреждения от замерзания.
Было показано, что скорость охлаждения влияет на морозостойкость тканей, [14] но фактическая скорость замерзания будет зависеть не только от скорости охлаждения, но и от степени переохлаждения и свойств ткани. [15] Сакаи (1979a) [14] продемонстрировал сегрегацию льда в зачатках побегов аляскинской белой и черной ели при медленном охлаждении до 30 °C до -40 °C. Эти замороженные обезвоженные почки пережили погружение в жидкий азот при медленном повторном нагревании. Цветочные зачатки отреагировали аналогичным образом. Внеорганное замерзание в зачатках объясняет способность самых выносливых из бореальных хвойных переживать зимы в регионах, где температура воздуха часто опускается до -50 °C или ниже. [13] Выносливость зимних почек таких хвойных повышается за счет небольшого размера почек, эволюции более быстрого перемещения воды и способности переносить интенсивное обезвоживание при замораживании. У бореальных видов Picea и Pinus морозостойкость однолетних сеянцев находится на одном уровне со взрослыми растениями [16] , учитывая схожие состояния покоя.
Органы и ткани, производимые молодым растением, таким как саженец, часто отличаются от тех, которые производятся тем же растением, когда оно становится старше. Это явление известно как ювенильность или гетеробластия . Например, молодые деревья будут производить более длинные, тонкие ветви, которые растут вверх больше, чем ветви, которые они будут производить, будучи полностью взрослым деревом. Кроме того, листья, производимые во время раннего роста, как правило, крупнее, тоньше и более нерегулярны, чем листья на взрослом растении. Образцы молодых растений могут выглядеть настолько непохожими на взрослые растения того же вида, что насекомые, откладывающие яйца, не распознают растение как пищу для своего потомства. Различия наблюдаются в укореняемости и цветении и могут быть видны на одном и том же взрослом дереве. Молодые черенки, взятые от основания дерева, будут образовывать корни гораздо легче, чем черенки, происходящие из средней или верхней части кроны. Цветение близко к основанию дерева отсутствует или менее обильное, чем цветение на более высоких ветвях, особенно когда молодое дерево впервые достигает возраста цветения. [17]
Переход от ранних к поздним формам роста называется « вегетативным изменением фазы », но существуют некоторые разногласия относительно терминологии. [18]
Рольф Саттлер пересмотрел основные концепции сравнительной морфологии, такие как концепция гомологии. Он подчеркнул, что гомология должна также включать частичную гомологию и количественную гомологию. [19] [20] Это приводит к континуальной морфологии, которая демонстрирует континуум между морфологическими категориями корня, побега, стебля (каулома), листа (филлома) и волоса (трихома). То, как лучше всего описать промежуточные звенья между категориями, обсуждалось Брюсом К. Кирхоффом и др. [21] Недавнее исследование, проведенное Stalk Institute, извлекло координаты, соответствующие основанию и листьям каждого растения в трехмерном пространстве. Когда растения на графике были размещены в соответствии с их фактическими расстояниями перемещения питательных веществ и общей длиной ветвей, растения почти идеально легли на кривую Парето. «Это означает, что способ, которым растения выращивают свои архитектуры, также оптимизирует очень распространенный компромисс дизайна сети. Основываясь на окружающей среде и виде, растение выбирает различные способы достижения компромиссов для этих конкретных условий окружающей среды». [22]
Отдавая дань уважения Агнес Арбер, автору теории частичного побега листа, Рутисхаузер и Ислер назвали континуальный подход нечеткой арберовской морфологией (FAM). «Нечеткий» относится к нечеткой логике , «арберовский» — к Агнес Арбер . Рутисхаузер и Ислер подчеркнули, что этот подход поддерживается не только многими морфологическими данными, но и доказательствами молекулярной генетики. [23] Более поздние доказательства молекулярной генетики предоставляют дополнительную поддержку континуальной морфологии. Джеймс (2009) пришел к выводу, что «в настоящее время широко признано, что... радиальность [характерная для большинства стеблей] и дорсивентральность [характерная для листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто синхронизация экспрессии гена KNOX!» [24] Эккардт и Баум (2010) пришли к выводу, что «в настоящее время общепризнанно, что сложные листья выражают как свойства листа, так и свойства побега». [25]
Процессная морфология описывает и анализирует динамический континуум растительной формы. Согласно этому подходу, структуры не имеют процесса(ов), они являются процессом(ами). [26] [27] [28] Таким образом, дихотомия структура/процесс преодолевается «расширением нашего понятия «структура» таким образом, чтобы включить и признать, что в живом организме это не просто вопрос пространственной структуры с «активностью» как чем-то над или против нее, но что конкретный организм является пространственно- временной структурой и что эта пространственно-временная структура является самой активностью». [29]
Для Жёна, Барабе и Лакруа классическая морфология (то есть основная морфология, основанная на качественной концепции гомологии, подразумевающей взаимоисключающие категории) и континуальная морфология являются подклассами более всеобъемлющей морфологии процесса (динамической морфологии) [30] .
Классическая морфология, континуальная морфология и морфология процессов имеют большое значение для эволюции растений, особенно в области эволюционной биологии растений (растительная эволюционная биология), которая пытается интегрировать морфологию растений и молекулярную генетику растений. [31] В подробном исследовании необычных морфологий Рутисхаузер (2016) проиллюстрировал и обсудил различные темы растительной эволюционной биологии, такие как нечеткость (непрерывность) морфологических концепций, отсутствие однозначного соответствия между структурными категориями и экспрессией генов, понятие морфопространства, адаптивная ценность признаков плана строения по сравнению с патио луденс, физиологические адаптации, обнадеживающие монстры и скачковая эволюция, значение и пределы устойчивости развития и т. д. [32] Рутисхаузер (2020) обсудил прошлое и будущее растительной эволюционной эволюции. [33] Наша концепция гинецея и поиск ископаемого предка покрытосеменных растений принципиально меняются с точки зрения эво-дево. [34]
Нравится нам это или нет, морфологические исследования находятся под влиянием философских предположений, таких как логика «или/или», нечеткая логика, дуализм структуры/процесса или его трансцендентность. И эмпирические результаты могут влиять на философские предположения. Таким образом, существуют взаимодействия между философией и эмпирическими результатами. Эти взаимодействия являются предметом того, что называется философией морфологии растений. [35]
Одним из важных и уникальных событий в морфологии растений 21-го века стала публикация «Принципов морфологии растений Каплана» Дональда Р. Каплана под редакцией Челси Д. Шпехт (2020). [36] Это хорошо иллюстрированный том объемом 1305 страниц в очень большом формате, который представляет собой богатство морфологических данных. К сожалению, все эти данные интерпретируются только в терминах классической морфологии и концепции качественной гомологии, игнорируя современные концептуальные инновации. [37] Включение континуума и морфологии процессов, а также молекулярной генетики обеспечило бы расширенный охват. [38]