Репродуктивная морфология растений — это изучение физической формы и структуры ( морфологии ) тех частей растений, которые прямо или косвенно связаны с половым размножением .
Среди всех живых организмов цветы , которые являются репродуктивными структурами покрытосеменных , являются наиболее разнообразными физически и показывают соответственно большое разнообразие в способах размножения. [1] Растения, которые не являются цветковыми растениями ( зеленые водоросли , мхи , печеночники , роголистники , папоротники и голосеменные , такие как хвойные ), также имеют сложные взаимодействия между морфологической адаптацией и факторами окружающей среды в их половом размножении. Система размножения, или то, как сперма одного растения оплодотворяет яйцеклетку другого, зависит от репродуктивной морфологии и является единственным наиболее важным фактором, определяющим генетическую структуру неклональных популяций растений. Христиан Конрад Шпренгель (1793) изучал размножение цветковых растений, и впервые стало понятно, что процесс опыления включает как биотические , так и абиотические взаимодействия. Чарльз Дарвин в своих теориях естественного отбора использовал эту работу для построения своей теории эволюции , которая включает анализ совместной эволюции цветов и их насекомых -опылителей .
Растения имеют сложные жизненные циклы, включающие чередование поколений . Одно поколение, спорофит , дает начало следующему поколению, гаметофиту, бесполым путем через споры . Споры могут быть идентичными изоспорами или иметь разные размеры ( микроспоры и мегаспоры ), но, строго говоря, споры и спорофиты не являются ни мужскими, ни женскими, поскольку они не производят гаметы . Альтернативное поколение, гаметофит, производит гаметы, яйца и/или сперму . Гаметофит может быть однодомным (двуполым), производящим как яйца, так и сперму, или двудомным (однополым), либо женским (производящим яйца), либо мужским (производящим сперму).
У мохообразных ( печеночников , мхов и роголистников ) половой гаметофит является доминирующим поколением. У папоротников и семенных растений (включая саговники , хвойные , цветковые растения и т. д.) доминирующим поколением является спорофит; очевидное видимое растение, будь то небольшая трава или большое дерево, является спорофитом, а гаметофит очень мал. У мохообразных и папоротников гаметофиты являются независимыми, свободноживущими растениями, в то время как у семенных растений каждый женский мегагаметофит и мегаспора, которая его порождает, скрыты внутри спорофита и полностью зависят от него в питании. Каждый мужской гаметофит обычно состоит из двух-четырех клеток, заключенных в защитную стенку пыльцевого зерна.
Спорофит цветкового растения часто описывается с использованием сексуальных терминов (например, «женский» или «мужской»), основанных на сексуальности гаметофита, который он дает . Например, спорофит, который производит споры, которые дают начало только мужским гаметофитам, может быть описан как «мужской», даже если сам спорофит является бесполым, производящим только споры. Аналогично, цветы, произведенные спорофитом, могут быть описаны как «однополые» или «двуполые», что означает, что они дают начало либо одному полу гаметофита, либо обоим полам гаметофита. [2] [ нужна страница ]
Цветок — характерная структура, связанная с половым размножением у цветковых растений (покрытосеменных). Цветы сильно различаются по своей структуре (морфологии). Идеальный цветок, как у Ranunculus glaberrimus , показанный на рисунке, имеет чашечку из внешних чашелистиков и венчик из внутренних лепестков , а также мужские и женские половые органы . Чашелистики и лепестки вместе образуют околоцветник . Далее внутри находятся многочисленные тычинки , которые производят пыльцевые зерна, каждое из которых содержит микроскопический мужской гаметофит. Тычинки можно назвать «мужскими» частями цветка, и они вместе образуют андроцей. Наконец, в середине находятся плодолистики , которые при созревании содержат одну или несколько семяпочек , и внутри каждой семяпочки находится крошечный женский гаметофит. [3] Плодолистики можно назвать «женскими» частями цветка, и они вместе образуют гинецей.
Каждый плодолистик у видов Ranunculus представляет собой семянку , которая производит одну семяпочку, [4] которая при оплодотворении становится семенем. Если плодолистик содержит более одного семени, как у Eranthis hyemalis , он называется фолликулом . Два или более плодолистиков могут быть слиты вместе в разной степени, и вся структура, включая слитые столбики и рыльца, может быть названа пестиком . Нижняя часть пестика, где производятся семяпочки, называется завязью . Она может быть разделена на камеры ( локулы ), соответствующие отдельным плодолистикам. [5]
Идеальный цветок имеет как тычинки, так и плодолистики и описывается как «двуполый» или «гермафродитный». Однополый цветок — это тот, в котором отсутствуют либо тычинки, либо плодолистики, они рудиментарны или иным образом нефункциональны. Каждый цветок либо тычиночный (имеющий только функциональные тычинки и, следовательно, мужской), либо плодолистный или пестичный (имеющий только функциональные плодолистики и, следовательно, женский). Если отдельные тычиночные и плодолистные цветки всегда встречаются на одном и том же растении, вид описывается как однодомный . Если отдельные тычиночные и плодолистные цветки всегда встречаются на разных растениях, вид описывается как двудомный . [6] Исследование 1995 года показало, что около 6% видов покрытосеменных являются двудомными, и что 7% родов содержат некоторые двудомные виды. [7]
Члены семейства березовых ( Betulaceae ) являются примерами однодомных растений с однополыми цветками. Зрелое дерево ольхи ( вид Alnus ) производит длинные сережки, содержащие только мужские цветки, каждая с четырьмя тычинками и крошечным околоцветником, и отдельные группы женских цветков на стеблях, каждая без околоцветника. [8] (См. иллюстрацию Alnus serrulata .)
Большинство падубов (членов рода Ilex ) являются двудомными. Каждое растение производит либо функционально мужские цветы, либо функционально женские цветы. У Ilex aquifolium (см. иллюстрацию), обычного европейского падуба, оба вида цветков имеют четыре чашелистика и четыре белых лепестка; мужские цветы имеют четыре тычинки, женские цветы обычно имеют четыре нефункциональные редуцированные тычинки и четырехклеточную завязь. [9] Поскольку только женские растения способны завязывать плоды и производить ягоды, это имеет последствия для садоводов. Amborella представляет собой первую известную группу цветковых растений, отделившуюся от своего общего предка. Она также является двудомной; в любой момент времени каждое растение производит либо цветы с функциональными тычинками, но без плодолистиков, либо цветы с несколькими нефункциональными тычинками и несколькими полностью функциональными плодолистиками. Однако растения Amborella могут менять свой «пол» с течением времени. В одном исследовании пять черенков мужского растения дали только мужские цветы, когда они впервые зацвели, но при втором цветении три перешли на женские цветы. [10]
В крайних случаях почти все части, присутствующие в полном цветке, могут отсутствовать, при условии, что присутствует хотя бы один плодолистик или одна тычинка. Такая ситуация достигается в женских цветках ряски ( Lemna ), которые состоят из одного плодолистика, и в мужских цветках молочая ( Euphorbia ), которые состоят из одной тычинки. [11]
Такой вид, как Fraxinus excelsior , ясень обыкновенный в Европе, демонстрирует один из возможных видов вариаций. Цветки ясеня опыляются ветром и не имеют лепестков и чашелистиков. Структурно цветки могут быть обоеполыми, состоящими из двух тычинок и завязи, или могут быть мужскими (тычиночными), не имеющими функциональной завязи, или женскими (плодолистными), не имеющими функциональных тычинок. Различные формы могут встречаться на одном и том же дереве или на разных деревьях. [8] Семейство Asteraceae (подсолнечниковые), насчитывающее около 22 000 видов по всему миру, имеет сильно измененные соцветия, состоящие из цветов (цветков), собранных вместе в плотно упакованные головки. Головки могут иметь цветки одной половой морфологии — все обоеполые, все плодолистные или все тычиночные (когда их называют гомогамными ), или могут иметь смеси двух или более половых форм (гетерогамные). [12] Так, козлобородники ( вид Tragopogon ) имеют головки обоеполых цветков, как и другие представители трибы Cichorieae, [13] тогда как бархатцы ( вид Calendula ) обычно имеют головки с внешними цветками обоеполыми, а внутренние цветки — тычиночными (мужскими). [14]
Подобно Amborella , некоторые растения подвергаются переключению пола. Например, Arisaema triphyllum (Jack-in-the-pulpit) выражает половые различия на разных стадиях роста: более мелкие растения производят все или в основном мужские цветы; по мере того, как растения становятся больше с годами, мужские цветы заменяются более женскими цветами на том же растении. Таким образом, Arisaema triphyllum охватывает множество половых состояний в течение своей жизни: бесполые ювенильные растения, молодые растения, которые являются полностью мужскими, более крупные растения со смесью как мужских, так и женских цветов и крупные растения, которые имеют в основном женские цветы. [15] Другие популяции растений имеют растения, которые производят больше мужских цветов в начале года, и по мере того, как растения цветут позже в вегетационный период, они производят больше женских цветов. [ необходима цитата ]
Сложность морфологии цветков и ее изменчивость в пределах популяций привели к появлению богатой терминологии.
Ауткроссинг , перекрестное оплодотворение или аллогамия, при котором потомство образуется путем слияния гамет двух разных растений, является наиболее распространенным способом размножения среди высших растений . Около 55% видов высших растений размножаются таким образом. Еще 7% частично перекрестно оплодотворяются и частично самооплодотворяются (автогамия). Около 15% производят гаметы, но в основном самооплодотворяются, при этом значительное ауткроссинг отсутствует. Только около 8% видов высших растений размножаются исключительно неполовым путем. К ним относятся растения, которые размножаются вегетативно с помощью побегов или луковиц, или которые производят семена без оплодотворения зародыша ( апомиксис ). Селективным преимуществом ауткроссинга, по-видимому, является маскировка вредных рецессивных мутаций. [28]
Основной механизм, используемый цветковыми растениями для обеспечения ауткроссинга, включает генетический механизм, известный как самонесовместимость . Различные аспекты морфологии цветка способствуют аллогамии. У растений с обоеполыми цветками пыльники и плодолистики могут созревать в разное время, растения бывают протандрическими (с первыми созревают пыльники) или протогиничными (с первыми созревают плодолистики). [ необходима цитата ] Однодомные виды с однополыми цветками на одном растении могут производить мужские и женские цветки в разное время. [ необходима цитата ]
Двудомность, состояние наличия однополых цветов на разных растениях, обязательно приводит к ауткроссингу и, вероятно, развилась для этой цели. Однако «двудомность оказалось трудно объяснить просто как механизм аутбридинга у растений, у которых отсутствует самонесовместимость». [7] Ограничения распределения ресурсов могут быть важны в эволюции двудомности, например, при опылении ветром отдельные мужские цветы, расположенные в сережке, которая вибрирует на ветру, могут обеспечить лучшее рассеивание пыльцы. [7] У вьющихся растений быстрый рост вверх может быть существенным, а распределение ресурсов для производства плодов может быть несовместимо с быстрым ростом, что дает преимущество отсроченному производству женских цветов. [7] Двудомность развивалась отдельно во многих различных линиях, и однодомность в линии растений коррелирует с эволюцией двудомности, предполагая, что двудомность может легче развиться из растений, которые уже производят отдельные мужские и женские цветы. [7]
Медиа, связанные с репродуктивной морфологией растений на Wikimedia Commons