Креветки-богомолы — плотоядные морские ракообразные из отряда Stomatopoda (от древнегреческого στόμα ( stóma ) «рот» и ποδός ( podós ) «нога»). Ротоногие ответвились от других членов класса Malacostraca около 340 миллионов лет назад. [2] Креветки-богомолы обычно вырастают примерно до 10 см (3,9 дюйма) в длину, в то время как некоторые могут достигать 38 см (15 дюймов). [3] Панцирь креветок-богомолов покрывает только заднюю часть головы и первые четыре сегмента грудной клетки . Разновидности варьируются по цвету от оттенков коричневого до ярких цветов, известно более 520 видов креветок-богомолов. Они являются одними из самых важных хищников во многих мелководных, тропических и субтропических морских местообитаниях . Однако, несмотря на свою распространенность, они плохо изучены, поскольку многие виды проводят большую часть своей жизни, укрываясь в норах и ямах. [4]
Названные «морской саранчой» древними ассирийцами , «убийцами креветок» в Австралии [5] и теперь иногда называемые «разделителями больших пальцев» из-за их способности наносить болезненные раны при неосторожном обращении [6], раки-богомолы имеют мощные хищные конечности, которые используются для атаки и убийства добычи либо путем пронзания копьем, оглушения или расчленения . Некоторые виды раков-богомолов имеют специализированные кальцинированные «дубины», которые могут наносить удары с большой силой, в то время как другие имеют острые передние конечности, используемые для захвата добычи (отсюда термин « богомол » в их общем названии ).
Во всем мире обнаружено около 520 видов раков-богомолов; все ныне живущие виды относятся к подотряду Unipeltata , который возник около 250 миллионов лет назад. [2] [7]
Эти агрессивные и, как правило, одиночные морские существа проводят большую часть времени, прячась в скальных образованиях или прокладывая запутанные ходы в морском дне. Они редко покидают свои дома, за исключением случаев, когда нужно поесть и переместиться, и могут быть дневными , ночными или сумеречными (активными в сумерках) в зависимости от вида. В отличие от большинства ракообразных, они иногда охотятся, преследуют и убивают добычу. Хотя некоторые из них живут в умеренных морях, большинство видов обитают в тропических и субтропических водах Индийского и Тихого океанов между восточной Африкой и Гавайями.
Креветки-богомолы живут в норах, где проводят большую часть своего времени. [8] Виды, копающие, строят свою среду обитания в мягких отложениях , а виды, дробящие, роют норы в твердых субстратах или коралловых полостях. [8] Эти две среды обитания имеют решающее значение для их экологии, поскольку они используют норы как места для отступления и как места для потребления своей добычи. [8] Норы и коралловые полости также используются как места для спаривания и хранения яиц. [8] Размер тела ротоногих раков периодически увеличивается, что требует поиска новой полости или норы, которая будет соответствовать новому диаметру животного. [8] Некоторые виды, копающие, могут изменять свою заранее установленную среду обитания, если нора сделана из ила или грязи, которую можно расширить. [8]
Вторая пара грудных конечностей креветки-богомола была в высшей степени приспособлена для мощного ближнего боя. Эти клешни могут ускоряться со скоростью, сравнимой со скоростью пули калибра 0,22 при выстреле, имея около 1500 ньютонов силы при каждом взмахе/атаке. [9] Различия в конечностях делят креветок-богомолов на два основных типа: тех, которые охотятся, пронзая свою добычу копьевидными структурами, и тех, которые разбивают добычу мощным ударом сильно минерализованного булавовидного придатка. Значительное количество повреждений может быть нанесено после удара этими прочными молоткообразными когтями. Эта булава далее делится на три подрегиона: область удара, периодическая область и полосатая область. Креветок-богомолов обычно делят на множество (большинство делятся на копья и дробящие, но есть некоторые исключения) [10] отдельных групп, определяемых типом имеющихся у них когтей:
Оба типа наносят удары, быстро разворачивая и размахивая своими хищными когтями в сторону добычи, и могут нанести серьезный ущерб жертвам, значительно превышающим их по размеру. В сокрушительных змеях эти два вида оружия применяются с ослепительной быстротой, с ускорением 10 400 g (102 000 м/с 2 или 335 000 футов/с 2 ) и скоростью 23 м/с (83 км/ч ; 51 миля в час ) с места. [15] Поскольку они наносят удары так быстро, они создают заполненные паром пузырьки в воде между конечностью и ударной поверхностью — известные как кавитационные пузырьки. [15] Схлопывание этих кавитационных пузырьков создает измеримые силы на их добыче в дополнение к мгновенным силам в 1500 ньютонов , которые возникают при ударе конечности о ударную поверхность, что означает, что добыча дважды поражена одним ударом; сначала клешней, а затем сразу же захлопывающимися кавитационными пузырьками. [16] Даже если первоначальный удар не достигает жертвы, возникшей ударной волны может быть достаточно, чтобы оглушить или убить ее.
Сокрушители используют эту способность для нападения на крабов , улиток , устриц и других моллюсков , их тупые дубинки позволяют им разбивать раковины своей добычи на куски. Однако копьеносцы предпочитают мясо более мягких животных, таких как рыба и головоногие моллюски , которые их зазубренные когти могут легче резать и цеплять.
Придатки изучаются как микромасштабный аналог новых макромасштабных материальных структур. [17]
Глаза раков-богомолов установлены на подвижных стебельках и могут двигаться независимо друг от друга. Чрезвычайная подвижность позволяет им вращаться во всех трех измерениях, однако положение их глаз, как было показано, не оказывает никакого влияния на восприятие ими окружающей среды. [18] Считается, что у них самые сложные глаза в животном мире и самая сложная передняя часть среди всех когда-либо обнаруженных зрительных систем. [19] [20] [21]
По сравнению с тремя типами фоторецепторных клеток , которые есть в глазах человека, глаза креветки-богомола имеют от 12 до 16 типов фоторецепторных клеток. Кроме того, некоторые из этих ротоногих могут настраивать чувствительность своего длинноволнового цветового зрения, чтобы адаптироваться к окружающей среде. [22] Это явление, называемое «спектральной настройкой», является видоспецифичным. [23] Чероске и др. не наблюдали спектральной настройки у Neogonodactylus oerstedii , вида с наиболее монотонной естественной фототической средой. У N. bredini , вида с разнообразными местообитаниями, варьирующимися от глубины 5 до 10 м (хотя его можно найти на глубине до 20 м под поверхностью), наблюдалась спектральная настройка, но способность изменять длины волн максимального поглощения была не столь выражена, как у N. wennerae , вида с гораздо более высоким экологическим/фототическим разнообразием местообитаний. Также предполагается, что разнообразие спектральной настройки у Stomatopoda напрямую связано с мутациями в ретинальном связывающем кармане опсина . [ 24]
Несмотря на впечатляющий диапазон длин волн, которые раки-богомолы способны видеть, они не способны различать длины волн менее 25 нм друг от друга. [ необходимо уточнение ] Предполагается, что отсутствие различия между близко расположенными длинами волн позволяет этим организмам определять свое окружение с небольшой задержкой обработки. Небольшая задержка в оценке окружения важна для раков-богомолов, поскольку они территориальны и часто находятся в состоянии боя. [25] Однако было обнаружено, что некоторые раки-богомолы способны различать цвета с высокой и низкой насыщенностью. [26]
Огромное разнообразие, наблюдаемое в фоторецепторах креветок-богомолов, вероятно, происходит из-за древних событий дупликации генов . [27] [28] Одним из последствий этой дупликации является отсутствие корреляции между числом транскриптов опсина и физиологически выраженными фоторецепторами. [27] Один вид может иметь шесть различных генов опсина, но экспрессировать только один спектрально отличающийся фоторецептор. С годами некоторые виды креветок-богомолов утратили предковый фенотип, хотя некоторые по-прежнему сохраняют 16 различных фоторецепторов и четыре световых фильтра. Виды, которые обитают в различных световых средах, имеют высокое селективное давление на разнообразие фоторецепторов и сохраняют предковые фенотипы лучше, чем виды, которые обитают в мутной воде или ведут преимущественно ночной образ жизни. [27] [29]
Каждый сложный глаз состоит из десятков тысяч омматидиев , скоплений фоторецепторных клеток. [20] Каждый глаз состоит из двух уплощенных полушарий, разделенных параллельными рядами специализированных омматидиев, которые вместе называются средней полосой. Количество рядов оматидиев в средней полосе варьируется от двух до шести. [19] [20] Это делит глаз на три области. Такая конфигурация позволяет раку-богомолу видеть объекты, которые находятся вблизи средней плоскости глаза, тремя частями одного и того же глаза (как можно увидеть на некоторых фотографиях, показывающих три псевдозрачка в одном глазу). Другими словами, каждый глаз обладает тринокулярным зрением , и, следовательно, восприятием глубины , для объектов вблизи его средней плоскости. Верхнее и нижнее полушария используются в основном для распознавания формы и движения, как и глаза многих других ракообразных. [19]
Креветки-богомолы могут воспринимать длины волн света от глубокого ультрафиолета (300 нм) до дальнего красного (720 нм) и поляризованного света . [20] [25] У креветок-богомолов в надсемействах Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea и Hemisquilloidea средняя полоса состоит из шести рядов омматидий. Ряды 1–4 обрабатывают цвета, в то время как ряды 5 и 6 обнаруживают циркулярно или линейно поляризованный свет . Двенадцать типов фоторецепторных клеток находятся в рядах 1–4, четыре из которых обнаруживают ультрафиолетовый свет. [19] [20] [25] [30]
Ряды 1–4 средней полосы специализированы для цветного зрения, от глубокого ультрафиолета до дальнего красного. Их УФ-зрение может обнаруживать пять различных частотных диапазонов в глубоком ультрафиолете. Для этого они используют два фоторецептора в сочетании с четырьмя различными цветовыми фильтрами. [31] [32] В настоящее время они считаются нечувствительными к инфракрасному свету. [33] Оптические элементы в этих рядах имеют восемь различных классов зрительных пигментов, а рабдом (область глаза, которая поглощает свет с одного направления) разделен на три различных пигментированных слоя (яруса), каждый для разных длин волн. Три яруса в рядах 2 и 3 разделены цветными фильтрами (интрарабдомальными фильтрами), которые можно разделить на четыре отдельных класса, по два класса в каждом ряду. Каждый состоит из яруса, цветного фильтра одного класса, снова яруса, цветного фильтра другого класса и затем последнего яруса. Эти цветные фильтры позволяют раку-богомолу видеть с помощью разнообразного цветового зрения. Без фильтров пигменты сами по себе охватывают лишь небольшой сегмент визуального спектра, около 490–550 нм. [27] Ряды 5 и 6 также разделены на разные ярусы, но имеют только один класс зрительного пигмента, девятый класс, и специализируются на поляризационном зрении. В зависимости от вида они могут обнаруживать циркулярно поляризованный свет, линейно поляризованный свет или оба. Десятый класс зрительного пигмента находится в верхнем и нижнем полушариях глаза. [19]
Некоторые виды имеют по крайней мере 16 типов фоторецепторов, которые делятся на четыре класса (их спектральная чувствительность дополнительно настраивается цветными фильтрами в сетчатке), 12 для анализа цвета на разных длинах волн (включая шесть, которые чувствительны к ультрафиолетовому свету [31] [34] ) и четыре для анализа поляризованного света. Для сравнения, у большинства людей есть только четыре зрительных пигмента, из которых три предназначены для видения цвета, а человеческие хрусталики блокируют ультрафиолетовый свет. Зрительная информация, покидающая сетчатку, по -видимому, обрабатывается в многочисленные параллельные потоки данных, ведущие в мозг , что значительно снижает аналитические требования на более высоких уровнях. [35]
Средняя полоса охватывает только около 5-10° поля зрения в любой момент времени, но, как и у большинства ракообразных, глаза раков-богомолов установлены на стебельках. У раков-богомолов движение стебельчатого глаза необычайно свободно и может быть направлено на 70° по всем возможным осям движения восемью мышцами глазного бокала, разделенными на шесть функциональных групп. Используя эти мышцы для сканирования окружающей среды средней полосой, они могут добавлять информацию о формах, очертаниях и ландшафте, которые не могут быть обнаружены верхними и нижними полушариями глаз. Они также могут отслеживать движущиеся объекты, используя большие, быстрые движения глаз, когда два глаза движутся независимо. Комбинируя различные методы, включая движения в одном направлении, средняя полоса может охватывать очень широкий диапазон поля зрения. [ необходима цитата ]
Сообщается, что шесть видов раков-богомолов способны обнаруживать циркулярно поляризованный свет, который не был зарегистрирован ни у одного другого животного, и неизвестно, присутствует ли он у всех видов. [36] [37] [38] Они совершают этот подвиг, преобразуя циркулярно поляризованный свет в линейно поляризованный свет с помощью четвертьволновых пластин, образованных стопками микроворсинок . Некоторые из их биологических четвертьволновых пластин работают более равномерно по всему визуальному спектру, чем любая современная искусственная поляризационная оптика, и это может вдохновить на создание новых типов оптических носителей, которые превзойдут технологию Blu-ray Disc начала 21-го века. [39] [40]
Вид Gonodactylus smithii — единственный известный организм, который одновременно обнаруживает четыре линейных и два круговых поляризационных компонента, необходимых для измерения всех четырех параметров Стокса , которые дают полное описание поляризации. Таким образом, считается, что он обладает оптимальным поляризационным зрением. [37] [41] Это единственное известное животное, обладающее динамическим поляризационным зрением. Это достигается вращательными движениями глаз для максимизации поляризационного контраста между объектом в фокусе и его фоном. [42] Поскольку каждый глаз движется независимо от другого, он создает два отдельных потока визуальной информации. [43]
Неясно, какое преимущество дает чувствительность к поляризации; однако поляризационное зрение используется другими животными для сексуальной сигнализации и секретной коммуникации, которая позволяет избежать внимания хищников. [44] Этот механизм может обеспечить эволюционное преимущество; он требует лишь небольших изменений в клетке глаза и может легко привести к естественному отбору . [45]
Глаза раков-богомолов могут позволить им распознавать различные типы кораллов, виды добычи (которые часто прозрачны или полупрозрачны) или хищников, таких как барракуда , у которых мерцающая чешуя. С другой стороны, манера, в которой они охотятся (очень быстрые движения клешней), может потребовать очень точной информации о дальности, что потребует точного восприятия глубины.
Во время брачных ритуалов раки-богомолы активно флуоресцируют , и длина волны этой флуоресценции совпадает с длинами волн, обнаруживаемыми пигментами их глаз. [46] Самки фертильны только во время определенных фаз приливного цикла ; поэтому способность воспринимать фазу Луны может помочь предотвратить напрасные усилия по спариванию. Это также может дать этим креветкам информацию о величине прилива, что важно для видов, живущих на мелководье у берега.
Способность видеть ультрафиолетовый свет может позволить наблюдать за добычей, которую трудно обнаружить иным способом на коралловых рифах. [34]
Исследователи подозревают, что более широкое разнообразие фоторецепторов в глазах раков-богомолов позволяет предварительно обрабатывать визуальную информацию глазами, а не мозгом, который в противном случае должен был бы быть больше, чтобы справиться со сложной задачей восприятия цвета оппонентом , используемой другими видами, что требует больше времени и энергии. Хотя сами глаза сложны и еще не полностью изучены, принцип работы системы, по-видимому, прост. [47] Он имеет схожий набор чувствительности с человеческой зрительной системой, но работает противоположным образом. В человеческом мозге нижняя височная кора имеет огромное количество цветоспецифичных нейронов, которые обрабатывают зрительные импульсы от глаз для извлечения цветовой информации. Вместо этого рак-богомол использует различные типы фоторецепторов в своих глазах для выполнения той же функции, что и нейроны человеческого мозга, в результате чего получается жестко запрограммированная и более эффективная система для животного, которому требуется быстрая идентификация цвета. У людей меньше типов фоторецепторов, но больше настроенных на цвет нейронов, в то время как раки-богомолы, по-видимому, имеют меньше цветовых нейронов и больше классов фоторецепторов. [48]
Однако исследование 2022 года не смогло найти однозначных доказательств исключительно «штрихкодоподобной» зрительной системы, как описано выше. Ротоногие моллюски вида Haptosquilla trispinosa были способны отличать цвета с высокой и низкой насыщенностью от серого, что противоречит Тоену и коллегам. [26] [25] Возможно, что присутствует некоторая комбинация цветовой антагонизма и сравнения активации фоторецепторов/анализа штрихкода. [26]
Креветки используют форму отражателя поляризованного света, невиданную ранее в природе или человеческих технологиях. Она позволяет манипулировать светом по всей структуре, а не через ее глубину, как это обычно делают поляризаторы. Это позволяет структуре быть одновременно маленькой и микроскопически тонкой, и при этом иметь возможность производить большие, яркие, цветные поляризованные сигналы. [49]
Креветки-богомолы живут долго и демонстрируют сложное поведение, например, ритуальные драки. Некоторые виды используют флуоресцентные узоры на своих телах для сигнализации своим и, возможно, даже другим видам, расширяя диапазон своих поведенческих сигналов. Они могут хорошо учиться и запоминать, а также способны распознавать отдельных соседей, с которыми часто взаимодействуют. Они могут узнавать их по визуальным признакам и даже по индивидуальному запаху. Многие развили сложное социальное поведение для защиты своего пространства от соперников.
За всю жизнь они могут иметь до 20 или 30 эпизодов размножения. В зависимости от вида, яйца могут быть отложены и сохранены в норе, или их может носить под хвостом самка, пока они не вылупятся. Также в зависимости от вида, самцы и самки могут объединяться только для спаривания или они могут связываться в моногамных , долгосрочных отношениях. [50]
У моногамных видов раки-богомолы остаются с одним и тем же партнером до 20 лет. Они живут в одной норе и могут координировать свои действия. Оба пола часто заботятся об икре (двухродительская забота). У Pullosquilla и некоторых видов Nannosquilla самка откладывает две кладки яиц — одну, за которой ухаживает самец, и одну, за которой ухаживает самка. У других видов самка заботится об икре, пока самец охотится за ними обоими. После того, как икра вылупляется, потомство может провести до трех месяцев в качестве планктона .
Хотя ротоногие моллюски обычно демонстрируют стандартные типы движения, наблюдаемые у настоящих креветок и омаров , один вид, Nannosquilla decemspinosa , был замечен переворачивающимся в грубое колесо. Вид обитает в мелководных песчаных районах. Во время отливов N. decemspinosa часто оказывается на мели из-за своих коротких задних ног, которых достаточно для движения, когда тело поддерживается водой, но не на суше. Затем рак-богомол выполняет переворот вперед, пытаясь перекатиться к следующему приливному бассейну. Было замечено, что N. многократно переворачивается на 2 м (6,6 фута), но особи обычно перемещаются менее чем на 1 м (3,3 фута). [51]
Креветки-богомолы употребляются в пищу представителями различных культур. В японской кухне креветки-богомолы вида Oratosquilla oratoria , называемые shako (蝦蛄) , употребляются в вареном виде в качестве начинки для суши , а иногда и сырыми в качестве сашими .
Креветки-богомолы также в изобилии встречаются вдоль побережья Вьетнама, на вьетнамском языке их называют bề bề , tôm tích или tôm tít . В таких регионах, как Нячанг, их называют bàn chải , из-за их сходства с щеткой для мытья посуды. Креветки можно готовить на пару, варить, жарить на гриле или сушить, использовать с перцем , солью и лаймом , рыбным соусом и тамариндом или фенхелем . [52]
В кантонской кухне рак-богомол известен как «мочащаяся креветка» ( китайский :瀨尿蝦; пиньинь : lài niào xiā ; ютпин : laai6 niu6 haa1 ) из-за их склонности выбрасывать струю воды, когда их берут в руки. После приготовления их мясо ближе к мясу омаров, чем к креветкам , и, как и у омаров, их панцири довольно твердые и требуют некоторого давления, чтобы расколоться. Одним из распространенных способов приготовления является сначала обжаривание во фритюре, затем обжаривание с чесноком и перцем чили. Их также можно варить или готовить на пару. [ требуется цитата ]
В странах Средиземноморья рак-богомол Squilla mantis является распространённым морепродуктом, особенно на побережье Адриатического моря ( каноккья ) и залива Кадис ( галера ). [ необходима цитата ]
На Филиппинах креветки-богомолы известны как татампал, хипонг-дапа, питик-питик или алупиханг-дагат , их готовят и едят, как и любые другие креветки. [ нужна ссылка ]
На Кирибати креветки-богомолы, называемые на языке гилбертов «te waro» , встречаются в изобилии и употребляются в пищу в вареном виде. На Гавайях некоторые креветки-богомолы выросли необычайно большими в загрязненной воде канала Гранд- Ала-Вай в Вайкики . Опасности, обычно связанные с употреблением в пищу морепродуктов, выловленных в загрязненных водах, присутствуют и в этих креветках-богомолах. [3]
Некоторые любители морской аквариумистики держат ротоногих в неволе. [53] Павлиний богомол особенно красочный и востребованный в торговле.
В то время как некоторые аквариумисты ценят раков-богомолов, другие считают их вредными вредителями, поскольку они являются прожорливыми хищниками, поедающими других желанных обитателей аквариума. Кроме того, некоторые виды, роющие камни, могут нанести больше вреда живым камням , чем хотелось бы аквариумисту.
Живой камень с норами креветок-богомолов считается полезным в торговле морскими аквариумами и часто собирается. Кусок живого камня нередко переносит живую креветку-богомола в аквариум. Попав в аквариум, она может питаться рыбой и другими обитателями, и ее, как известно, трудно поймать, если она находится в хорошо заселенном аквариуме. [54] Хотя есть сообщения о том, что эта креветка разбивает стеклянные аквариумы, это случается редко и обычно является результатом содержания креветок в слишком маленьком аквариуме. Хотя ротоногие не едят кораллы, разбиватели могут повредить их, если попытаются обосноваться в них. [55]
Хотя девонские Eopteridae были предложены как ранние ротоногие, их фрагментарные известные останки делают отнесение неопределенным. [56] Древнейшие недвусмысленные раки -богомолы стволовой группы датируются карбоновым периодом (359-300 миллионов лет назад). [56] [57] Креветки-богомолы стволовой группы отнесены к двум основным группам: Palaeostomatopodea и Archaeostomatopodea, последняя из которых более тесно связана с современными раками-богомолами, которые отнесены к кладе Unipeltata. [56] Древнейшие члены Unipeltata датируются триасовым периодом . [57]
Большое количество видов раков-богомолов было впервые научно описано одним канцерологом , Рэймондом Б. Мэннингом ; коллекция ротоногих, которую он собрал, является крупнейшей в мире, охватывая 90% известных видов, в то время как 10% до сих пор неизвестны. [58]
Креветки-богомолы обладают одной из самых сложных зрительных систем среди всех животных, с фасеточными глазами, способными обнаруживать более широкий спектр цветов и поляризованного света, чем люди. Кроме того, их глаза способны независимо двигаться и фокусироваться на различных объектах, что позволяет им одновременно сканировать окружающую среду на предмет потенциальной добычи или угроз. [59]
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )