stringtranslate.com

Рак-Отшельник

Раки-отшельники — это аномуранские десятиногие ракообразные из надсемейства Paguroidea , которые приспособились занимать пустые раковины моллюсков , чтобы защитить свой хрупкий экзоскелет. [1] [2] [3] Существует более 800 видов раков-отшельников, большинство из которых обладают асимметричным брюшком, скрытым плотно прилегающей раковиной. Мягкий ( некальцинированный ) брюшной экзоскелет раков-отшельников означает, что они должны занимать укрытие, созданное другими организмами, иначе они рискуют оказаться беззащитными.

Тесная связь между раками-отшельниками и их убежищами существенно повлияла на их биологию. Почти 800 видов несут подвижные убежища (чаще всего кальцинированные раковины улиток ); эта защитная мобильность способствует разнообразию и многочисленности этих ракообразных, которые встречаются почти во всех морских средах. У большинства видов развитие включает метаморфоз от симметричных, свободно плавающих личинок до морфологически асимметричных, обитающих в бентосе крабов, ищущих раковины. Такие физиологические и поведенческие крайности облегчают переход к защищенному образу жизни, раскрывая обширный эволюционный путь, который привел к их суперсемейному успеху.

Классификация

Раки-отшельники более тесно связаны с приземистыми лобстерами и фарфоровыми крабами , чем с настоящими крабами ( Brachyura ). Однако связь камчатских крабов с остальной частью Пагуроидеи остается весьма спорной темой. Многие исследования, основанные на их физических характеристиках, генетической информации и объединенных данных, демонстрируют давнюю гипотезу о том, что камчатские крабы семейства Lithodidae являются производными раками-отшельниками, произошедшими от пагурид , и их следует классифицировать как семейство внутри Paguroidea. [4] [5] [6] [7] Молекулярные данные опровергли альтернативную точку зрения, основанную на морфологических аргументах, согласно которой Lithodidae (камчатские крабы) гнездятся с Hapalogastridae в отдельном надсемействе Lithodoidea . [8] [9] Восемь семейств официально признаны в надсемействе Paguroidea, [1] содержащем в общей сложности около 1100 видов в 120 родах. [2]

Рак-отшельник из Чабахара , Иран.

Группы

Раков-отшельников можно разделить на две группы: [12]

Фотография четырех раков-отшельников.
Четыре рака-отшельника в аквариуме

Первая группа — водные раки-отшельники (почти все морские, с единственным видом — Clibanarius Fonticola — в пресной воде). Эти крабы проводят большую часть своей жизни под водой как водные животные , обитая на глубинах соленой воды, от мелких рифов и береговой линии до глубокого морского дна, редко выходя из воды на сушу. Они дышат через жабры , но для этого им не нужно носить с собой воду, и большинство из них могут ненадолго выжить без воды, пока их жабры влажные. Однако эта способность не так развита, как у наземных раков-отшельников. Некоторые виды не используют «передвижной дом» и обитают в неподвижных структурах, оставленных многощетинковыми червями, верметидными брюхоногими моллюсками , кораллами и губками . [13]

Вторая группа, наземные раки-отшельники, проводят большую часть своей жизни на суше в качестве наземных видов в тропических регионах, хотя даже им требуется доступ как к пресной, так и к соленой воде, чтобы их жабры оставались влажными или влажными для выживания и размножения. Они принадлежат к семейству Coenobitidae .

Окаменелости

Летопись окаменелостей раков-отшельников in situ , использующих раковины брюхоногих моллюсков, восходит к позднему мелу . До этого времени, по крайней мере, некоторые раки-отшельники вместо этого использовали аммонитовые раковины, о чем свидетельствует экземпляр Palaeopagurus vandenengeli из формации Спитон-Клей , Йоркшир , Великобритания , из нижнего мела , [14] , а также экземпляр диогенидного рака-отшельника . из верхней юры России. [15] Самая ранняя запись надсемейства восходит к самой ранней части юрского периода, причем самым старым известным видом является Schobertella hoelderi из позднего геттанга Германии. [16]

Описание

Рак-отшельник выходит из панциря Coenobita perlatus.
За пределами панциря уязвимо мягкое изогнутое брюшко раков-отшельников, таких как Pagurus bernhardus .

У большинства видов длинные, спирально изогнутые брюшки , мягкие, в отличие от твердых, кальцинированных брюшек, наблюдаемых у родственных ракообразных. Уязвимое брюшко защищено от хищников спасенной пустой морской раковиной , которую несет рак-отшельник, в которую может втягиваться все его тело. [17] Чаще всего раки-отшельники используют раковины морских улиток (хотя некоторые виды используют раковины двустворчатых моллюсков и ладьевидных моллюсков и даже полые куски дерева и камня). [13] Кончик брюшка рака-отшельника приспособлен прочно прижиматься к колумелле раковины улитки. [18] Большинство раков-отшельников ведут ночной образ жизни . [ нужна цитата ]

Развитие и воспроизводство

Несколько раков-отшельников на пляже Амами Осима в Японии .

Виды крабов-отшельников различаются по размеру и форме: от видов с панцирем длиной всего несколько миллиметров до Coenobita brevimanus , которые могут жить 12–70 лет и приближаться к размеру кокосового ореха. Рак-отшельник без панциря Birgus latro (кокосовый краб) — крупнейшее в мире наземное беспозвоночное . [19]

Молодь развивается поэтапно, причем первые два ( науплиус и простейшие) возникают внутри яйца. Большинство личинок рака-отшельника вылупляются на третьей стадии — зоэ . На личиночной стадии у краба есть несколько длинных шипов, длинное узкое брюшко и большие усики с бахромой. За несколькими зоальными линьками следует последняя личиночная стадия — мегалопа . [20]

Сексуальное поведение, сдерживаемое раками-отшельниками, варьируется от вида к виду, но общее описание таково. Если у самки есть личинки от предыдущего спаривания, она линяет и отпускает их. Самки раков-отшельников готовы к спариванию незадолго до линьки, и она может вступить в контакт с самцом. У некоторых видов самец иногда на несколько часов хватает самку перед линькой. Перед линькой самки и обычно продолжается после линьки, самец демонстрирует прекопулятивное поведение. Они сильно различаются, но наиболее распространенными являются вращение/встряхивание самки и рывок самки к самцу. [21]

Через некоторое время самка перемещает хелипеды в области рта, сигнализируя самцу. Затем они оба практически полностью выдвигают свои тела из панциря и спариваются. Затем оба краба возвращаются в свои панцири и могут снова спариваться. У некоторых видов самец ведет посткопулятивное поведение до тех пор, пока у самки не появятся яйца на плеоподах . [21]

Оболочки и ремоделирование оболочек

Подводное фото рака-отшельника и панциря брюхоногих моллюсков.
Раки-отшельники дерутся из-за раковины
Рак-отшельник втянулся в панцирь Acanthina punctulata и клешнями заблокировал вход.

По мере роста раков-отшельников им требуются раковины большего размера. Поскольку подходящие неповрежденные панцири брюхоногих моллюсков иногда являются ограниченным ресурсом, между раками-отшельниками часто возникает конкуренция за панцири. Наличие пустых раковин в том или ином месте зависит от относительной численности брюхоногих моллюсков и раков-отшельников, подобранных по размеру. Не менее важным вопросом является популяция организмов, которые питаются брюхоногими моллюсками и оставляют раковины нетронутыми. [22] Раки-отшельники, содержащиеся вместе, могут сражаться или убить конкурента, чтобы получить доступ к раковине, которую они предпочитают. Однако если крабы значительно различаются по размеру, драки из-за пустых панцирей случаются редко. [23] Раки-отшельники с панцирем меньшего размера не могут расти так быстро, как раки с хорошо прилегающим панцирем, и с большей вероятностью будут съедены, если они не могут полностью втянуться в панцирь. [24]

Раковины, используемые раками-отшельниками, обычно были переделаны предыдущими владельцами раков-отшельников. Это предполагает, что рак-отшельник выдалбливает панцирь, делая его легче. Лишь маленькие раки-отшельники способны жить без переделанных панцирей. Большинство крупных раков-отшельников, переведенных в обычный панцирь, погибают. Даже если бы им удалось выжить, выдалбливание панциря отнимает драгоценную энергию, что делает это нежелательным занятием для любого рака-отшельника. [25] Они достигают этой реконструкции путем химического и физического вырезания внутренней части своей раковины. Эти раковины могут сохраняться в течение нескольких поколений, что объясняет, почему некоторые раки-отшельники могут жить в районах, где улитки локально вымерли. [26]

Бывают случаи, когда ракушки недоступны, и крабы-отшельники используют альтернативы, такие как консервные банки, изготовленные на заказ ракушки или любые другие виды мусора, что часто оказывается фатальным для раков-отшельников (поскольку они могут залезть внутрь, но не выбраться из него). , скользкий пластиковый мусор). [27] Это может даже создать цепную реакцию гибели, потому что мертвый рак-отшельник подаст сигнал, чтобы сообщить другим, что панцирь доступен, заманивая еще больше раков-отшельников на смерть. В частности, их привлекает запах мертвого мяса рака-отшельника. [28]

Для некоторых более крупных морских видов поддержка одного или нескольких актиний на раковине может отпугнуть хищников. Морской анемон также приносит пользу, потому что он находится в лучшем положении, чтобы потреблять фрагменты пищи рака-отшельника. Другие очень тесные симбиотические отношения известны у инкрустирующих мшанок и раков-отшельников, образующих бриолиты . [29]

В феврале 2024 года польские исследователи сообщили, что 10 из 16 видов наземных крабов-отшельников были замечены с использованием искусственных панцирей, в том числе выброшенных пластиковых отходов, разбитых стеклянных бутылок и лампочек, вместо натуральных панцирей. [30]

Ракетные бои

Борьба панцирем — это поведение, наблюдаемое у всех раков-отшельников. Это процесс, при котором рак-отшельник-нападавший пытается украсть панцирь жертвы, используя довольно сложный процесс. Обычно это происходит только в том случае, если нет пустой раковины, подходящей для растущего рака-отшельника. Эти бои обычно происходят между одними и теми же видами, хотя они также могут происходить между двумя отдельными видами. [21] [31]

Если защищающийся краб не отступает внутрь своего панциря, обычно происходит агрессивное взаимодействие до тех пор, пока защищающийся краб не отступит или атакующий не убежит. После того как защитник отступил, нападающий обычно несколько раз переворачивает снаряд, удерживая его ногами. Затем он помещает свои хелипеды в отверстие раковины. [32] [31]

Затем крабы начинают «позиционное» поведение, заключающееся в том, что атакующий движется из стороны в сторону над отверстием в панцире защищающегося. Это движение обычно образует цифру 8. Затем нападающий переходит к поведению, метко названному «стук». Атакующий удерживает ноги и чепелоторакс неподвижно, в то время как он перемещает свой панцирь вниз на панцирь защищающегося. Это делается довольно быстро, и обычно этого достаточно, чтобы издать слышимый звук. Кажется, что между двумя крабами непосредственного контакта практически не происходит. [32]

После ряда «постукиваний» защитник может полностью выйти из своей скорлупы. Обычно позиционирует себя в одном из снарядов. Затем злоумышленник проверяет теперь свободную оболочку, а затем быстро меняет оболочку. Пробуя новый панцирь, краб обычно держит старый панцирь, так как может решить вернуться к старому. Побежденный краб бежит к пустой раковине. Если побежденный краб не держится близко к панцирям, его обычно едят. [32]

Было замечено, что несколько видов крабов-отшельников, как наземных , так и морских , образуют цепочку вакансий для обмена раковинами. [23] Когда отдельный краб находит новый пустой панцирь или крадет его у другого, он покидает свой панцирь и проверяет размер пустого панциря. Если панцирь оказывается слишком большим, краб возвращается в свой панцирь, а затем ждет у пустующего панциря до 8 часов. По мере поступления новых крабов они также осматривают панцирь и, если он слишком велик, ждут вместе с остальными, образуя группу до 20 особей, держась друг за друга в линию от самого большого краба к самому маленькому. Как только краб подходящего размера для свободной раковины прибывает и забирает ее, оставляя свой старый панцирь пустым, все крабы в очереди быстро последовательно обмениваются панцирями, каждый из которых переходит к следующему размеру. [33] Если исходный панцирь был взят у другого рака-отшельника, жертва обычно остается без панциря и ее съедают. Раки-отшельники часто «объединяются» в один из своих видов с тем, что они считают лучшим панцирем, и отрывают от него панцирь, прежде чем соревноваться за него, пока один из них не захватит его. [34]

Агрессивное поведение

Pagurus Armatus ведет себя агрессивно.

Агрессивное поведение раков-отшельников очень похоже друг на друга, с некоторыми различиями между видами. Обычно он состоит из перемещения или позиционирования ног и хелипед , также известных как когти или клешни. Обычно этих проявлений достаточно, чтобы избежать конфронтации. Иногда два противоположных краба совершают несколько действий без видимой закономерности. [31] Эти столкновения обычно длятся несколько секунд, хотя некоторые из них могут длиться несколько минут, для особо упрямых крабов. [21]

Они также могут поднять ногу, что иногда называют «амбулаторным подъемом». Это может произойти с несколькими ногами, например, с первыми двумя шагающими ногами или с первой и второй парой ног. Это называется «двойным амбулаторным подъемом» и «четверным амбулаторным подъемом» соответственно. Точная форма этого движения варьируется у разных видов. У некоторых других видов существует еще одно отчетливое движение, при котором они отводят ногу от тела и вверх, при этом она движется вперед; это же движение продолжается и при опускании конечности. Это движение иногда называют «амбулаторным тычком». [21] [31]

Они также используют свои хелипеды в качестве предупреждающих дисплеев, обычно используемых в двух различных вариантах. Первый состоит из того, что краб поднимает все свое тело (включая панцирь) и раздвигает ноги, а затем перемещает хелипед вперед до тех пор, пока дактилус ( верхняя часть клешни) не станет перпендикулярно земле. Это движение обычно называют «хелипедным представлением». Это положение может быть более отчетливым у некоторых видов, например, у представителей рода Pagurus . Второй вариант, называемый «хелипедным расширением», обычно представляет собой чисто визуальное движение, хотя иногда его можно использовать для удара краба. Хелипеды движутся вперед и вверх, пока конечность не окажется параллельной земле, что обычно используется для того, чтобы оттолкнуть другого краба с дороги. Если более крупный краб толкает меньшего, меньший может сдвинуться на несколько сантиметров. [21] [31]

У крабов семейства Paguridae есть еще один особый тип движения. Особи могут ползать по панцирю другого краба. Если размер подходящего, краб, на которого залезли, может быстро двигаться вверх и вниз или в сторону, что обычно приводит к падению другого краба. [21]

Групповое поведение

Ценобита перлатус

Некоторые виды, такие как Clibanarius tricolor , Calcinus tibicen и Pagurus miamensis , ведут полустадный образ жизни и демонстрируют уникальное поведение в группах. Хотя все эти три вида ведут стадное поведение, C. tricolor образует самые плотные и большие группы. Крабы Clibanarius tricolor собираются в течение дня и обычно остаются в одной и той же группе изо дня в день. В 16.00 крабы начинали двигаться группами, а к 17.00 уже покидали свое скопление. Скопления обычно движутся в одном направлении и могут находиться рядом с другими крабами. Однако такое поведение, похоже, теряется в контролируемых условиях. [21]

Ассоциации с другими животными

У панцирей раков-отшельников есть множество «партнеров», точная роль которых до конца не описана. Этих партнеров обычно делят на две группы: тех, кто живет внутри оболочки, и тех, кто живет снаружи. Некоторые из внутренних партнеров включают червей-нереид , которые имеют комменсальное родство; черви помогают ракам-отшельникам сохранять свой панцирь чистым вместе с крабами семейства Porcellanidae . Нередко можно увидеть и червей, и крабов в одной раковине. [35] [36]

Рак-отшельник Dardanus Calidus и актиния Calliactis parasitica

Существуют также ассоциации с амфиподами , такие как отношения между видами крабов-отшельников Pagurus hemphilli и родом амфипод Liljeborgia . Окраска этого амфипода соответствует окраске рака-отшельника и корковых водорослей-родофицеев , которые обычно растут в их панцирях. Особи P. hemphilli терпели присутствие своего гостя, в то время как другие виды раков-отшельников пытались их съесть. [36] [37]

Некоторыми внешними соратниками являются эпифауны , такие как ракушки и Crepidula , которые могут быть помехой для крабов, поскольку могут нарушить устойчивость или просто утяжелить панцирь. Некоторые виды раков-отшельников имеют живые колонии Hydractina , другие их отвергают. Некоторые виды просто держат колонию в своих раковинах, тогда как другие активно отделяют и повторно прикрепляют актинию . Большинство раков-отшельников стараются разместить как можно больше анемонов, в то время как некоторые другие крадут анемоны, которые несет другой рак-отшельник. Между ними существуют взаимовыгодные отношения, поскольку они помогают защищаться от хищников. [36]

Раки-отшельники в качестве домашних питомцев

Несколько морских видов раков-отшельников распространены в торговле морскими аквариумами . Их обычно содержат в рифовых аквариумах . [12]

Из примерно 15 наземных видов рода Coenobita в мире в качестве домашних животных обычно содержатся следующие: карибский краб-отшельник ( Coenobita clypeatus ), австралийский сухопутный краб-отшельник ( Coenobita variabilis ) и эквадорский краб-отшельник ( Coenobita compressus ). Другие виды, такие как Coenobita brevimanus , Coenobita Rugosus , Coenobita perlatus или Coenobita cavipes , менее распространены, но их доступность и популярность в качестве домашних животных растут.

Раки-отшельники часто считаются «одноразовыми домашними животными», которые живут всего несколько месяцев, но такие виды, как Coenobita clypeatus , при правильном уходе живут 20 лет, [38] а некоторые живут дольше 32 лет. [39] [40]

Рекомендации

  1. ^ ab Пэтси Маклафлин и Майкл Тюркай (2011). Леметр Р., Маклафлин П. (ред.). «Пагуроидея». Мировая база данных Paguroidea & Lomisoidea . Всемирный реестр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 г.
  2. ^ AB Пэтси А. Маклафлин; Томоюки Комаи; Рафаэль Леметр; Дви Листье Рахаю (2010). Мартин Э.Ю. Лоу; С.Х. Тан (ред.). «Аннотированный контрольный список аномуранских десятиногих ракообразных мира (за исключением Kiwaoidea и семейств Chirostylidae и Galatheidae Galatheoidea) - Глава: Часть I - Lithodoidea, Lomisoidea и Paguroidea» (PDF) . Зоотакса . Доп. 23:5–107. Архивировано из оригинала (PDF) 22 января 2012 г.
  3. ^ Хэзлетт, BA (1981). «Поведенческая экология раков-отшельников» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 12 (1): 1–22. doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000245. ISSN  0066-4162.
  4. ^ Джей Ди Макдональд; РБ Пайк; Д.И. Уильямсон (1957). «Линчинки британских видов Diogenes, Pagurus, Anapagurus и Lithodes ». Труды Лондонского зоологического общества . 128 (2): 209–257. doi :10.1111/j.1096-3642.1957.tb00265.x.
  5. ^ CW Каннингем; Северо-Западный Блэкстоун; Л. В. Басс (1992). «Эволюция камчатских крабов от предков раков-отшельников». Природа . 355 (6360): 539–542. Бибкод : 1992Natur.355..539C. дои : 10.1038/355539a0. PMID  1741031. S2CID  4257029.
  6. ^ CL Моррисон; А.В. Харви; С. Лавери; К. Тиу; Ю. Хуан; CW Каннингем (2001). «Перестройки митохондриальных генов подтверждают параллельную эволюцию крабоподобных форм» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 ​​(1489): 345–350. дои :10.1098/рспб.2001.1886. ПМК 1690904 . PMID  11886621. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г. Проверено 2 января 2012 г. 
  7. ^ Цанг, LM; Чан, Т.-Ю.; Ахьонг, Северная Каролина; Чу, К.Х. (2011). «Отшельник королю, или Отшельник всем: множественные переходы к крабоподобным формам от предков раков-отшельников». Систематическая биология . 60 (5): 616–629. doi : 10.1093/sysbio/syr063. ПМИД  21835822.
  8. ^ Пэтси А. Маклафлин; Рафаэль Леметр (1997). «Карцинизация аномуры – факт или вымысел? I. Данные морфологии взрослых». Вклад в зоологию . 67 (2): 79–123. дои : 10.1163/18759866-06702001 .PDF
  9. ^ Сэмми Де Грейв; Н. Дин Пенчефф; Шейн Т. Ахён; и другие. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF) . Зоологический бюллетень Raffles . Доп. 21:1–109. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2011 г.
  10. ^ Рене Х.Б. Фраайе; Барри В.М. Ван Бакель; Джон В.М. Джагт (2017). «Новый пагуроид типа маастрихта (верхний мел, Нидерланды) и возведение нового семейства» . Бюллетень геологического общества Франции . 188 (3): 1–4. doi : 10.1051/bsgf/2017185.
  11. ^ Рене Х.Б. Фраайе; Адиэль А. Кломпмейкер; Педро Арталь (2012). «Новые виды, роды и семейство раков-отшельников (Crustacea, Anomura, Paguroidea) с среднемелового рифа Наварры, северная Испания». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 263 (1): 85–92. дои : 10.1127/0077-7749/2012/0213.
  12. ^ аб В. Майкл, Скотт. «Аквариумные раки-отшельники». Fishchannel.com .
  13. ^ AB Джейсон Д. Уильямс; Джон Дж. Макдермотт (2004). «Биоценозы раков-отшельников: мировой обзор биоразнообразия и естественной истории сородичей раков-отшельников» (PDF) . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 305 : 1–128. doi :10.1016/j.jembe.2004.02.020. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 13 января 2020 г.
  14. ^ Рене Х. Фраайе (январь 2003 г.). «Самый старый рак-отшельник in situ из нижнего мела Спитона, Великобритания». Палеонтология . 46 (1): 53–57. Бибкод : 2003Palgy..46...53F. дои : 10.1111/1475-4983.00286 . S2CID  128545998.
  15. ↑ Мироненко, Александр (январь 2020 г.). «Рак-отшельник, сохранившийся внутри раковины аммонита из верхней юры центральной России: значение для палеоэкологии аммоноидей». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109397. Бибкод : 2020PPP...53709397M. дои : 10.1016/j.palaeo.2019.109397. S2CID  210298770.
  16. ^ Фраайе, Рене; Швайгерт, Гюнтер; Нютцель, Александр; Гавлик, Филипп (1 января 2013 г.). «Новые раннеюрские раки-отшельники из Германии и Франции». Журнал биологии ракообразных . 33 (6): 802–817. дои : 10.1163/1937240X-00002191 . ISSN  0278-0372.
  17. ^ Рэй В. Ингл (1997). «Раки-отшельники и каменные крабы (Paguroidea)». Раки, омары и крабы Европы: иллюстрированный справочник по распространенным и продаваемым видам . Издательство Кембриджского университета . стр. 83–98. ISBN 978-0-412-71060-5.
  18. ^ WD Chapple (2002). «Механорецепторы, иннервирующие мягкую кутикулу брюшка рака-отшельника Pagurus pollicarus ». Журнал сравнительной физиологии А. 188 (10): 753–766. дои : 10.1007/s00359-002-0362-2. PMID  12466951. S2CID  7105940.
  19. ^ Грабб, П. (1971). «Экология наземных десятиногих ракообразных на Альдабре». Философские труды Королевского общества Б. 260 (836): 411–416. Бибкод : 1971RSPTB.260..411G. дои : 10.1098/rstb.1971.0020.
  20. ^ Сквайрс, HJ (1996). «Личинки рака-отшельника Pagurus arcuatus из планктона (Crustacea, Decapoda)». Журнал науки рыболовства в Северо-Западной Атлантике . 18 : 43–56. дои : 10.2960/J.v18.a3 .
  21. ^ abcdefgh Хэзлетт, Брайан А. (1 января 1966). «Социальное поведение Paguridae и Diogenidae Кюрасао». Исследования фауны Кюрасао и других карибских островов . 23 (1): 1–143. ISSN  0166-5189. Архивировано из оригинала 03 января 2023 г. Проверено 6 января 2023 г.
  22. ^ Елена Трикарико; Франческа Герарди (август 2006 г.). «Приобретение ракушек раками-отшельниками: какая тактика более эффективна?» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 492–500. дои : 10.1007/s00265-006-0191-3. hdl : 2158/210264 . S2CID  23622893.
  23. ^ аб Рэнди Д. Ротьян; Джеффри Р. Шабо; Сара М. Льюис (2010). «Социальный контекст приобретения панцирей раков- отшельников Coenobita clypeatus ». Поведенческая экология . 21 (3): 639–646. doi : 10.1093/beheco/arq027. hdl : 10.1093/beheco/arq027 . ISSN  1465-7279.
  24. ^ Дженнифер Э. Ангел (2000). «Влияние раковины на биологию рака-отшельника Pagurus longicarpus (Say)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 243 (2): 169–184. дои : 10.1016/S0022-0981(99)00119-7.
  25. ^ С, Роберт; эр; отношения|, СМИ (26 октября 2012 г.). «Раки-отшельники общаются, чтобы выселить своих соседей». Новости Беркли . Архивировано из оригинала 6 января 2023 г. Проверено 6 января 2023 г.
  26. ^ "Социальная жизнь отшельников | Журнал естественной истории" . www.naturalhistorymag.com . Архивировано из оригинала 26 ноября 2022 г. Проверено 6 января 2023 г.
  27. ↑ Льюис, Софи (7 декабря 2019 г.). «Пластиковое загрязнение привело к гибели полмиллиона раков-отшельников, которые принимали мусор за ракушки». Новости CBS .
  28. ^ «Раков-отшельников привлекает запах собственных мертвецов» . 2019-02-25 . Проверено 29 января 2024 г.
  29. ^ А. Кличпера; Пол Д. Тейлор; Х. Вестфаль (2013). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с крабами-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, Гольф-д'Арген, Мавритания». Морское биоразнообразие . 43 (4): 429. Бибкод : 2013МарБд..43..429К. дои : 10.1007/s12526-013-0173-4. S2CID  15841444.
  30. ^ Ягайло, Зузанна; Дылевский, Лукаш; Шулькин, Марта (25 февраля 2024 г.). «Пластиковые жилища раков-отшельников в антропоцене». Наука об общей окружающей среде . п. 168959. doi :10.1016/j.scitotenv.2023.168959 . Проверено 4 февраля 2024 г.
  31. ^ abcde Хэзлетт, Брайан А. (2009). «Заметки о социальном поведении некоторых гавайских крабов-отшельников (Decapoda, Anomura)». Ракообразные . 82 (6): 763–768. дои : 10.1163/156854009X423193. ISSN  0011-216X. JSTOR  27743330. Архивировано из оригинала 7 января 2023 г. Проверено 7 января 2023 г.
  32. ^ abc Хэзлетт, Брайан А. (1 января 1966). «Социальное поведение Paguridae и Diogenidae Кюрасао». Исследования фауны Кюрасао и других карибских островов . 23 (1): 1–143. ISSN  0166-5189. Архивировано из оригинала 03 января 2023 г. Проверено 6 января 2023 г.
  33. ^ Феррис Джабр (5 июня 2012 г.). «На крошечном карибском острове раки-отшельники образуют сложные социальные сети». Научный американец . Проверено 6 ноября 2014 г.
  34. ↑ Роберт Сандерс (26 октября 2012 г.). «Раки-отшельники общаются, чтобы выселить своих соседей». Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 27 октября 2012 г.
  35. ^ Айон Паренте, Мануэль; Хендрикс, Мишель Э. (март 2000 г.). «Pisidia magdalenensis (Crustacea: Porcellanidae), комменсал диогенидного рака-отшельника Petrochirus Californiensis (Decapoda: Diogenidae)». Обзор тропической биологии . 48 (1): 265–266. ISSN  0034-7744. Архивировано из оригинала 07 января 2023 г. Проверено 7 января 2023 г.
  36. ^ abc Хэзлетт, Брайан А. (1981). «Поведенческая экология раков-отшельников» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 12 :1–22. doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000245. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097103. Архивировано из оригинала 6 января 2023 г. Проверено 7 января 2023 г.
  37. ^ Тейлор, Филипп Р. (1 июля 1979). «Связь между амфиподом Liljeborgia sp. и раком-отшельником Pagurus hemphilli (Бенедикт)». Морское поведение и физиология . 6 (3): 185–188. дои : 10.1080/10236247909378565. ISSN  0091-181X.
  38. ^ "Руководство по уходу за наземными крабами-отшельниками" . Умные ветеринары для домашних животных. Умный питомец . 2006. Архивировано из оригинала 11 июня 2011 г. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  39. ↑ Ломбарди, Линда (23 июля 2008 г.). «Раки-отшельники не должны исчезать». Ежедневный демократ Фостера . Проверено 30 апреля 2023 г.
  40. ↑ Стейси (21 февраля 2013 г.). «Сколько лет моему раку-отшельнику?». Журнал Крабстрит . Проверено 28 апреля 2013 г.

Внешние ссылки