Распределение видов , или дисперсия видов , [1] — это способ пространственного расположения биологического таксона . [2] Географическими пределами распространения конкретного таксона является его ареал , часто изображаемый на карте заштрихованными областями. Закономерности распределения меняются в зависимости от масштаба, в котором они рассматриваются: от расположения особей внутри небольшой семейной единицы до закономерностей внутри популяции или распределения всего вида в целом (ареала). Распространение видов не следует путать с расселением , которое представляет собой перемещение особей из региона их происхождения или из населенного пункта с высокой плотностью населения .
В биологии ареал вида — это географическая область, в пределах которой этот вид может быть найден . В этом диапазоне распространение — это общая структура популяции вида , а дисперсия — это изменение плотности популяции .
Диапазон часто описывается следующими качествами:
Дизъюнктное распространение имеет место, когда две или более области ареала таксона значительно отделены друг от друга географически.
Модели распространения могут меняться в зависимости от сезона , распределения человеком, в зависимости от наличия ресурсов и других абиотических и биотических факторов.
Выделяют три основных типа абиотических факторов:
Пример влияния абиотических факторов на распространение видов можно увидеть в более засушливых районах, где большинство особей вида собираются вокруг источников воды, образуя сгруппированное распределение.
Исследователи из проекта «Разнообразие Северного Ледовитого океана» (ARCOD) зафиксировали рост численности тепловодных ракообразных в морях вокруг норвежских островов Шпицберген. Arcod является частью Переписи морской жизни, огромного 10-летнего проекта с участием исследователей из более чем 80 стран, целью которого является составление карты разнообразия, распределения и изобилия жизни в океанах. Морская жизнь в значительной степени пострадала от растущих последствий глобального изменения климата . Это исследование показывает, что по мере повышения температуры океана виды начинают перемещаться в холодные и суровые воды Арктики. Даже снежный краб расширил свой ареал на 500 км к северу.
Биотические факторы, такие как хищничество, болезни, а также меж- и внутривидовая конкуренция за ресурсы, такие как пища, вода и партнеры, также могут влиять на распространение вида. Например, биотические факторы в окружающей среде перепелов включают их добычу (насекомые и семена), конкуренцию со стороны других перепелов и их хищников, таких как койот. [5] Преимущество стада, сообщества или другого сгруппированного распределения позволяет популяции раньше обнаружить хищников на большем расстоянии и потенциально организовать эффективную защиту. Из-за ограниченности ресурсов популяции могут быть распределены равномерно, чтобы минимизировать конкуренцию, [6] как это происходит в лесах, где конкуренция за солнечный свет приводит к равномерному распределению деревьев. [7]
Люди являются одними из крупнейших дистрибьюторов в связи с нынешними тенденциями глобализации и размахом транспортной отрасли. Например, крупные танкеры часто заполняют свои балласты водой в одном порту и опорожняют их в другом, что приводит к более широкому распространению водных видов. [8]
В больших масштабах характер распределения особей в популяции носит сгущенный характер. [9]
Одним из распространенных примеров ареалов видов птиц являются территории суши, граничащие с водоемами, такими как океаны, реки или озера; их называют прибрежной полосой . Второй пример: некоторые виды птиц зависят от воды, обычно это река, болото и т. д., или лес, связанный с водой, и живут в речном коридоре . Отдельным примером речного коридора может быть речной коридор, включающий весь дренаж, край которого ограничен горами или возвышенностями; сама река будет составлять меньший процент от всего этого коридора дикой природы , но коридор создан из-за реки.
Еще одним примером коридора дикой природы птиц может быть коридор горного хребта. В США в Северной Америке хребет Сьерра-Невада на западе и Аппалачи на востоке являются двумя примерами этой среды обитания, используемой летом и зимой отдельными видами по разным причинам.
Виды птиц в этих коридорах связаны с основным ареалом вида (смежный ареал) или находятся в изолированном географическом ареале и представляют собой обособленный ареал. Птицы, покидающие этот район, если они мигрируют , покинут основной ареал или будут вынуждены летать над землей, не связанной с коридором дикой природы; таким образом, они будут транзитными мигрантами по земле, на которой они останавливаются для периодических визитов.
В больших масштабах характер распределения особей в популяции носит сгущенный характер. В небольших масштабах узор может быть комковатым, регулярным или случайным. [9]
Скопленное распределение , также называемое агрегированным распределением , сгруппированной дисперсией или пятнистостью , является наиболее распространенным типом дисперсии, встречающимся в природе. При сгруппированном распределении расстояние между соседними особями сведено к минимуму. Этот тип распространения встречается в средах, характеризующихся неоднородностью ресурсов. Животным необходимы определенные ресурсы, чтобы выжить, и когда в определенные периоды года эти ресурсы становятся редкими, животные имеют тенденцию «группироваться» вокруг этих важнейших ресурсов. Люди могут быть сгруппированы вместе на определенной территории из-за социальных факторов, таких как эгоистичные стада и семейные группы. Организмы, которые обычно служат добычей, образуют скопления в местах, где они могут легко спрятаться и обнаружить хищников.
Другими причинами сгущенного распределения являются неспособность потомства самостоятельно перемещаться из среды обитания. Это наблюдается у молодых животных, которые неподвижны и сильно зависят от родительской заботы. Например, гнездо орланов белоголового орлана демонстрирует сгруппированное распределение видов, поскольку все потомство находится в небольшой части исследуемой территории до того, как научится летать. Групповое распределение может быть полезным для членов этой группы. Однако в некоторых случаях травоядных животных, таких как коровы и антилопы гну, может пострадать растительность вокруг них, особенно если животные нацелены на одно конкретное растение.
Скопленное распределение видов действует как механизм против хищничества, а также как эффективный механизм для ловли или загона добычи в угол. Африканские дикие собаки Lycaon pictus используют технику коллективной охоты, чтобы повысить вероятность успеха в ловле добычи. Исследования показали, что более крупные стаи африканских диких собак, как правило, совершают большее количество успешных убийств. Ярким примером группового распределения из-за неоднородности ресурсов является дикая природа Африки в засушливый сезон; львы, гиены, жирафы, слоны, газели и многие другие животные ютятся у небольших источников воды, которые присутствуют в суровый засушливый сезон. [10] Также было замечено, что вымершие и находящиеся под угрозой исчезновения виды с большей вероятностью будут группироваться в своем распределении по филогении. Причиной этого является то, что они имеют общие черты, которые повышают уязвимость к исчезновению, поскольку родственные таксоны часто расположены в пределах одних и тех же широких географических типов или типов среды обитания, где сконцентрированы антропогенные угрозы. Используя недавно разработанные полные филогении млекопитающих плотоядных и приматов, было показано, что большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения, далеко не случайно распределены между таксонами и филогенетическими кладами и демонстрируют сгруппированное распределение. [11]
Непрерывное распределение — это распределение, в котором особи расположены ближе друг к другу, чем если бы они были распределены случайным или равномерным образом, т. е. это сгруппированное распределение с одним сгустком. [12]
Менее распространенное, чем сгруппированное распределение, равномерное распределение, также известное как равномерное распределение, расположено равномерно. [13] Равномерное распределение наблюдается в популяциях, в которых расстояние между соседними особями максимально. Необходимость максимизировать пространство между особями обычно возникает из-за конкуренции за ресурс, такой как влага или питательные вещества, или в результате прямых социальных взаимодействий между особями внутри популяции, таких как территориальность. Например, пингвины часто демонстрируют одинаковое расстояние, агрессивно защищая свою территорию среди соседей. Например, норы больших песчанок также расположены регулярно, [14] что можно увидеть на спутниковых изображениях. [15] Растения также демонстрируют равномерное распределение, как, например, креозотовые кусты в юго-западном регионе Соединенных Штатов. Salvia leucophylla — это вид, произрастающий в Калифорнии, который естественным образом растет на одинаковом расстоянии. Этот цветок выделяет химические вещества, называемые терпенами , которые подавляют рост других растений вокруг него и приводят к равномерному распределению. [16] Это пример аллелопатии , которая представляет собой выделение химических веществ из частей растения путем выщелачивания, корневой экссудации, улетучивания, разложения остатков и других процессов. Аллелопатия может оказывать благотворное, вредное или нейтральное воздействие на окружающие организмы. Некоторые аллелохимические вещества даже оказывают избирательное воздействие на окружающие организмы; например, вид деревьев Leucaena leucocephala выделяет химическое вещество, которое подавляет рост других растений, но не растений его собственного вида, и, таким образом, может влиять на распространение конкретных конкурирующих видов. Аллелопатия обычно приводит к равномерному распространению, и ее способность подавлять сорняки исследуется. [17] Фермерство и сельскохозяйственная практика часто создают равномерное распределение в районах, где оно ранее не существовало, например, апельсиновые деревья, растущие рядами на плантации.
Случайное распределение, также известное как непредсказуемое расстояние, является наименее распространенной формой распределения в природе и происходит, когда представители данного вида встречаются в среде, в которой положение каждой особи не зависит от других особей: они не притягивают и не отталкивают. друг друга. Случайное распределение редко встречается в природе, поскольку биотические факторы, такие как взаимодействие с соседними особями, и абиотические факторы, такие как климат или почвенные условия, обычно приводят к группированию или распространению организмов. Случайное распределение обычно происходит в местах обитания, где условия окружающей среды и ресурсы постоянны. Такая модель расселения характеризуется отсутствием каких-либо сильных социальных взаимодействий между видами. Например; Когда семена одуванчика разносятся ветром, часто происходит случайное распределение, поскольку саженцы приземляются в случайных местах, определяемых неконтролируемыми факторами. Личинки устриц также могут путешествовать на сотни километров под действием морских течений, что может привести к их случайному распределению. Случайные распределения демонстрируют случайные сгустки (см. сгустки Пуассона ).
Существуют различные способы определения характера распространения видов. Метод ближайшего соседа Кларка-Эванса [18] можно использовать для определения того, является ли распределение сгруппированным, равномерным или случайным. [19] Чтобы использовать метод ближайшего соседа Кларка-Эванса, исследователи исследуют популяцию одного вида. Расстояние особи до ближайшего соседа фиксируется для каждой особи в выборке. Для двух особей, которые являются ближайшими соседями друг друга, расстояние записывается дважды, по одному разу для каждой особи. Для получения точных результатов предполагается, что количество измерений расстояния должно быть не менее 50. Среднее расстояние между ближайшими соседями сравнивается с ожидаемым расстоянием в случае случайного распределения, чтобы получить соотношение:
Если это отношение R равно 1, то популяция рассредоточена случайным образом. Если R значительно больше 1, популяция распределена равномерно. Наконец, если R значительно меньше 1, популяция группируется. Затем можно использовать статистические тесты (такие как t-критерий, хи-квадрат и т. д.), чтобы определить, значительно ли R отличается от 1.
Метод отношения дисперсии/среднего фокусируется в основном на определении того, соответствует ли вид случайному распределению, но также может использоваться в качестве доказательства равномерного или сгруппированного распределения. [20] Чтобы использовать метод отношения дисперсии/среднего, данные собираются из нескольких случайных выборок данной совокупности. В этом анализе обязательно учитываются данные как минимум с 50 пробных площадей. Количество особей, присутствующих в каждой выборке, сравнивается с ожидаемым количеством в случае случайного распределения. Ожидаемое распределение можно найти с помощью распределения Пуассона . Если соотношение дисперсия/среднее равно 1, считается, что популяция распределена случайным образом. Если оно значительно больше 1, популяция имеет сгущенное распределение. Наконец, если соотношение значительно меньше 1, совокупность распределена равномерно. Типичные статистические тесты, используемые для определения значимости отношения дисперсия/среднее, включают критерий Стьюдента и хи-квадрат .
Однако многие исследователи считают, что модели распределения видов, основанные на статистическом анализе, без учета экологических моделей и теорий, слишком неполны для прогнозирования. Вместо выводов, основанных на данных о присутствии-отсутствии, более предпочтительными являются вероятности, которые отражают вероятность того, что вид займет данную территорию, поскольку эти модели включают оценку уверенности в вероятности присутствия/отсутствия вида. Они также более ценны, чем данные, собранные на основе простого присутствия или отсутствия, поскольку модели, основанные на вероятности, позволяют формировать пространственные карты, которые показывают, насколько вероятно, что вид будет найден в определенной области. Затем можно сравнить аналогичные территории, чтобы увидеть, насколько вероятно, что тот или иной вид будет встречаться и там; это приводит к взаимосвязи между пригодностью среды обитания и встречаемостью видов. [21]
Распределение видов можно предсказать на основе структуры биоразнообразия в пространственных масштабах. Общая иерархическая модель может интегрировать нарушения, расселение и динамику популяции. На основе факторов расселения, беспокойства, ресурсов, ограничивающих климат, и распространения других видов, прогнозы распределения видов могут создать биоклиматический диапазон или биоклиматическую оболочку. Конверт может варьироваться от локального до глобального масштаба или от независимости от плотности до зависимости. Иерархическая модель учитывает потребности, воздействия или ресурсы, а также локальное исчезновение факторов возмущения. Модели могут объединять модель расселения/миграции, модель возмущения и модель численности. Модели распространения видов (SDM) можно использовать для оценки последствий изменения климата и вопросов управления сохранением. Модели распределения видов включают: модели присутствия/отсутствия, модели расселения/миграции, модели нарушений и модели численности. Распространенным способом создания прогнозируемых карт распространения различных видов является реклассификация слоя земного покрова в зависимости от того, будет ли данный вид, по прогнозам, обитать в каждом типе покрова. Эта простая SDM часто модифицируется за счет использования данных о дальности или вспомогательной информации, такой как высота или расстояние по воде.
Недавние исследования показали, что размер используемой сетки может влиять на результаты моделей распределения этих видов. [22] Стандартный размер сетки 50x50 км позволяет выделить в 2,89 раза большую площадь, чем при моделировании сеткой 1x1 км для того же вида. Это имеет несколько последствий для планирования сохранения видов в рамках прогнозов изменения климата (глобальные климатические модели, которые часто используются при создании моделей распространения видов, обычно состоят из сеток размером 50–100 км), что может привести к завышению прогнозов будущих ареалов. в моделировании распределения видов. Это может привести к неправильному определению охраняемых территорий, предназначенных для будущего обитания вида.
Проект «Сети распределения видов» — это попытка Колумбийского университета создать карты и базы данных о местонахождении различных видов животных. Эта работа сосредоточена на предотвращении вырубки лесов и определении приоритетности территорий на основе видового богатства. [23] По состоянию на апрель 2009 года доступны данные о глобальном распространении амфибий, а также птиц и млекопитающих в Америке. Галерея карт «Распределение видов по сетке» содержит образцы карт для набора данных «Сетки видов». Эти карты не являются всеобъемлющими, а скорее содержат репрезентативную выборку типов данных, доступных для загрузки:
