Вектор распространения — это агент биологического распространения , который перемещает единицу распространения или организм из популяции, в которой он родился, в другое место или популяцию, в которой особь будет размножаться. [1] [2] Эти единицы распространения могут варьироваться от пыльцы и семян до грибов и целых организмов.
Существует два типа векторов распространения: активные и пассивные. Активное распространение включает пыльцу, семена и споры грибов, которые способны перемещаться за счет собственной энергии. Пассивное распространение включает те, которые полагаются на кинетическую энергию окружающей среды для перемещения. У растений некоторые единицы распространения имеют ткань, которая помогает рассеиванию, и называются диаспорами . Некоторые типы распространения являются самостоятельными (автохория), например, с использованием силы тяжести (барохория), и не зависят от внешних агентов. Другие типы распространения обусловлены внешними агентами, которыми могут быть другие организмы, например, животные (зоохория), или неживые векторы , такие как ветер (анемохория) или вода (гидрохория). [2]
Во многих случаях единица рассеивания будет рассеиваться более чем одним вектором, прежде чем достигнет своего конечного пункта назначения. Часто это комбинация двух или более режимов рассеивания, которые действуют вместе, чтобы максимизировать расстояние рассеивания, например, ветер, сдувающий семя в близлежащую реку, которая перенесет его дальше вниз по течению. [3]
Автохория — это распространение диаспор , единиц распространения, состоящих из семян или спор, с использованием только энергии, предоставляемой диаспорой или родительским растением. [5] Растение-источник само является агентом распространения, а не внешним агентом. [5] Существует пять основных типов автохории, которые действуют на такие семена или споры : баллохория, или насильственное выбрасывание родительским организмом; бластохория, или ползание с помощью горизонтальных побегов ; барохория, или опора на гравитацию для распространения; герпохория, или ползание с помощью тонких волосковидных структур, называемых трихомами ; [6] или вдавливание или скручивание в землю гигроморфными остями в ответ на изменения влажности, например, Erodium cicutarium .
В некоторых случаях баллохория может быть более эффективной в сочетании с вторичным вектором распространения : выбрасыванием семян или спор для того, чтобы они могли использовать ветер или воду для распространения на большие расстояния. [4]
Распространение животными называется зоохория. [6] Зоохория может быть определена по тому, какое животное действует как вектор распространения. Животные являются важным вектором распространения, поскольку они обеспечивают возможность переноса единиц распространения на большие расстояния, чем их родительский организм. Основные группы включают распространение птицами (орнитохория), распространение муравьями ( мирмекохория ), распространение млекопитающими (маммалиохория), распространение амфибиями или рептилиями и распространение насекомыми , такими как пчелы . [6]
Животные также вносят большой вклад в опыление посредством зоофилии . Цветковые растения в основном опыляются животными, и хотя беспозвоночные участвуют в большинстве случаев этого опыления, птицы и млекопитающие также играют определенную роль. [7]
Птицы способствуют распространению семян несколькими способами, которые уникальны для обычных переносчиков. Птицы часто запасают или хранят семена деревьев и кустарников, чтобы употребить их позже. Только некоторые из этих семян позже извлекаются и съедаются, поэтому многие семена могут использовать поведение хранения семян, чтобы позволить им прорасти вдали от материнского дерева. [6]
Распространение на большие расстояния редко достигается только одним родительским растением. Тогда оно может быть опосредовано миграционными перемещениями птиц. Распространение на большие расстояния происходит на территориях, простирающихся на тысячи километров, что позволяет ему способствовать быстрому изменению ареала и определять распределение видов. [9]
При распространении семян , прием внутрь семян, которые могут противостоять пищеварительным сокам, позволяет таким семенам рассеиваться с фекалиями и распространяться далеко от родительского организма. [1] Для этих семян прохождение через кишечник делает их более способными прорастать, когда они попадают в организм птиц и млекопитающих . [6]
Наконец, употребление в пищу травоядных хищниками может способствовать распространению семян, поскольку они охотятся на первичных распространителей семян , таких как травоядные или всеядные . [10] Когда птицу съедает кошка или другой хищник, это животное непреднамеренно потребляет семена, которые съел вид добычи. Эти семена затем могут быть позже отложены в процессе, называемом диплохория , когда семя перемещается более чем одним агентом распространения. Это значительно влияет на результаты распространения семян, поскольку хищники широко распространены и делают рассредоточенные популяции имеющими больше связанных генов. [10]
Птицы также выступают в качестве переносчиков других его типов. Колибри распространяют пыльцу на своих клювах, [11] а споры грибов могут прилипать к нижней части ног птиц. [12] Водоплавающие птицы также могут способствовать распространению водных беспозвоночных, в частности жаброногих моллюсков , остракод и мшанок . [13]
Сюда входит все виды распространения, осуществляемые муравьями , включая распространение семян и листьев с деревьев.
Подобно птицам, млекопитающие рассеивают отряды на большие расстояния, особенно через хищников. Когда хищники едят травоядных, они связывают разные популяции одного и того же вида. Это происходит потому, что у хищников более обширные ареалы, чем у их добычи. [10] Было показано, что млекопитающие действуют как векторы рассеивания семян, спор и паразитов .
Как и в случае с орнитокорией, прием пищи травоядными животными способствует распространению семян, а прохождение через кишечник увеличивает скорость прорастания . [14] [15]
Сумчатые , приматы , грызуны , летучие мыши и некоторые виды подотряда Feliformia ( капские серые мангусты и капские генетты ) оказались опылителями. [7] [16] Было обнаружено, что нелетающие млекопитающие действуют как опылители в Австралии, Африке, Южной и Центральной Америке. Некоторые растения могут иметь черты, которые эволюционировали вместе с млекопитающими, чтобы использовать их в качестве векторов распространения, такие как чрезвычайно неприятный запах, производство нектара ночью и развитие цветов, которые могут переносить грубую пищу. [16] Пыльца некоторых растений может прилипать к шерсти млекопитающих и случайно проглатываться при потреблении нектара. [ 16]
Млекопитающие способствуют распространению спор бриофитов и папоротников , перенося споры на своей шерсти. Мелкие млекопитающие, выступающие в качестве векторов распространения, могут иметь преимущества для рассеивающего организма по сравнению с переносом ветром, поскольку млекопитающие разделяют схожие экосистемы с родительским растением, в то время как перенос ветром является случайным. Кроме того, млекопитающие могут переносить споры, которые обладают такими качествами, как низкая производительность и неадаптированная к ветру морфология, которая не будет способствовать переносу ветром. [17]
Дик-дик ( Madoqua kirkii ), газель Гранта ( Gazella granti ) и импала ( Aepyceros melampus ) заражаются нематодами, паразитирующими в их кишечнике, которые находятся на растительности, потребляемой антилопой. [18] После заражения они распространяют нематод со своими фекалиями. [18] После потребления яйца распространяются на новое место, когда выделяются небольшие кучки навоза. [18]
Лягушки и ящерицы , как было обнаружено, являются векторами распространения ракообразных и кольчатых червей , в частности бромелиевых остракод ( Elpidium bromeliarum) и кольчатых червей ( Dero superterrenus ). Кольчатые черви химически привлекаются влажной кожей лягушки. Это могло развиться, чтобы снизить риск обезвоживания во время транспортировки в окружающей среде. Остракоды прикрепляются к лягушкам, чтобы колонизировать новые области. [19] И остракоды, и кольчатые черви также прикрепляются к ящерицам, но они предпочитают прикрепляться к лягушкам. [19]
Одним из наиболее важных примеров распространения через беспозвоночных являются опылители, такие как пчелы, мухи, осы, жуки и бабочки. [7]
Беспозвоночные также могут выступать в качестве переносчиков спор папоротников и мохообразных посредством эндозоохории или поглощения растений. [15]
Анемохория — это распространение единиц ветром. Ветер — это основной фактор распространения на большие расстояния, который помогает видам распространяться в новые места обитания. [20] У каждого вида есть свой «потенциал распространения ветром». Это доля единиц распространения (семян, спор или пыльцы), которые перемещаются дальше, чем на определенное расстояние, пройденное при нормальных погодных условиях. [21] Его эффективность зависит от ветровых условий и адаптации единиц распространения. [22] Две основные характеристики растений, которые предсказывают их потенциал распространения ветром, — это скорость падения и начальная высота высвобождения единицы распространения. Семена, которые падают быстрее, как правило, тяжелее. У них более низкий потенциал распространения ветром, поскольку им нужен более сильный ветер, чтобы переносить их. [22] Чем выше начальная высота высвобождения единицы распространения, тем выше потенциал распространения ветром, поскольку существует больший диапазон, где они могут быть подхвачены ветром. [23]
Многие виды развили структурные адаптации для максимизации потенциала рассеивания ветра. Обычные примеры включают пернатые, крылатые и шарообразные диаспоры. [21]
Перистые диаспоры имеют тонкие волосовидные выступы, которые поднимают их выше. [21] Одним из наиболее распространенных перистых видов является одуванчик, Taraxacum officinale . Потенциал рассеивания ветром перистых видов напрямую связан с общей массой и общей площадью поверхности проецируемого шлейфа. [24]
Крылатые диаспоры имеют волокнистую ткань, которая развивается на стенке семени и выступает наружу. [25] Считается, что крылья семян эволюционировали вместе с более крупными семенами, чтобы увеличить их рассеивание и компенсировать вес более крупных семян. [25] Некоторые распространенные примеры включают сосны и ели .
Воздушно-подобные семена — это явление, при котором чашечка , своего рода защитный мешочек или оболочка, которую растение использует для защиты семян, легкая и вздутая. [21] Эта подобная шару структура позволяет всему мешочку с семенами рассеиваться порывами ветра. [21] Распространенным примером диаспоры в виде шара является Trifolium fragiferum , или земляничный клевер.
Распространение ветром определенного вида также может зависеть от действий человека. [23] Люди могут влиять на анемохорию тремя основными способами: фрагментация среды обитания, химический сток и изменение климата. [23]
Расчистка земель для развития и строительство дорог через леса может привести к фрагментации среды обитания . Фрагментация среды обитания уменьшает количество и размер затронутых популяций, уменьшая количество рассеиваемых семян. [23] Таким образом, это снижает вероятность того, что рассеиваемые семена прорастут и пустят корни. [23]
Химический сток из удобрений, утечки сточных вод и выбросы углерода из ископаемого топлива также могут привести к эвтрофикации , накоплению питательных веществ, которое часто приводит к избыточному росту водорослей и инвазивных растений. [23] Эвтрофикация может привести к снижению распространения на большие расстояния, поскольку недостаток питательных веществ у местных растений вызывает снижение высоты высвобождения семян. [23] Однако из-за пониженной высоты высвобождения эвтрофикация иногда может привести к увеличению распространения на короткие расстояния. [23]
Влияние глобального потепления на ветровые режимы может привести к увеличению средней скорости ветра. [23] Однако это также может привести к снижению уровня рассеивания ветра для каждого отдельного растения или организма, поскольку глобальное потепление влияет на нормальные условия, необходимые для роста растений, такие как температура и количество осадков. [23]
Гидрохория — это распространение с использованием воды, включая океаны, реки, ручьи и дождь. [26] Она влияет на множество различных единиц распространения, таких как семена, споры папоротников , зоопланктон и планктон .
Водные источники, окруженные сушей, как правило, более ограничены в своей способности рассеивать единицы. [27] Такие барьеры, как горные хребты, сельскохозяйственные угодья и городские центры, препятствуют относительно свободному перемещению единиц рассеивания, наблюдаемому в открытых водоемах. [27] Океаническое рассеивание может перемещать отдельные единицы рассеивания или репродуктивные пропагулы куда угодно от нескольких до сотен километров от исходной точки в зависимости от размера каждой из них. [26] [27]
Большинство морских организмов размножаются с помощью океанических течений и движения в толще воды . [27] [28] [29] Процесс выпуска потенциального потомства в воду называется нерестом с распространением икры . [27] [29] Хотя для оплодотворения родителям требуется находиться относительно близко друг к другу, оплодотворенные зиготы могут перемещаться очень далеко. [30] Ряд морских беспозвоночных требуют, чтобы океанские течения соединяли их гаметы после того, как произошел нерест с распространением икры. [31] Ламинария , важная группа морских растений, в основном использует океанские течения для распространения своего потомства со спорами. [32] Многие виды кораллов размножаются, выпуская гаметы в толщу воды, ожидая, что другие местные кораллы сделают то же самое, прежде чем исходные гаметы будут рассеяны океанскими течениями. [33]
Некоторые виды непогруженных водных растений, такие как пальмы и мангровые деревья, развили плоды, которые плавают на поверхности морской воды, чтобы использовать океанские течения для их распространения. [26] Было обнаружено, что кокосы могут перемещаться на тысячи миль от своего родительского дерева из-за своей плавучести . [34] Более 100 видов сосудистых растений используют этот метод распространения для своих плодов. [26]
Многие растения эволюционировали с определенными адаптациями, чтобы максимально увеличить расстояние, на которое семена, плоды или пропагулы распространяются в океане. Чтобы лучше защитить их от погружения в толщу воды , некоторые семена развили волосы или слизь на своих внешних семенных оболочках . [34] Семена, наполненные воздухом, пробкой или маслом, лучше подготовлены к плаванию на более дальние расстояния. [34]
Другой аспект распространения происходит из-за волн и приливов. [35] Организмы в мелководных водах, такие как морские травы, разбиваются волнами и вытягиваются приливами в открытый океан. [35] [36]
Некоторые более мелкие морские организмы максимизируют свое собственное распространение, прикрепляясь к плоту — биотическому или абиотическому объекту, который перемещается течениями океана. [37] Биотические плоты могут быть плавающими частями растений, такими как семена, фрукты и листья. [37] Абиотические плоты обычно представляют собой плавающую древесину или пластик, включая буи и выброшенный мусор. [37]
Морской лед также является важным вектором распространения. Некоторые арктические виды полагаются на морской лед для распространения своих яиц, например, Daphnia pulex. [38] Дрейф, как обсуждалось выше, может помочь морским млекопитающим эффективно передвигаться. Было показано, что приливно-отливные беспозвоночные в самой глубокой части своих местообитаний могут перемещаться на расстояние до нескольких километров, используя морской лед. [39]
Распространение пресной воды в основном происходит посредством текущей воды, транспортирующей единицы распространения. [38] Постоянные водоемы нуждаются во внешних формах распространения для сохранения биоразнообразия, поэтому гидрохория через пресную воду жизненно важна для успеха замкнутых водных источников. [40] Озера остаются генетически разнообразными благодаря рекам, соединяющим их с новыми источниками биоразнообразия. [38] В озерах, не имеющих соединительных рек, некоторые организмы выработали адаптации, которые используют ветер, находясь в водоеме, для распространения репродуктивных единиц. [41] В этих случаях единицы распространения перемещаются в новые водные среды обитания, используя ветер вместо воды в своей среде обитания.
Текущая вода является единственной формой распространения на большие расстояния, присутствующей в пресноводных источниках, поэтому реки выступают в качестве основного водного наземного вектора распространения. [42] Как и в морских экосистемах, организмы используют текущую воду посредством пассивного переноса, дрейфуя на плоту. [43] Расстояние, проходимое плавающими или дрейфующими организмами, зависит от количества времени, в течение которого организм или единица способны оставаться плавучими . [44]
Пресная вода также важна для распространения неводных наземных организмов. Мохообразным требуется внешний источник воды для полового размножения. Некоторые из них используют падающие капли дождя для распространения своих спор как можно дальше. [45] [46]
Экстремальные погодные явления ( тропические циклоны , наводнения и сильные ливни, ураганы и грозы) являются наиболее яркими примерами действия воды в качестве переносчика. [26] Сильные и интенсивные дожди, сопровождающие эти события, способствуют распространению на большие расстояния. [26]
Переливы являются побочными эффектами сильных дождей, воздействующих на одну конкретную область. [41] Было доказано, что они эффективны для увеличения биоразнообразия во временных озерах и прудах. [40] Перелив воды в бассейне может быть важной пассивной формой гидрохории , когда она (вода в бассейне) действует как агент. [47] Наводнения также вытесняют растения и организмы, независимо от того, происходит ли перелив. [42] Импульсы наводнения могут переносить водные растения и организмы, такие маленькие, как зоопланктон . [42]
Ураганы также могут быть векторами распространения. После того, как ураган Чарли в 2004 году обрушился на Флориду, было рассеяно больше пропагул красных мангровых деревьев. [48] Если ураган ударит в более поздние летние месяцы, можно ожидать, что будет рассеяно больше пропагул. Однако ранние ураганы могут смыть незрелые пропагулы и уменьшить распространение зрелых пропагул в этом сезоне. [48]
Когда экстремальные погодные явления происходят над открытым водоемом, они могут создавать интенсивные волны. Эти волны могут создавать большое рассеивание в толще воды, изменяя локальное движение воды. Но они также заставляют более мелкие организмы рассеиваться на более короткое расстояние. [28]
Рыболовная промышленность ввела новые способы рассеивания воды. Вода в ведрах для приманки переносит приманку везде, куда ее берет рыбак, и это может привести к появлению неместных видов в этих районах, если эта вода для приманки прольется. [ 38] Эта идея применяется в гораздо большем масштабе к балластным цистернам судов. [38] Исследование, проведенное Джеймсом Карлтоном из колледжа Уильямса, сообщает, что более 3000 видов перемещаются через океан в балластных цистернах в любой день. [49]
Искусственные водные пути, созданные людьми, также стимулировали новые типы рассеивания воды. Было обнаружено, что амфиподы способны пересекать области, которые раньше нельзя было пересечь, чтобы войти в новую дренажную трубу из-за недавно построенного канала. [38] Такие водные пути не только соединяют сообщества, которые географически близки, но и передают инвазивные виды из отдаленных сообществ. [40] Распространение инвазивных видов частично регулируется местными океаническими условиями и течениями. [29]
Попадание в водные источники отходов, таких как деревянные доски и пластиковые пакеты, увеличило количество плотов, пригодных для рассеивания отходов. [50]
Мы действовали как векторы распространения с тех пор, как начали перемещаться по планете, принося с собой неместные растения и животных. По мере того, как тенденции урбанизации усиливались, городская среда помогала распространять семена и приносить с собой инвазивные виды. Многие неместные виды существуют в городской среде, и они могут очень быстро перемещаться в городские районы и из них. Это приводит к их гораздо более быстрому распространению в соседние среды. [51]