stringtranslate.com

Фиксация углерода C3

Цикл Кальвина – Бенсона

Фиксация углерода C 3 является наиболее распространенным из трех метаболических путей фиксации углерода при фотосинтезе , два других — C 4 и САМ . Этот процесс превращает диоксид углерода и рибулозобисфосфат (RuBP, 5-углеродный сахар) в две молекулы 3-фосфоглицерата посредством следующей реакции:

CO 2 + H 2 O + RuBP → (2) 3-фосфоглицерат

Эта реакция была впервые обнаружена Мелвином Кальвином , Эндрю Бенсоном и Джеймсом Башемом в 1950 году. [1] Фиксация углерода C 3 происходит во всех растениях как первый этап цикла Кальвина-Бенсона . (На установках C 4 и CAM углекислый газ извлекается из малата и участвует в этой реакции, а не непосредственно из воздуха .)

Поперечный срез растения C 3 , в частности листа Arabidopsis thaliana . Показаны сосудистые пучки. Рисунок на основе микроскопических изображений любезно предоставлен факультетом растениеводства Кембриджского университета.

Растения, которые выживают исключительно за счет фиксации C 3 ( растения C 3 ), как правило, процветают в районах, где интенсивность солнечного света умеренная, температура умеренная, концентрация углекислого газа составляет около 200 частей на миллион или выше, [2] и много грунтовых вод . Растения C 3 , возникшие в мезозойскую и палеозойскую эры, предшествовали растениям C 4 и до сих пор составляют примерно 95% растительной биомассы Земли, включая важные продовольственные культуры, такие как рис, пшеница, соевые бобы и ячмень.

Растения C 3 не могут расти в очень жарких районах при сегодняшнем уровне CO 2 в атмосфере (значительно истощенном в течение сотен миллионов лет свыше 5000 частей на миллион), потому что RuBisCO включает больше кислорода в RuBP при повышении температуры. Это приводит к фотодыханию (также известному как окислительный фотосинтетический углеродный цикл или фотосинтез C2 ), что приводит к чистой потере углерода и азота растением и, следовательно, может ограничить рост.

Растения C 3 теряют до 97% воды, поглощенной корнями, в результате транспирации. [3] В засушливых районах растения C 3 закрывают устьица, чтобы уменьшить потерю воды, но это предотвращает попадание CO 2 в листья и, следовательно, снижает концентрацию CO 2 в листьях. Это снижает соотношение CO 2 :O 2 и, следовательно, также увеличивает фотодыхание. Растения C 4 и CAM имеют приспособления, которые позволяют им выживать в жарких и засушливых регионах, и поэтому они могут превзойти растения C 3 в этих областях.

Изотопная характеристика растений C 3 демонстрирует более высокую степень истощения запасов 13 C, чем у растений C 4 , из-за различий во фракционировании изотопов углерода в кислородном фотосинтезе у разных типов растений. В частности, растения C 3 не имеют PEP-карбоксилазы, как растения C 4 , что позволяет им использовать только рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу (Рубиско) для фиксации CO 2 посредством цикла Кальвина. Фермент Рубиско в значительной степени дискриминирует изотопы углерода, эволюционируя так, чтобы связываться только с изотопом 12 C по сравнению с 13 C (более тяжелым изотопом), что объясняет, почему у растений C 3 наблюдается низкое истощение 13 C по сравнению с растениями C 4 , особенно потому, что C В пути 4 помимо Рубиско используется PEP-карбоксилаза. [4]

Вариации

Не все пути фиксации углерода C3 работают с одинаковой эффективностью.

Рефиксация

Бамбук и родственный ему рис имеют повышенную эффективность C3. Это улучшение может быть связано с его способностью повторно улавливать CO 2 , образующийся во время фотодыхания, - явление, называемое «рефиксацией углерода». Эти растения достигают рефиксации путем выращивания расширений хлоропластов, называемых «стромулами», вокруг стромы в клетках мезофилла, так что любой фотодыхаемый CO 2 из митохондрий должен проходить через хлоропласт, заполненный RuBisCO. [5]

Рефиксацию также осуществляют самые разнообразные растения. Обычный подход, включающий выращивание более крупной оболочки пучка, приводит к фотосинтезу C2 . [6]

Синтетический гликолатный путь

Фиксация углерода C3 склонна к фотодыханию (PR) во время обезвоживания, накапливая токсичные продукты гликолата . В 2000-х годах ученые использовали компьютерное моделирование в сочетании с алгоритмом оптимизации, чтобы выяснить, какие части метаболического пути можно настроить для улучшения фотосинтеза. Согласно моделированию, улучшение метаболизма гликолата поможет значительно снизить фотодыхание. [7] [8]

Вместо оптимизации специфических ферментов на пути PR для деградации гликолата South et al. решил вообще обойти пиар. В 2019 году они перенесли гликолатдегидрогеназу Chlamydomonas reinhardtii и малатсинтазу Cucurbita maxima в хлоропласты табака ( модельный организм C 3 ). Эти ферменты, а также собственные ферменты хлоропластов создают катаболический цикл: ацетил-КоА соединяется с глиоксилатом, образуя малат , который затем расщепляется на пируват и CO 2 ; первый, в свою очередь, распадается на ацетил-КоА и CO 2 . При отказе от транспорта между органеллами весь высвободившийся CO 2 пойдет на увеличение концентрации CO 2 в хлоропластах, способствуя рефиксации. Конечным результатом является увеличение биомассы на 24%. Альтернативный путь с использованием глицерата E. coli дал меньшее улучшение - 13%. Сейчас они работают над переносом этой оптимизации на другие культуры C 3 , такие как пшеница. [9]

Рекомендации

  1. ^ Кэлвин М (1997). «Сорок лет фотосинтеза и связанной с ним деятельности». Междисциплинарные научные обзоры . 22 (2): 138–148. Бибкод : 1997ISRv...22..138C. дои : 10.1179/isr.1997.22.2.138.
  2. ^ Хоган CM (2011). "Дыхание". В McGinley M, Cleveland CJ (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде.
  3. ^ Рэйвен Дж.А. , Эдвардс Д. (март 2001 г.). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение». Журнал экспериментальной ботаники . 52 (спецвыпуск): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . ПМИД  11326045.
  4. ^ Алонсо-Кантабрана Х, фон Кеммерер С (май 2016 г.). «Дискриминация изотопов углерода как инструмент диагностики фотосинтеза C4 у промежуточных видов C3-C4». Журнал экспериментальной ботаники . 67 (10): 3109–21. doi : 10.1093/jxb/erv555. ПМЦ 4867892 . ПМИД  26862154. 
  5. ^ Пейшото М.М., Сейдж Т.Л., Буш Ф.А., Пачеко Х.Д., Мораес М.Г., Портес Т.А., Алмейда Р.А., Грасиано-Рибейро Д., Сейдж РФ (27 марта 2021 г.). «Повышенная эффективность фотосинтеза C3 в бамбуковых травах: возможное последствие усиленной рефиксации фотодыхаемого CO2». ГКБ Биоэнергетика . 13 (6): 941–954. Бибкод : 2021GCBBi..13..941P. дои : 10.1111/gcbb.12819 .
  6. ↑ Сейдж РФ, Хошравеш Р., Сейдж ТЛ (1 июля 2014 г.). «От прото-Кранца к Кранцу C4: строительство моста к фотосинтезу C4». Журнал экспериментальной ботаники . 65 (13): 3341–3356. дои : 10.1093/jxb/eru180 . ПМИД  24803502.
  7. ^ Чжу XG, де Стерлер Э, Лонг С.П. (октябрь 2007 г.). «Оптимизация распределения ресурсов между ферментами углеродного метаболизма может значительно увеличить скорость фотосинтеза: численное моделирование с использованием эволюционного алгоритма». Физиология растений . 145 (2): 513–26. дои : 10.1104/стр.107.103713. ПМК 2048738 . ПМИД  17720759. 
  8. ^ Стракваданио Г., Уметон Р., Папини А., Лио П., Никосия Г. (2010). «Анализ и оптимизация фотосинтетического метаболизма углерода C3». Международная конференция IEEE 2010 по биоинформатике и биоинженерии . Филадельфия, Пенсильвания, США: IEEE. стр. 44–51. дои : 10.1109/BIBE.2010.17. hdl : 1721.1/101094 . ISBN 978-1-4244-7494-3. S2CID  5568464.
  9. ^ South PF, Cavanagh AP, Лю HW, Орт DR (январь 2019 г.). «Пути метаболизма синтетического гликолата стимулируют рост сельскохозяйственных культур и продуктивность в поле». Наука . 363 (6422): eaat9077. дои : 10.1126/science.aat9077 . ПМЦ 7745124 . ПМИД  30606819.