stringtranslate.com

Рафид

Рафидес в эпипремнуме дьявольском плюще (600-кратное увеличение)

Рафиды ( / ˈ r æ f ɪ d i z / RAF -id -eez ; единственное число raphide / ˈ r eɪ f aɪ d / RAY -fyde или raphis ) — игольчатые кристаллы моногидрата оксалата кальция ( призматические моноклинные кристаллы) или карбоната кальция в виде арагонита (дипирамидальные орторомбические кристаллы), встречающиеся в более чем 200 семействах растений. Оба конца игольчатые, но рафиды, как правило, тупые на одном конце и острые на другом.

Оксалат кальция в растениях

Рафиды в Hypoestes phyllostachya , растении в горошек

Многие растения накапливают кристаллы оксалата кальция в ответ на избыток кальция, который встречается повсюду в естественной среде. Кристаллы производятся в различных формах. Морфология кристаллов зависит от таксономической группы растения. В одном исследовании более 100 видов было обнаружено, что оксалат кальция составлял 6,3% от сухого веса растения. [1] Морфология кристаллов и распределение рафидов (в корнях, листьях или клубнях и т. д.) схожи в некоторых таксонах, но отличаются в других, что оставляет возможные возможности для ключевых характеристик растений и систематической идентификации; слизь в клетках, содержащих рафиды, затрудняет световую микроскопию. Мало что известно о механизмах секвестрации или даже причине накопления рафидов, но, скорее всего, это защитный механизм от травоядных. Также было высказано предположение, что в некоторых случаях рафиды могут помогать формировать скелетную структуру растений. Рафиды обычно встречаются в паренхимных клетках в надземных органах, особенно в листьях, и, как правило, ограничены мезофиллом. По мере увеличения площади листа увеличивается и количество рафидов, причем этот процесс начинается еще в молодых листьях. Первые признаки того, что клетка будет содержать кристаллы, проявляются, когда клетки увеличиваются с более крупным ядром. [2]

Рафиды находятся в специализированных растительных клетках или кристаллических камерах, называемых идиобластами . [3] Электронные микрофотографии показали, что игольчатые кристаллы рафидов обычно имеют четырехгранную или H-образную форму (с канавкой по обеим сторонам) или шестиугольное поперечное сечение, а некоторые из них имеют зазубрины. Ваттендорф (1976) предположил, что все рафиды с круглым сечением, видимые в световой микроскоп, вероятно, имеют шестиугольное поперечное сечение. [4] Шестиугольные кристаллы, о которых сообщил Ваттендорф в Agave americana, по-видимому, были оксалатом кальция. [5]

Микроскопия в поляризованном свете показывает яркую опалесценцию с рафидами.

Такие растения, как Tradescantia pallida, также накапливают кристаллы оксалата кальция в ответ на стресс от тяжелых металлов. [ необходима цитата ]

Вредные эффекты

Рафиды могут вызывать серьезные токсические реакции, способствуя прохождению токсина через кожу травоядного, когда ткань, содержащая рафиды, также содержит токсины. Смертельная доза для мышей составляет около 15 мг/кг. [6] Рафиды, по-видимому, являются защитным механизмом от животных, потребляющих растения, [7] поскольку они, вероятно, разорвут и повредят мягкие ткани горла или пищевода животного, жующего листья растения. [8] [9] Ядовитый процесс состоит из двух стадий: механическое уколоть и инъекция вредной протеазы . Обычно употребление в пищу растений, содержащих рафиды, таких как те, которые распространены в некоторых комнатных растениях, может вызвать немедленное онемение, за которым вскоре следует болезненный отек , образование пузырьков и дисфагия, сопровождающиеся болезненным покалыванием и жжением во рту и горле, причем симптомы сохраняются до двух недель. [10] Оценка и лечение дыхательных путей являются наивысшим приоритетом, как и обширное промывание и анальгетики при воздействии на глаза.

Рафиды обычно не могут быть уничтожены кипячением; для этого требуется кислая среда или химические растворители, такие как эфир. Растения, содержащие большое количество рафидов, как правило, едкие и невкусные. Однако не всегда возможно обнаружить присутствие рафидов только по вкусу. У некоторых клубней, таких как индийская репа , которая содержит большое количество рафидов, корни не являются невкусными после приготовления, потому что рафиды связаны в матрице крахмала, которая не позволяет языку ощущать их присутствие. Некоторые другие растения хранят рафиды в слизистой среде и также не имеют едкого вкуса. [3]

Растения, содержащие рафиды

Распространенные названия различаются. Следующий список неполный. Рафиды встречаются во многих видах семейств Araceae и Commelinaceae , но также встречаются в нескольких видах ряда других семейств.

Актинидиевые :

Амарантовые :

Ароидные :

Аралиевые :

Арековые :

Спаржевые :

Бромелиевые :

Коммелиновые:

Семейство Onagraceae :

Poaceae :

Polygonaceae :

Мареновые :

Виноградные :

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Вебб, MA (1999). «Клеточно-опосредованная кристаллизация оксалата кальция в растениях». The Plant Cell Online . 11 ( 4): 751–761. doi :10.1105/tpc.11.4.751. PMC  144206. PMID  10213791.
  2. ^ Хорнер-младший, Х. Т.; Уитмойер, Р. Э. (1972). «Развитие клеток рафидного кристалла в листьях Psychotria punctata (Rubiaceae)» (PDF) . Журнал клеточной науки . 11 (2): 339–55. doi :10.1242/jcs.11.2.339. PMID  4342516.
  3. ^ ab Weber, RA (1891). "Рафиды, причина едкости некоторых растений" (PDF) . Журнал Американского химического общества . 13 (7): 215–217. doi :10.1021/ja02124a034. Также, doi :10.1038/scientificamerican11211891-13242csupp
  4. ^ Ваттендорф, Иоахим (1976). «Третий тип рафидных кристаллов в растительном царстве: шестигранные рафиды с пластинчатыми оболочками у Agave americana L». Planta . 130 (3): 303–11. doi :10.1007/BF00387837. PMID  24424644. S2CID  22882070.
  5. ^ Согласно этому отрывку из базы данных ядовитых растений FDA, Agave americana содержит кристаллы оксалата кальция, едкие масла, сапонины и другие соединения.
  6. ^ Wu, H; Zhong, LY (2008). «Исследование раздражения кристаллов оксалата кальция в растениях Araceae». Zhongguo Zhong Yao Za Zhi (на китайском языке). 33 (4): 380–4. PMID  18533491.
  7. ^ Arnott, HJ; Webb, MA (2000). «Сдвоенные рафиды оксалата кальция в винограде (Vitis): последствия для стабильности и функции кристаллов». International Journal of Plant Sciences . 161 (1): 133–142. doi :10.1086/314230. JSTOR  3080127. PMID  10648203. S2CID  3009411.
  8. ^ "Центр контроля отравлений животных: Таро". ASPCA .
  9. ^ "Отравление растениями — Кристаллы оксалата кальция". Правильный диагноз от Healthgrades .
  10. ^ Уотсон, Джон Т.; Джонс, Родерик К.; Систон, Алисия М.; Диас, Памела С.; Гербер, Сьюзан И.; Кроу, Джон Б.; Зацгер, Р. Дуэйн (2005). «Вспышка пищевых заболеваний, связанных с растительным материалом, содержащим рафиды». Клиническая токсикология . 43 (1): 17–21. doi :10.1081/CLT-44721. PMID  15732442. S2CID  388923.