Бромелиевые ( бромелии ) — семейство однодольных цветковых растений , насчитывающее около 80 родов и 3700 известных видов, [2] произрастающих в основном в тропической Америке , несколько видов встречаются в американских субтропиках и один в тропической Западной Африке , Pitcairnia feliciana . [3]
Это одно из базальных семейств Poales и единственное семейство в отряде, имеющее перегородочные нектарники и нижние завязи . [4] Эти нижние яичники характеризуют Bromelioideae , подсемейство Bromeliaceae. [5] Семейство включает как эпифиты , такие как испанский мох ( Tillandsia usneoides ), так и наземные виды, такие как ананас ( Ananas comosus ). Многие бромелии способны хранить воду в структуре, образованной плотно перекрывающимися основаниями листьев . Тем не менее, это семейство достаточно разнообразно и включает в себя танковые бромелии, серолистные эпифитные виды Tillandsia , которые собирают воду только из структур листьев, называемых трихомами , и многие обитающие в пустыне суккуленты .
Самая крупная бромелия — Puya raimondii , достигающая 3–4 метров (9,8–13,1 футов) в высоту в вегетативном росте с цветоносом высотой 9–10 метров (30–33 футов), [6] [7] , а самая маленькая — испанская . мох . [ нужна цитата ]
Бромелии в основном представляют собой травянистые многолетние растения , хотя некоторые из них имеют более древовидную форму. Многие из них более или менее сочные или имеют другие приспособления, позволяющие противостоять засухе. Они могут быть наземными или эпифитными , редко вьющимися (например, виды Pitcairnia ). [8] Некоторые виды Тилландсии (например , испанский мох , Tillandsia usneoides ) являются аэрофитами , которые имеют очень редуцированную корневую систему и поглощают воду непосредственно из воздуха. [9] У многих наземных и эпифитных бромелиевых листья имеют форму вазообразных розеток, в которых накапливается вода. Отдельные листья не разделены и имеют параллельные жилки без поперечных связей. Эпидермис листа содержит кремнезем. Цветки бромелии собраны в соцветия различной формы. Цветки имеют прицветники, часто ярко окрашенные, отчетливые чашечки из трех чашелистиков и венчики из трех лепестков . В цветах есть нектарники . Они опыляются насекомыми, птицами (часто колибри ) или летучими мышами, реже (у Навии ) опыляются ветром. Плоды разнообразны, обычно имеют форму коробочки или ягоды. [8]
Бромелиевые способны жить в самых разных условиях окружающей среды благодаря своим многочисленным приспособлениям. Трихомы в форме чешуек или волосков позволяют бромелиям улавливать воду в облачных лесах и помогают отражать солнечный свет в пустынной среде. [10] Бромелии с листовыми вазами могут захватывать воду и питательные вещества при отсутствии хорошо развитой корневой системы. [10] Многие бромелиевые также используют фотосинтез толстянковой кислоты (CAM) для создания сахаров. Эта адаптация позволяет бромелиям в жарком или сухом климате открывать устьица ночью, а не днем, что уменьшает потерю воды. [11] И CAM, и эпифитизм неоднократно развивались внутри семейства, при этом некоторые таксоны возвращались к фотосинтезу C3 по мере того, как они распространялись в менее засушливый климат. [12]
Бромелии относятся к числу сравнительно недавно появившихся групп растений. Считается, что они возникли в тепуи Гвианского щита примерно 100 миллионов лет назад. Наибольшее количество современных базальных видов встречается в Андских высокогорьях Южной Америки. [13] Однако это семейство не разделилось на существующие подсемейства до 19 миллионов лет назад. Длительный период между возникновением и диверсификацией бромелиевых, в течение которого не появилось ни одного существующего вида, предполагает, что в это время произошло большое видообразование и вымирание, что объясняет генетическую дистанцию Bromeliaceae от других семейств Poales. [14]
На основании молекулярно-филогенетических исследований семейство разделено на восемь подсемейств. Отношения между ними показаны на следующей кладограмме . [13]
Самый базальный род, Brocchinia (подсемейство Brocchinioideae), является эндемиком Гвианского щита и считается сестринской группой для остальных родов семейства. [14] Подсемейства Lindmanioideae и Navioideae также являются эндемиками Гвианского щита. [15]
Западноафриканский вид Pitcairnia feliciana — единственный бромелиевый, не эндемичный для Америки, и, как полагают , он достиг Африки в результате расселения на большие расстояния около 12 миллионов лет назад. [13]
Первыми группами, покинувшими Гвианский щит, были подсемейство Tillandsioideae , которое постепенно распространилось на север Южной Америки, и род Hechtia (Hechtioideae), распространившийся в Центральную Америку путем расселения на большие расстояния. Оба эти движения произошли примерно 15,4 миллиона лет назад. Когда он достиг гор Анд, видообразование Tillandsioideae произошло довольно быстро, во многом благодаря Андскому поднятию , которое также быстро происходило с 14,2 до 8,7 миллионов лет назад. Поднятие сильно изменило геологические и климатические условия региона, создав новую горную среду для колонизации эпифитных тилландсиоидов. Эти новые условия непосредственно способствовали видообразованию Tillandsioideae, а также видообразованию их животных-опылителей, таких как колибри . [16] [12] [17] [18]
Около 5,5 миллионов лет назад клада эпифитных бромелиоидов возникла в Серра-ду-Мар , горном регионе с пышной растительностью на побережье юго-восточной Бразилии. Считается, что это было вызвано не только поднятием самой Серра-ду-Мар в то время, но и продолжающимся подъёмом далеких Андских гор, что повлияло на циркуляцию воздуха и создало более прохладный и влажный климат в Серра-ду-Мар. Март [12] Эти эпифиты процветают во влажной среде, поскольку их трихомы полагаются на воду из воздуха, а не из земли, как наземные растения. Здесь также обитали многие эпифитные бромелии танкового типа.
Еще до этого несколько других бромелиоидов уже распространились на Бразильский щит, пока климат был еще засушливым, вероятно, в результате постепенного процесса распространения на короткие расстояния. Они составляют наземных представителей Bromelioideae, имеющих сильно ксероморфные признаки. [12]
Семейство Bromeliaceae в настоящее время отнесено к отряду Poales .
Семейство Bromeliaceae состоит из восьми подсемейств: [16]
Первоначально Bromeliaceae были разделены на три подсемейства в зависимости от морфологических признаков семян: Bromelioideae (семена в баккатных плодах), Tillandsioideae (перистые семена) и Pitcairnioideae (семена с крыловидными придатками). [19] Однако молекулярные данные показали, что, хотя Bromelioideae и Tillandsioideae являются монофилетическими, Pitcairnioideae в традиционном понимании является парафилетическим [20] и его следует разделить на шесть подсемейств: Brocchinioideae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae и Puyoideae. [21]
Brocchinioideae определяется как самая базальная ветвь Bromeliaceae на основании как морфологических, так и молекулярных данных, а именно генов в ДНК хлоропластов. [22]
Lindmanioideae - следующая по базальной ветви, отличающаяся от других подсемейств извитыми чашелистиками и ДНК хлоропластов. [12]
Hechtioideae также определяется на основе анализа ДНК хлоропластов; аналогичные морфологические адаптации к засушливой среде, обнаруженные и у других групп (а именно у рода Puya ), объясняются конвергентной эволюцией . [16]
Navioideae отделена от Pitcairnioideae на основе чашелистиков улитки и ДНК хлоропластов. [23]
Puyoideae несколько раз переклассифицировали, и, согласно анализу ДНК хлоропластов, его монофилия остается спорной. [12]
По состоянию на декабрь 2022 года [обновлять]Plants of the World Online (PoWO) приняла 72 рода, перечисленных ниже. [24] Еще несколько родов были приняты в Энциклопедию бромелиевых, в том числе Josemania и Mezobromelia , которые PoWO относят к Cipuropsis .
Межродовые гибридные роды, принятые Plants of the World Online, включают:
.jpg/1280px-Tillandsia_sp._telephone_line_(codiferous).jpg)
Растения семейства Bromeliaceae широко представлены в естественном климате по всей Америке. Один вид ( Pitcairnia feliciana ) встречается в Африке. [29] Их можно встретить на высоте от уровня моря до 4200 метров, от тропических лесов до пустынь . 1814 видов являются эпифитами , часть — литофитами , часть — наземными. Соответственно, эти растения можно найти в высокогорьях Анд , от северного Чили до Колумбии, в пустыне Сечура прибрежного Перу, в облачных лесах Центральной и Южной Америки, на юге США от южной Вирджинии до Флориды и Техаса , а также в далекий юг Аризоны .
Бромелии часто служат фитотелмами , накапливающими воду между листьями. Одно исследование выявило 175 000 бромелиевых на гектар (2,5 акра) в одном лесу; что многие бромелиевые могут изолировать 50 000 литров (более 13 000 галлонов) воды. [30] Созданная в результате водная среда обитания является домом для множества беспозвоночных , особенно личинок водных насекомых, [31] [32] включая личинки комаров. [33] Эти беспозвоночные бромелиевые приносят пользу своим хозяевам, увеличивая поглощение азота растением. [34] [35] [36] Исследование 209 растений из научного заповедника Ясуни в Эквадоре выявило 11 219 животных, представляющих более 350 различных видов, [37] многие из которых встречаются только на бромелиевых. Примеры включают некоторые виды остракод , маленьких саламандр длиной около 2,5 см (1 дюйм) и древесных лягушек . Ямайские бромелии являются домом для Metopaulias depressus , красновато-коричневого краба диаметром 2 см (0,8 дюйма), который развил социальное поведение, чтобы защитить своих детенышей от хищников Diceratobasis macrogaster , вида стрекоз , личинки которых живут в бромелиевых. Некоторые бромелиевые даже служат домом для других видов бромелиевых. [30]
Деревья или ветки, на которые больше попадает солнечный свет, обычно имеют больше бромелиевых. Напротив, сектора, обращенные на запад, получают меньше солнечного света и, следовательно, меньше бромелий. Кроме того, на более толстых деревьях больше бромелиевых, возможно, потому, что они старше и имеют более сложную структуру. [38] [39]
Люди использовали бромелиевые на протяжении тысячелетий. Инки , ацтеки , майя и другие использовали их для еды, защиты, волокна и церемоний, так же, как они используются до сих пор. Европейский интерес начался, когда испанские конкистадоры вернулись с ананасом , который стал настолько популярен как экзотическая еда, что образ ананаса был адаптирован в европейском искусстве и скульптуре. В 1776 году в Европу был завезен вид Guzmania lingulata , вызвавший фурор среди садоводов, незнакомых с таким растением. В 1828 году в Европу была завезена Aechmea fasciata , а в 1840 году — Vriesea splendens . Эти трансплантации оказались настолько успешными, что они до сих пор остаются одними из наиболее широко выращиваемых сортов бромелиевых.
В 19 веке селекционеры Бельгии, Франции и Нидерландов начали гибридизировать растения для оптовой торговли. Многие экзотические сорта производились до Первой мировой войны, которая остановила программы селекции и привела к исчезновению некоторых видов. После Второй мировой войны популярность растений возродилась. С тех пор голландские , бельгийские и североамериканские питомники значительно расширили производство бромелии.
Только одна бромелия, ананас ( Ananas comosus ), является коммерчески важной пищевой культурой. Бромелайн , распространенный ингредиент в размягчителях мяса, добывается из стеблей ананаса. Многие другие бромелии являются популярными декоративными растениями , выращиваемыми как в саду, так и в комнатных условиях .
Бромелии являются важными пищевыми растениями для многих народов. Например, мексиканские пима иногда употребляют в пищу цветы Tillandsia erubescens и T. recurvata из-за высокого содержания в них сахара; в Аргентине и Боливии употребляют в пищу верхушки побегов T. Rubella и T. maxima ; в Венесуэле коренные прибрежные племена едят кислую на вкус, но сладко пахнущую ягоду Bromelia chrysantha , известную как «майя», в виде фруктов или в составе ферментированных напитков ; В Чили сладкие плоды Greigia sphacelata , известные как «чупоны», едят сырыми. [40]
Эдуард Андре был французским коллекционером/исследователем, чьи многочисленные открытия бромелиевых в Кордильерах Южной Америки окажут влияние на садоводов. Он служил источником вдохновения для коллекционеров 20-го века, в частности Малфорда Б. Фостера и Лаймана Смита из США, а также Вернера Рау из Германии и Мишель Дженкинс из Австралии. [41]
