stringtranslate.com

Генетическая рекомбинация

Современная модель мейотической рекомбинации, инициируемая двухцепочечным разрывом или разрывом с последующим спариванием с гомологичной хромосомой и инвазией цепи для инициации процесса рекомбинационного восстановления. Ремонт разрыва может привести к пересечению (CO) или непересечению (NCO) фланкирующих областей. Считается, что рекомбинация CO происходит в рамках модели двойного соединения Холлидея (DHJ), показанной справа выше. Считается, что рекомбинанты NCO возникают в первую очередь с помощью модели отжига цепи, зависимой от синтеза (SDSA), показанной слева выше. Большинство событий рекомбинации относятся к типу SDSA.

Генетическая рекомбинация (также известная как генетическая перетасовка ) — это обмен генетическим материалом между различными организмами , который приводит к появлению потомства с комбинациями признаков, отличающихся от тех, которые обнаружены у любого из родителей. У эукариот генетическая рекомбинация во время мейоза может привести к созданию нового набора генетической информации, которая в дальнейшем может передаваться от родителей потомству. Большая часть рекомбинации происходит естественным путем и может быть разделена на два типа: (1) межхромосомная рекомбинация, происходящая посредством независимого набора аллелей , локусы которых находятся на разных , но гомологичных хромосомах (случайная ориентация пар гомологичных хромосом в мейозе I); и (2) внутрихромосомная рекомбинация , происходящая посредством кроссинговера. [1]

Во время мейоза у эукариот генетическая рекомбинация включает спаривание гомологичных хромосом . За этим может последовать перенос информации между хромосомами. Передача информации может происходить без физического обмена (участок генетического материала копируется из одной хромосомы в другую без изменения донорской хромосомы) (см. SDSA – Путь отжига цепей, зависимый от синтеза, на рисунке); или путем разрыва и повторного соединения нитей ДНК , в результате чего образуются новые молекулы ДНК (см. Путь DHJ на рисунке).

Рекомбинация может также происходить во время митоза у эукариот, где обычно участвуют две сестринские хромосомы, образующиеся после хромосомной репликации. В этом случае новые комбинации аллелей не образуются, поскольку сестринские хромосомы обычно идентичны. При мейозе и митозе происходит рекомбинация между сходными молекулами ДНК ( гомологичными последовательностями ). В мейозе несестринские гомологичные хромосомы спариваются друг с другом, так что между несестринскими гомологами обычно происходит рекомбинация. Как в мейотических, так и в митотических клетках рекомбинация между гомологичными хромосомами является распространенным механизмом, используемым при репарации ДНК .

Конверсия генов – процесс, в ходе которого гомологичные последовательности становятся идентичными, также подпадает под генетическую рекомбинацию.

Генетическая рекомбинация и рекомбинационная репарация ДНК также происходят у бактерий и архей , использующих бесполое размножение .

Рекомбинацию можно искусственно вызвать в лабораторных условиях ( in vitro ), производя рекомбинантную ДНК для целей, включая разработку вакцин .

Рекомбинация V(D)J у организмов с адаптивной иммунной системой представляет собой тип сайт-специфической генетической рекомбинации, которая помогает иммунным клеткам быстро диверсифицироваться, чтобы распознавать новые патогены и адаптироваться к ним .

Синапсис

Во время мейоза синапсис (спаривание гомологичных хромосом) обычно предшествует генетической рекомбинации.

Механизм

Генетическая рекомбинация катализируется множеством различных ферментов . Рекомбиназы являются ключевыми ферментами, которые катализируют стадию переноса цепи во время рекомбинации. RecA , основная рекомбиназа, обнаруженная в Escherichia coli , отвечает за восстановление двухцепочечных разрывов ДНК (DSB). У дрожжей и других эукариотических организмов для восстановления DSB необходимы две рекомбиназы. Белок RAD51 необходим для митотической и мейотической рекомбинации, тогда как белок репарации ДНК DMC1 специфичен для мейотической рекомбинации. У архей ортологом бактериального белка RecA является RadA.

Бактериальная рекомбинация

У бактерий наблюдаются регулярные бактериальные рекомбинации , а также неэффективный перенос генетического материала , выражающийся в неудачном переносе или абортивном переносе, который представляет собой любую передачу бактериальной ДНК клетки -донора реципиентам, которые установили поступающую ДНК как часть генетического материала клетки-донора. получатель. Абортивный перенос был зарегистрирован при последующей трансдукции и конъюгации. Во всех случаях передаваемый фрагмент разбавляется ростом культуры. [2] [3] [4]

Хромосомный кроссовер

Иллюстрация перехода Томаса Ханта Моргана (1916)

У эукариот рекомбинация во время мейоза облегчается хромосомным кроссинговером . Процесс скрещивания приводит к тому, что потомство имеет комбинации генов, отличные от комбинаций генов его родителей, и иногда может производить новые химерные аллели . Перетасовка генов, вызванная генетической рекомбинацией, приводит к увеличению генетической изменчивости . Это также позволяет организмам, размножающимся половым путем , избежать «трещотки Мюллера» , при которой геномы бесполой популяции имеют тенденцию накапливать со временем более вредные мутации, чем другие типы полезных или обращающих мутаций.

Хромосомный кроссинговер включает рекомбинацию между парными хромосомами , унаследованными от каждого из родителей, обычно происходящую во время мейоза . Во время профазы I (стадия пахитены) четыре доступные хроматиды находятся в тесном контакте друг с другом. В этом формировании гомологичные сайты на двух хроматидах могут тесно спариваться друг с другом и обмениваться генетической информацией. [5]

Поскольку рекомбинация может произойти с небольшой вероятностью в любом месте хромосомы, частота рекомбинации между двумя местами зависит от расстояния, разделяющего их. Следовательно, для генов, достаточно удаленных на одной хромосоме, степень кроссинговера достаточно высока, чтобы разрушить корреляцию между аллелями .

Отслеживание движения генов в результате скрещивания оказалось весьма полезным для генетиков. Поскольку два гена, расположенные близко друг к другу, с меньшей вероятностью разделятся, чем гены, расположенные дальше друг от друга, генетики могут приблизительно определить, насколько далеко друг от друга находятся два гена в хромосоме, если им известна частота кроссинговеров. Генетики также могут использовать этот метод, чтобы сделать вывод о наличии определенных генов. Говорят, что гены, которые обычно остаются вместе во время рекомбинации, связаны. Один ген в связанной паре иногда можно использовать в качестве маркера для определения присутствия другого гена. Обычно это используется для обнаружения присутствия гена, вызывающего заболевание. [6]

Частота рекомбинации между двумя наблюдаемыми локусами представляет собой значение кроссинговера . Это частота кроссинговера между двумя связанными генными локусами ( маркерами ) и зависит от взаимного расстояния наблюдаемых генетических локусов . Для любого фиксированного набора генетических и экологических условий рекомбинация в определенной области структуры сцепления ( хромосомы ) имеет тенденцию быть постоянной, и то же самое верно для значения кроссинговера, которое используется при создании генетических карт . [2] [7]

Конверсия генов

При конверсии генов участок генетического материала копируется из одной хромосомы в другую без изменения донорской хромосомы. Преобразование генов происходит с высокой частотой в фактическом месте рекомбинации во время мейоза . Это процесс, при котором последовательность ДНК копируется из одной спирали ДНК (которая остается неизменной) в другую спираль ДНК, последовательность которой изменяется. Конверсию генов часто изучали при скрещивании грибов [8] , где можно удобно наблюдать 4 продукта отдельных мейоз. События генной конверсии можно отличить как отклонения в индивидуальном мейозе от нормального паттерна сегрегации 2:2 (например, паттерна 3:1).

негомологичная рекомбинация

Рекомбинация может происходить между последовательностями ДНК, которые не содержат гомологичных последовательностей . Это может вызвать хромосомные транслокации , иногда приводящие к раку.

В В-клетках

В-клетки иммунной системы осуществляют генетическую рекомбинацию, называемую переключением класса иммуноглобулина . Это биологический механизм, который переводит антитело из одного класса в другой, например, с изотипа IgM на изотип IgG .

Генная инженерия

В генной инженерии рекомбинация может также относиться к искусственной и преднамеренной рекомбинации разрозненных фрагментов ДНК, часто из разных организмов, с созданием так называемой рекомбинантной ДНК . Ярким примером такого использования генетической рекомбинации является нацеливание на гены , которое можно использовать для добавления, удаления или иного изменения генов организма. Этот метод важен для биомедицинских исследователей , поскольку позволяет им изучать влияние определенных генов. Методы, основанные на генетической рекомбинации, также применяются в белковой инженерии для разработки новых белков, представляющих биологический интерес.

Примеры включают интеграцию, опосредованную ферментом рестрикции , сборку Гибсона и клонирование Golden Gate .

Рекомбинационная репарация

Повреждения ДНК, вызванные различными экзогенными агентами (например, УФ-светом , рентгеновскими лучами , химическими сшивающими агентами), можно устранить с помощью гомологичной рекомбинационной репарации (HRR). [9] [10] Эти результаты позволяют предположить, что повреждения ДНК, возникающие в результате естественных процессов , таких как воздействие активных форм кислорода, которые являются побочными продуктами нормального метаболизма, также восстанавливаются с помощью HRR. У людей дефицит генных продуктов, необходимых для HRR во время мейоза , вероятно , вызывает бесплодие .

У бактерий трансформация — это процесс переноса генов, который обычно происходит между отдельными клетками одного и того же вида бактерий. Трансформация включает интеграцию донорской ДНК в хромосому реципиента путем рекомбинации. Этот процесс, по-видимому, является адаптацией к восстановлению повреждений ДНК в хромосоме-реципиенте с помощью HRR. [12] Трансформация может принести пользу патогенным бактериям, позволяя восстанавливать повреждения ДНК, особенно повреждения, которые возникают в воспалительной, окислительной среде, связанной с инфекцией хозяина.

Когда два или более вируса, каждый из которых содержит летальные геномные повреждения, заражают одну и ту же клетку-хозяина, геномы вируса часто могут спариваться друг с другом и подвергаться HRR с образованием жизнеспособного потомства. Этот процесс, называемый реактивацией множественности, был изучен на бактериофагах лямбда и Т4 [13] , а также на некоторых патогенных вирусах. В случае патогенных вирусов реактивация множественности может быть адаптивной выгодой для вируса, поскольку она позволяет восстанавливать повреждения ДНК, вызванные воздействием окислительной среды, возникающей во время заражения хозяина. [12] См. также реассортимент .

Мейотическая рекомбинация

Молекулярные модели мейотической рекомбинации развивались с годами по мере накопления соответствующих данных. Главным стимулом для развития фундаментального понимания механизма мейотической рекомбинации является то, что такое понимание имеет решающее значение для решения проблемы адаптивной функции пола, основной нерешенной проблемы биологии. Недавняя модель, отражающая современное понимание, была представлена ​​Андерсоном и Секельски [14] и показана на первом рисунке в этой статье. На рисунке видно, что две из четырех хроматид, присутствующих в начале мейоза (профаза I), спарены друг с другом и способны взаимодействовать. Рекомбинация в этой версии модели инициируется двухцепочечным разрывом (или разрывом), показанным в молекуле ДНК (хроматиде) вверху первого рисунка в этой статье. Однако другие типы повреждений ДНК также могут инициировать рекомбинацию. Например, межцепочечная сшивка (вызванная воздействием сшивающего агента, такого как митомицин С) может быть восстановлена ​​с помощью HRR.

Как указано на первом рисунке выше, получают два типа рекомбинантного продукта. С правой стороны указан тип «кроссовер» (CO), при котором фланкирующие области хромосом заменяются, а слева - тип «нескрещивания» (NCO), при котором фланкирующие области не заменяются. CO-тип рекомбинации предполагает промежуточное образование двух «соединений Холлидея», обозначенных в правом нижнем углу рисунка двумя Х-образными структурами, в каждой из которых происходит обмен одиночными нитями между двумя участвующими хроматидами. Этот путь обозначен на рисунке как путь DHJ (двойное соединение Холлидея).

Рекомбинанты NCO (показаны слева на рисунке) производятся с помощью процесса, называемого «синтез-зависимым отжигом цепи» (SDSA). Рекомбинационные события типа NCO/SDSA, по-видимому, более распространены, чем события типа CO/DHJ. [15] Путь NCO/SDSA мало влияет на генетическую изменчивость, поскольку плечи хромосом, фланкирующие событие рекомбинации, остаются в родительской конфигурации. Таким образом, объяснения адаптивной функции мейоза, сосредоточенные исключительно на кроссинговере, недостаточны для объяснения большинства событий рекомбинации.

Ахиазмия и гетерохиазмия

Ахиазмия — явление, при котором аутосомная рекомбинация полностью отсутствует у представителей одного пола. Ахиазматическая хромосомная сегрегация хорошо документирована у самцов Drosophila melanogaster . Гетерохиазмия возникает, когда скорость рекомбинации различается между полами вида. [16] Этот половой диморфизм в скорости рекомбинации наблюдался у многих видов. У млекопитающих самки чаще всего имеют более высокие показатели рекомбинации.Правило Холдейна-Хаксли» гласит, что ахиазмия обычно возникает у гетерогаметного пола . [16]

Рекомбинация РНК-вируса

Многочисленные РНК-вирусы способны к генетической рекомбинации, когда в одной и той же клетке-хозяине присутствуют по крайней мере два вирусных генома . [17] [18] Рекомбинация в значительной степени ответственна за разнообразие РНК-вирусов и уклонение от иммунитета. [19] Рекомбинация РНК, по-видимому, является основной движущей силой в определении архитектуры генома и хода вирусной эволюции среди пикорнавирусов ( (+)ssRNA ) (например, полиовируса ). [20] У ретровирусов ((+)ssRNA) (например, ВИЧ ) повреждения генома РНК, по-видимому, можно избежать во время обратной транскрипции за счет переключения цепи, формы рекомбинации. [21] [22]

Рекомбинация также происходит у реовирусов (дцРНК) (например, реовируса), ортомиксовирусов ((-)оцРНК) (например, вируса гриппа ) [22] и коронавирусов ((+)оцРНК) (например, SARS ). [23] [24]

Рекомбинация РНК-вирусов, по-видимому, является адаптацией, позволяющей справиться с повреждением генома. [17] Переключение между нитями матрицы во время репликации генома, называемое рекомбинацией выбора копии, первоначально было предложено для объяснения положительной корреляции событий рекомбинации на коротких расстояниях в организмах с геномом ДНК (см. первый рисунок, путь SDSA ). [25]

Рекомбинация может происходить нечасто между вирусами животных одного и того же вида, но разных линий. Полученные в результате рекомбинантные вирусы могут иногда вызывать вспышки инфекции у людей. [23]

В частности, у коронавирусов рекомбинация может происходить даже среди отдаленно родственных эволюционных групп (подродов) из-за их характерного механизма транскрипции, включающего субгеномные мРНК, образующиеся путем переключения матрицы. [26] [24]

При репликации своего (+)оцРНК-генома РНК -зависимая РНК-полимераза полиовируса (RdRp) способна осуществлять рекомбинацию. Рекомбинация, по-видимому, происходит по механизму выбора копии, при котором RdRp переключает шаблоны (+)оцРНК во время синтеза отрицательной цепи. [27] Рекомбинация путем переключения цепи RdRp также происходит в (+) ssRNA растительных кармовирусов и томбусвирусов . [28]

Рекомбинация, по-видимому, является основной движущей силой в определении генетической изменчивости внутри коронавирусов, а также в способности видов коронавирусов переходить от одного хозяина к другому и, в редких случаях, в появлении новых видов, хотя механизм рекомбинации неясен. [23]

В начале 2020 года многие геномные последовательности австралийских изолятов SARS-CoV-2 имели делеции или мутации (29742G>A или 29742G>U; «G19A» или «G19U») в s2m, что позволяет предположить, что в этой РНК могла произойти рекомбинация РНК. элемент. 29742G («G19»), 29744G («G21») и 29751G («G28») были предсказаны как горячие точки рекомбинации. [29] Было высказано предположение, что в первые месяцы пандемии COVID-19 такое событие рекомбинации стало решающим шагом в эволюции способности SARS-CoV-2 заражать людей. [30] Анализ неравновесия по сцеплению подтвердил, что рекомбинация РНК с мутацией 11083G > T также способствует увеличению количества мутаций среди вирусного потомства. Результаты показывают, что мутация 11083G > T SARS-CoV-2 распространилась во время карантина на борту корабля Diamond Princess и возникла в результате рекомбинации РНК de novo под положительным давлением отбора. У трех пациентов круиза Diamond Princess две мутации, 29736G > T и 29751G > T (G13 и G28), были локализованы в 3'-подобном мотиве II-стебель-петли коронавируса (s2m) SARS-CoV-2. Хотя s2m считается высококонсервативным мотивом РНК в 3'-нетранслируемой области у многих видов коронавирусов, этот результат также предполагает, что s2m SARS-CoV-2 является горячей точкой рекомбинации/мутации РНК. [31]

Схематическое изображение вторичной структуры s2m РНК с третичными структурными взаимодействиями, обозначенными как дальние контакты.

Судя по предварительным наблюдениям, весь мотив связывания рецептора SARS-CoV-2 был введен в результате рекомбинации из коронавирусов панголинов . [32] Однако более подробный анализ позже опроверг это предположение и показал, что SARS-CoV-2, вероятно, развился исключительно внутри летучих мышей и практически без рекомбинации. [33] [34]

Роль рекомбинации в возникновении жизни

Новак и Оцуки [35] отметили, что зарождение жизни ( абиогенез ) является также началом биологической эволюции . Они отметили, что вся известная жизнь на Земле основана на биополимерах , и предположили, что любая теория происхождения жизни должна включать биологические полимеры, которые действуют как носители информации и катализаторы. Леман [36] утверждал, что рекомбинация — это эволюционное развитие, столь же древнее, как и возникновение жизни. Смаил и др. [37] предположили, что на первобытной Земле рекомбинация играла ключевую роль в распространении изначально коротких информационных полимеров (предположительно РНК ), которые были предшественниками жизни.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дейли, MJ; Минтон, КВ (октябрь 1995 г.). «Межхромосомная рекомбинация у чрезвычайно радиорезистентной бактерии Deinococcus radiodurans». Журнал бактериологии . 177 (19): 5495–5505. дои : 10.1128/jb.177.19.5495-5505.1995. ISSN  0021-9193. ПМК  177357 . ПМИД  7559335.
  2. ^ ab Ригер Р., Михаэлис А., Грин М.М. (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: Классический и молекулярный . Гейдельберг – Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-07668-1.
  3. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-50944-1-1.
  4. ^ Байрович К, Еврич-Чаушевич А, Хаджиселимович Р, ред. (2005). Увод в генетическую инженерию и биотехнологию . Институт генетической инженерии и биотехнологий (INGEB), Сараево. ISBN 978-9958-9344-1-4.
  5. ^ Альбертс Б (2002). Молекулярная биология клетки, четвертое издание . Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
  6. ^ «Доступ к совершенству» . Кроссинговер: генетическая рекомбинация . Ресурсный центр Национального музея здоровья . Проверено 23 февраля 2011 г.
  7. ^ King RC, Stransfield WD (1998). Словарь генетики . Нью-Йорк, Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-509442-5.
  8. ^ Стейси К.А. (1994). «Рекомбинация». Кендрю Дж., Лоуренс Э. (ред.). Энциклопедия молекулярной биологии . Оксфорд: Блэквелл Сайенс. стр. 945–950.
  9. ^ Бейкер Б.С., Бойд Дж.Б., Карпентер А.Т., Грин М.М., Нгуен Т.Д., Риполл П., Смит П.Д. (ноябрь 1976 г.). «Генетический контроль мейотической рекомбинации и метаболизма соматической ДНК у Drosophila melanogaster». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 4140–4. Бибкод : 1976PNAS...73.4140B. дои : 10.1073/pnas.73.11.4140 . ПМЦ 431359 . ПМИД  825857. 
  10. ^ Бойд Дж.Б. (1978). «Репарация ДНК у дрозофилы ». В Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (ред.). Механизмы репарации ДНК . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 449–452.
  11. ^ Галецка Д., Вейс Э., Кольшмидт Н., Битц О., Штейн Р., Хааф Т. (апрель 2007 г.). «Экспрессия генов репарации соматической ДНК в семенниках человека». Журнал клеточной биохимии . 100 (5): 1232–9. дои : 10.1002/jcb.21113. PMID  17177185. S2CID  23743474.
  12. ^ аб Мишод Р.Э., Бернштейн Х., Недельку А.М. (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. дои : 10.1016/j.meegid.2008.01.002. ПМИД  18295550.
  13. ^ Бернштейн C (март 1981 г.). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге». Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. дои :10.1128/ММБР.45.1.72-98.1981. ПМК 281499 . ПМИД  6261109. 
  14. ^ Андерсен С.Л., Секельски Дж. (декабрь 2010 г.). «Мейотическая и митотическая рекомбинация: два разных пути восстановления двухцепочечного разрыва: разные функции мейотической и митотической репарации DSB отражаются в разном использовании путей и разных результатах». Биоэссе . 32 (12): 1058–66. doi :10.1002/bies.201000087. ПМК 3090628 . ПМИД  20967781. 
  15. ^ Мехротра, С.; МакКим, Канзас (2006). «Временной анализ образования и восстановления двухцепочечных разрывов мейотической ДНК у самок дрозофилы». ПЛОС Генетика . 2 (11): е200. дои : 10.1371/journal.pgen.0020200 . ПМК 1657055 . ПМИД  17166055. 
  16. ^ ab Lenormand T (февраль 2003 г.). «Эволюция полового диморфизма при рекомбинации». Генетика . 163 (2): 811–22. doi : 10.1093/генетика/163.2.811. ПМЦ 1462442 . ПМИД  12618416. 
  17. ^ Аб Барр Дж. Н., Фернс Р. (июнь 2010 г.). «Как РНК-вирусы сохраняют целостность своего генома». Журнал общей вирусологии . 91 (Часть 6): 1373–87. дои : 10.1099/vir.0.020818-0 . ПМИД  20335491.
  18. ^ Симон-Лорьер, Этьен; Холмс, Эдвард К. (август 2011 г.). «Почему РНК-вирусы рекомбинируются?». Обзоры природы Микробиология . 9 (8): 617–626. doi : 10.1038/nrmicro2614. ISSN  1740-1526. ПМЦ 3324781 . ПМИД  21725337. 
  19. ^ Роусон Дж. М., Николаичик О. А., Кил Б. Ф., Патак В. К., Ху В. С. (ноябрь 2018 г.). «Рекомбинация необходима для эффективной репликации ВИЧ-1 и поддержания целостности вирусного генома». Исследования нуклеиновых кислот . 46 (20): 10535–10545. дои : 10.1093/nar/gky910. ПМК 6237782 . ПМИД  30307534. 
  20. ^ Муслин С., Мак Кейн А., Бессо М., Блондель Б., Дельпейру Ф. (сентябрь 2019 г.). «Рекомбинация энтеровирусов, многоэтапный модульный эволюционный процесс». Вирусы . 11 (9): 859. дои : 10.3390/v11090859 . ПМК 6784155 . ПМИД  31540135. 
  21. ^ Ху WS, Темин HM (ноябрь 1990 г.). «Ретровирусная рекомбинация и обратная транскрипция». Наука . 250 (4985): 1227–33. Бибкод : 1990Sci...250.1227H. дои : 10.1126/science.1700865. ПМИД  1700865.
  22. ^ ab Бернштейн Х., Бернштейн С., Мишод Р.Э. (январь 2018 г.). «Секс в микробных патогенах». Инфекция, генетика и эволюция . 57 : 8–25. дои : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . ПМИД  29111273.
  23. ^ abc Су С, Вонг Г, Ши В, Лю Дж, Лай AC, Чжоу Дж, Лю В, Би Ю, Гао ГФ (июнь 2016 г.). «Эпидемиология, генетическая рекомбинация и патогенез коронавирусов». Тенденции в микробиологии . 24 (6): 490–502. дои : 10.1016/j.tim.2016.03.003. ПМК 7125511 . ПМИД  27012512. 
  24. ^ аб Николаидис, Мариос; Маркулатос, Панайотис; Ван де Пер, Ив; Оливер, Стивен Дж; Амуциас, Григориос Д (12 октября 2021 г.). Хепп, Кристал (ред.). «Район гена Spike является горячей точкой для модульной межтипической гомологичной и негомологической рекомбинации в геномах коронавируса». Молекулярная биология и эволюция . 39 : мсаб292. doi : 10.1093/molbev/msab292. ISSN  0737-4038. ПМЦ 8549283 . ПМИД  34638137. 
  25. ^ Бернштейн Х (1962). «О механизме внутригенной рекомбинации. I. Область rII бактериофага Т4». Журнал теоретической биологии . 3 (3): 335–353. Бибкод : 1962JThBi...3..335B. дои : 10.1016/S0022-5193(62)80030-7.
  26. ^ Грэм, Рэйчел Л.; Деминг, Дэймон Дж.; Деминг, Миган Э.; Йонт, Бойд Л.; Барик, Ральф С. (декабрь 2018 г.). «Оценка устойчивого к рекомбинации коронавируса как широко применимой и быстро реализуемой вакцинной платформы». Коммуникационная биология . 1 (1): 179. дои : 10.1038/s42003-018-0175-7. ISSN  2399-3642. ПМК 6206136 . ПМИД  30393776. 
  27. ^ Киркегор К., Балтимор Д. (ноябрь 1986 г.). «Механизм рекомбинации РНК в полиовирусе». Клетка . 47 (3): 433–43. дои : 10.1016/0092-8674(86)90600-8. ПМЦ 7133339 . ПМИД  3021340. 
  28. ^ Ченг КП, Надь ПД (ноябрь 2003 г.). «Механизм рекомбинации РНК у кармо- и томбусвирусов: доказательства переключения матрицы с помощью РНК-зависимой РНК-полимеразы in vitro». Журнал вирусологии . 77 (22): 12033–47. doi : 10.1128/jvi.77.22.12033-12047.2003. ПМК 254248 . ПМИД  14581540. 
  29. ^ Да, Тай, Контрерас GP (июль 2020 г.). «Появляющиеся вирусные мутанты в Австралии предполагают событие рекомбинации РНК в геноме SARS-CoV-2». Медицинский журнал Австралии . 213 (1): 44–44.д1. дои : 10.5694/mja2.50657. ПМК 7300921 . ПМИД  32506536. 
  30. ^ Ван Х, Пайпс Л, Нильсен Р (12 октября 2020 г.). «Синонимичные мутации и молекулярная эволюция происхождения SARS-Cov-2». bioRxiv 10.1101/2020.04.20.052019 . 
  31. ^ Да, Тай, Контрерас GP (1 июля 2021 г.). «Передача вируса и динамика развития SARS-CoV-2 в условиях корабельного карантина». Бык. Всемирный орган здравоохранения . 99 (7): 486–495. дои : 10.2471/BLT.20.255752. ПМЦ 8243027 . ПМИД  34248221. 
  32. ^ Ли X, Георгий Э.Э., Маричаннегоуда М.Х., Фоли Б., Сяо С., Конг Х.П., Чен Ю., Гнанакаран С., Корбер Б., Гао Ф (июль 2020 г.). «Появление SARS-CoV-2 в результате рекомбинации и сильного очищающего отбора». Достижения науки . 6 (27): eabb9153. Бибкод : 2020SciA....6.9153L. doi : 10.1126/sciadv.abb9153. ПМЦ 7458444 . ПМИД  32937441. 
  33. ^ Бони М.Ф., Леми П., Цзян X, Лам Т.Т., Перри Б.В., Касто Т.А. и др. (ноябрь 2020 г.). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19». Природная микробиология . 5 (11): 1408–1417. дои : 10.1038/s41564-020-0771-4 . ПМИД  32724171.
  34. ^ Нечес Р.Ю., МакГи, доктор медицины, Кирпидес, Северная Каролина (ноябрь 2020 г.). «Рекомбинация не должна быть второстепенной мыслью». Обзоры природы. Микробиология . 18 (11): 606. дои : 10.1038/s41579-020-00451-1. ПМЦ 7503439 . ПМИД  32958891. 
  35. ^ Новак, Мартин А.; Оцуки, Хисаси (30 сентября 2008 г.). «Дореволюционная динамика и происхождение эволюции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (39): 14924–14927. Бибкод : 2008PNAS..10514924N. дои : 10.1073/pnas.0806714105 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 2567469 . ПМИД  18791073. 
  36. ^ Леман, Найлз (2003). «Дело о крайней древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–777. Бибкод : 2003JMolE..56..770L. дои : 10.1007/s00239-003-2454-1. PMID  12911039. S2CID  33130898.
  37. ^ Смаил, Бенедикт А.; Клифтон, Брайс Э.; Мизуути, Ре; Леман, Найлз (2019). «Спонтанное появление генетического разнообразия в популяциях РНК посредством множественных механизмов рекомбинации». РНК . 25 (4): 453–464. дои : 10.1261/rna.068908.118. ПМК 642629 . ПМИД  30670484. 

Внешние ссылки

Всеобщее достояние Эта статья включает общедоступные материалы из Science Primer. НКБИ . Архивировано из оригинала 8 декабря 2009 г.