Ретрон — это отдельная последовательность ДНК , обнаруженная в геноме многих видов бактерий, которая кодирует обратную транскриптазу и уникальный одноцепочечный гибрид ДНК/РНК, называемый мультикопийной одноцепочечной ДНК (мсДНК). Ретрон мср РНК представляет собой некодирующую РНК, продуцируемую элементами ретрона, и является непосредственным предшественником синтеза мсДНК. Ретронная мср-РНК сворачивается в характерную вторичную структуру, которая содержит консервативный остаток гуанозина в конце стебельковой петли. Синтез ДНК с помощью обратной транскриптазы (RT), кодируемой ретроном, приводит к образованию химеры ДНК/РНК , которая состоит из небольшой одноцепочечной ДНК, связанной с небольшой одноцепочечной РНК. Нить РНК соединена с 5'- концом цепи ДНК посредством 2'-5'-фосфодиэфирной связи, которая возникает из 2'-положения консервативного внутреннего остатка гуанозина.
Последовательность и структура
Оперон ретрон несет промоторную последовательность P, которая контролирует синтез транскрипта РНК, несущего три локуса: msr , msd и ret . Продукт гена ret , обратная транскриптаза, преобразует часть msd/msr транскрипта РНК в мсДНК.
Элементы Ретрона имеют длину около 2 КБ. Они содержат один оперон , контролирующий синтез транскрипта РНК, несущего три локуса: msr , msd и ret , которые участвуют в синтезе мсДНК. Часть ДНК мсДНК кодируется геном msd , часть РНК — геном msr , а продуктом гена ret является обратная транскриптаза, подобная RT, продуцируемым ретровирусами и другими типами ретроэлементов. [1] Как и другие обратные транскриптазы, ретрон RT содержит семь областей консервативных аминокислот (обозначенных цифрами 1–7 на рисунке), включая высококонсервативную последовательность tyr - ala - asp - asp (YADD), связанную с каталитическим ядром. Продукт гена ret отвечает за процессинг части msd/msr транскрипта РНК в мсДНК.
Классификация и возникновение
В течение многих лет после открытия обратных транскриптаз в вирусах животных считалось, что они отсутствуют у прокариот . Однако в настоящее время RT-кодирующие элементы, т.е. ретроэлементы , обнаружены у самых разных бактерий:
Ретроны были первым семейством ретроэлементов, обнаруженным у бактерий; два других семейства известных бактериальных ретроэлементов:
интроны группы II : интроны группы II представляют собой наиболее охарактеризованный бактериальный ретроэлемент и единственный известный тип, демонстрирующий автономную подвижность; они состоят из RT, закодированного в каталитической структуре самосплайсинговой РНК. Подвижность интронов группы II опосредуется рибонуклеопротеином , содержащим лариат интрона, связанный с двумя белками, кодируемыми интронами. [2]
ретроэлементы, генерирующие разнообразие (DGR). [3] DGR не являются мобильными, но выполняют функцию диверсификации последовательностей ДНК. [2] Например, DGR опосредуют переключение между патогенной и свободноживущей фазами Bordetella . [4]
Функция
Поскольку ретроны неподвижны, их появление у различных видов бактерий не является феноменом « эгоистичной ДНК ». Скорее, бактериальные ретроны обеспечивают некоторую защиту от фаговой инфекции бактериальным хозяевам. Несколько ретронов расположены в участках ДНК рядом с определенными генами, кодирующими эффекторы белков. Когда их экспрессия активируется, большинство этих эффекторов и связанных с ними ретронов функционируют вместе, блокируя фаговую инфекцию. [5] [6]
