Austropuccinia — монотипный род ржавчины (тип патогена растений ), произрастающий в Южной Америке , с единственным видом Austropuccinia psidii , широко известным как ржавчина мирта , ржавчина гуавы или ржавчина ʻōhiʻa . Он поражает растения семейства миртовых . Он является членом грибкового комплекса, называемого группой ржавчины гуавы ( Puccinia psidii ). [3] Споры имеют характерный желто-оранжевый цвет, иногда окруженные фиолетовым кольцом. Они обнаруживаются на поражениях на новых ростках, включая побеги, листья, почки и плоды. Листья скручиваются и могут погибнуть. Инфекции у высоковосприимчивых видов могут привести к гибели растения-хозяина. [4]
По состоянию на конец 2013 года он заражает около 179 видов в Новом Южном Уэльсе и Квинсленде , из 41 рода (около 46% родов семейства миртовых) в Австралии. [5]
Austropuccinia psidii , ржавчина мирта или ржавчинный грибок, имеет широкий круг хозяев для заражения, что затрудняет контроль и профилактику заболеваний. Однако было замечено, что он имеет биологическое применение. Во Флориде патоген рассматривался как биологический агент контроля для инвазивного австралийского растения Melaleuca quinquenervia . [6] Melaleuca quinquenervia — это сорное дерево, которое вторглось на юг Флориды. Если его не остановить, оно вызовет одну из самых серьезных угроз целостности местной экосистемы, превратив болота в Эверглейдс в топи. [7] [8] С Autropuccinia psidii болезнь способна быстро распространять инокулят и поражать здоровые ткани, нанося существенный ущерб их хозяевам. Это создает пустулы и в конечном итоге приводит к гибели инвазивного вида. [6]
Austropuccinia psidii может быстро распространяться по всему миру и может влиять на коммерчески и экологически важные виды миртовых, такие как Archirhodomyrtus beckleri , Decaspermum humile , Gossia hillii и Rhodamnia maideniana , которые чрезвычайно важны в Австралии, влияя на их местные лесные экосистемы и вызывая вымирание. [9] Austropuccinia psidii также оказалась инвазивным видом, который заражает молодые растущие ткани растений. Она заражает развитые листья, цветочные почки, плоды и поросль. [10] Этот гриб представляет собой серьезную проблему из-за своей способности быстро распространяться за счет производства большого количества мелких спор, которые могут легко распространяться на большие расстояния ветром. Эти споры также могут распространяться переносчиками, в том числе животными, такими как птицы, летучие мыши, опоссумы и насекомые, которые контактировали со спорами ржавчины. [11] Austropuccinia psidii может нанести ущерб естественным экосистемам. В Австралии во многих экосистемах доминирует эвкалипт , который также является доминирующим деревом в большинстве лесов Гавайев. Инфекция от Autropuccinia psidii приводит к значительным изменениям в структуре, составе и функции лесных деревьев на ландшафтном уровне. Таким образом, это сильно влияет на биоразнообразие другой флоры и фауны в этих экосистемах. [12]
Гриб был впервые научно описан в 1884 году как Puccinia psidii Г. Уинтером [13] , затем снова описан в 2006 году как Uredo rangelii микологами Дж. А. Симпсоном, К. Томасом и Шерил Гргуринович [14] . Наконец, в 2017 году названия были синонимизированы Беенкеном в новом роде как Austropuccinia psidii [1] .
Ржавчина мирта обычно характеризуется появлением урединиоспор на нижней стороне листа, хотя урединиоспоры могут также быть обнаружены на верхней стороне листа или на молодых стеблях. [3] Первоначально болезнь проявляется в виде небольших фиолетовых или красно-коричневых пятен со слабым хлоротичным ореолом на поверхности листа, которые сливаются, образуя ярко-желтые пустулы. По мере развития ржавчины эти пустулы часто выцветают до серо-коричневого цвета. [5] Высокая степень слияния пустул может привести к деформации листа. [3] Ржавчина мирта также делает растения более восприимчивыми к вторичным инфекциям, которые могут возникнуть в течение нескольких дней после первоначального появления пустул. [5]
Благоприятные условия, которые увеличивают скорость заражения, включают: новую ткань; высокую влажность; свободную воду на поверхности растения более 6 часов; умеренные температуры, около 15–25 °C. Низкие условия освещенности (минимум 8 часов) после контакта со спорами могут увеличить прорастание. [5]
Основными путями распространения ржавчины мирта являются: перемещение зараженного растительного материала, перемещение зараженного оборудования, ветер, вода и гравитация, животные, люди и/или транспортные средства. [15]
Ржавчина мирта может оставаться на одном растении-хозяине, чтобы завершить свой жизненный цикл , который может длиться всего 10–14 дней. [5]
Austropuccinia psidii может иметь очень серьезные последствия для различных видов растений семейства миртовых. Это семейство включает гуаву (первоначальный хозяин этой ржавчины в Бразилии), эвкалипт , мелалеуку и ряд видов, произрастающих на Гавайях , включая некоторые эндемичные виды (больше нигде на Земле не встречающиеся) и по крайней мере одно важное местное лесное дерево. Существует множество штаммов ржавчины Austropuccinia psidii — некоторые из них, как известно, обосновались во Флориде , и по крайней мере один зарегистрирован в Калифорнии , и есть опасения, что могут существовать или развиваться штаммы, которые могут быть разрушительными для ʻōhiʻa ( Metrosideros polymorpha ), одного из доминирующих местных деревьев Гавайев, основного вида для многих оставшихся местных экосистем Гавайев . Однако в настоящее время главной угрозой Puccinia на Гавайях является огромный ущерб, который она наносит Eugenia koolauensis , федерально перечисленному исчезающему виду.
Ржавчина мирта была впервые зафиксирована в Австралии в середине 2010 года и в настоящее время представляет серьезную угрозу для экосистемы континента, учитывая, что почти 80 процентов австралийских местных деревьев относятся к Mytraceae, большинство местных видов зависят от здоровых деревьев для своего выживания. Кроме того, она представляет серьезную угрозу для первичного сектора промышленности Австралии. Ее текущий ареал охватывает большую часть восточной прибрежной полосы материковой части Австралии.
Первоначальное обнаружение было в апреле 2010 года в Госфорде в регионе Центрального побережья Нового Южного Уэльса . [3] [16] Первоначально он был изолирован, и искоренение считалось жизнеспособным. Правительство Нового Южного Уэльса потратило 5 миллионов долларов, пытаясь искоренить болезнь. Однако усилия по ее сдерживанию не увенчались успехом, и она быстро распространилась на север и юг вдоль восточного побережья. В ответ на растущую угрозу 2 июля 2010 года была сформирована Национальная группа по управлению Myrtle Rust с целью искоренения, однако из-за масштабов ее распространения на тот момент группа признала, что искоренить ее стало невозможно. [17]
К декабрю 2010 года он значительно распространился на север вдоль побережья и был зарегистрирован в Юго-Восточном Квинсленде [18] [19] с отдельными случаями в городах Крайнего Севера Квинсленда Кэрнс и Таунсвилл . В январе 2012 года была зарегистрирована изолированная вспышка ржавчины мирта в Виктории [20] , начавшаяся в южных и восточных пригородах Мельбурна . Первоначальные попытки сдержать его оказались безуспешными, и к апрелю 2012 года он распространился по большей части штата через региональные города.
К концу 2015 года ржавчина мирта была широко распространена в Квинсленде, Новом Южном Уэльсе и Виктории. Она достигла Тасмании, где была обнаружена в садовых растениях на северо-востоке в феврале 2015 года, и Северной территории, где она была обнаружена на острове Мелвилл в мае 2015 года. Правительство Тасмании стремится сдержать и искоренить ржавчину мирта в штате, в то время как правительство Северной территории определило, что сдержать или искоренить патоген невозможно. [21]
В апреле 2017 года Министерство первичной промышленности Новой Зеландии сообщило, что ржавчина мирта была обнаружена на острове Рауль , недалеко от материковой части Новой Зеландии; [22] в следующем месяце она была обнаружена на материке, в Керикери . [23] По состоянию на 2020 год она распространяется в Новой Зеландии и заражает похутукаву ( Metrosideros excelsa ), северную рату ( Metrosideros robusta ), южную рату ( Metrosideros umbellata ), рамараму ( Lophomyrtus bullata ) и рохуту Lophomyrtus obcordata . [24]
Инфекция была зарегистрирована у видов следующих родов растений: [25]
С момента первого обнаружения в 2010 году ржавчина мирта быстро распространилась, и теперь под угрозой находятся целые виды растений. В Австралии семейство миртовых, включающее эвкалипты, мелалеуку и лилейные, разнообразно, широко распространено и важно для многих местных экосистем. [26]
Воздействие ржавчины мирта теперь наблюдается в ряде лесных экосистем, включая прибрежные пустоши, прибрежные и речные водно-болотные угодья, экосистемы песчаных островов и субтропические и тропические дождевые леса. Ряд видов растений сейчас находятся под угрозой исчезновения, около 40 видов растений считаются крайне восприимчивыми, например, находящаяся под угрозой исчезновения Rhodamnia angustifolia . [27] [28]
Местные животные также, вероятно, пострадают от значительных последствий. Ржавчина мирта растет на побегах, плодах и цветах, уничтожая пищу, на которую полагаются некоторые виды летучих лисиц, лори и медоедов. Существует большая вероятность того, что некоторые из этих видов вымрут в регионе, и их потеря может иметь серьезные последствия. [29]
Ржавчинные грибы обычно имеют сложные жизненные циклы, включающие стадии полового и бесполого размножения, которые иногда происходят на филогенетически различных растениях-хозяевах. Жизненный цикл Austropuccinia psidii довольно противоречив: одно исследование показало, что ржавчина является аутогенной [30] , а другое исследование обнаружило, что она гетерогенная , но с альтернативным хозяином, который еще не найден. [31]
Рассматривая грибок как полициклический патоген, стадия I состоит из эциоспор, инокулирующих молодые листья/побеги/плоды/бутоны. После заражения эциоспоры прорастают и проникают в хозяина, создавая гаустории . После проникновения образуются колонии и урединиосоры. На стадии II производство урединиоспор возвращается к инокуляции молодых листьев/побегов/плодов/бутонов, что важно для вторичного заражения и способствует полициклической природе патогена. На стадии II также прорастают урединиоспоры и происходит проникновение в хозяина, что приводит к развитию урединиосоры. На стадии III урединиоспоры прорастают, и хозяин проникает с развитием гаустории. После проникновения образуются колонии и развиваются телиосоры. Телиосоры производят телиоспоры , которые могут далее прорастать. После прорастания развиваются базидиоспоры . На стадии IV базидиоспоры распространяются, заражая молодые листья/побеги/плоды/бутоны цветов. В результате базидиоспоры прорастают, проникая в хозяина с развитием гаустория. Aeciosori формируется с производством эциоспор, и цикл повторяется. [32]
Начиная с 1) внеклеточных процессов предварительного проникновения (адгезия, прорастание и образование аппрессория) , 2) межклеточных процессов постпроникновения (приобретение питательных веществ, ETS, ETI) и 3) распространения вновь образованных уредоспор (размножение и споруляция). [33]
Чтобы заразить растение, уредоспоры должны прилипнуть к поверхности листа, что может быть усилено секрецией внеклеточных соединений. Как физические, так и химические сигналы нейтрализованных ингибиторов прорастания спор вызывают прорастание и прерывают покой . После проникновения урединиоспор с помощью комбинации внеклеточных выделений и физической силы, зародышевая трубка формируется и удлиняется в благоприятной области, подпитываемой резервами спорового белка из аппрессория. [34] Как только гифы оказываются внутри апопласта клетки , гифы проникают в клетку мезофилла хозяина , образуя гаустории для получения питательных веществ и подавления защиты растения. Гифы и гаустории непрерывно секретируют эффекторы, предотвращающие устойчивость растения. Химическая сигнализация между растением и патогеном происходит непрерывно, чтобы определить инфекцию или любые защитные реакции на патоген. Получение питательных веществ подпитывает рост патогена за счет накопления углерода из растения-хозяина. Это приводит к спорообразованию, при котором гифы движутся к поверхности растения, образуя урединиоспоры и создавая сорусы, которые прорываются через дермальную поверхность для проникновения и заражения. [33]
Первоначальный план по искоренению ржавчины мирта в Австралии был объявлен невыполнимым Национальной группой по управлению ржавчиной мирта в декабре 2010 года. План реагирования на ржавчину мирта был отменен, и основное внимание было уделено минимизации распространения и воздействия на ржавчину мирта. Правительство Австралии через Департамент сельского хозяйства, рыболовства и лесного хозяйства создало Координационную группу по ржавчине мирта для управления инвестициями в размере 1,5 млн долларов США на финансирование исследований. [5]
В 2016 году Национальная программа по наукам об окружающей среде (http://www.environment.gov.au/science/nesp) провела национальный семинар по ржавчине мирта для обсуждения результатов исследований и будущих вариантов управления. Среди участников были Центр совместных исследований по биобезопасности растений, государственные и федеральные агентства, а также эксперты по ботанике и охране растений. Дискуссии были сосредоточены вокруг воздействия на местные виды в Австралии. Ключевым результатом семинара стало соглашение о том, что необходим скоординированный на национальном уровне подход посредством долгосрочного Национального плана действий, направленного на обеспечение того, чтобы ни один вид или экосистема не были потеряны из-за его воздействия. [28]
Практические меры по минимизации риска увеличения распространения ржавчины мирта включают: не перемещать растительный материал с одного участка на другой; минимизировать распространение патогена путем прибытия и ухода с каждого участка чистым от патогена и избегать территорий, которые могут содержать растительный материал, зараженный ржавчиной мирта. [15]