18S рибосомальная РНК (сокращенно 18S рРНК ) является частью рибосомальной РНК эукариот . Она является компонентом эукариотической малой рибосомальной субъединицы (40S) и цитозольным гомологом как 12S рРНК в митохондриях , так и 16S рРНК в пластидах и прокариотах . Подобно прокариотической 16S рРНК, гены 18S рибосомальной РНК широко использовались для филогенетических исследований и скрининга биоразнообразия эукариот. [1]
Наряду с 28S и 5.8S рРНК у эукариот, 18S рРНК была рано идентифицирована как неотъемлемый структурный элемент рибосом , которые впервые были охарактеризованы по их седиментационным свойствам и названы в соответствии с измеренными единицами Сведберга . [2]
Учитывая повсеместное присутствие 18S рРНК в эукариотической жизни, эволюция 18S рРНК вскоре была предложена в качестве маркера для филогенетических исследований с целью изучения эволюции эукариот . [3]
Рибосомальная РНК 18S — это структурная РНК малой субъединицы эукариотической цитоплазматической рибосомы .
Геномная последовательность 18S рРНК организована в группу с 28S и 5.8S рРНК , разделенными и фланкированными спейсерными областями ITS-1, ITS-2 и ETS . [4] Эти области рибосомной ДНК (рДНК) присутствуют в нескольких сотнях копий в активном геноме, сгруппированных в областях организаторов ядрышка (NOR) . [2] В биогенезе рибосом эти гены транскрибируются вместе РНК-полимеразой I и процессируются в ядрышковой структуре ядра .
Длина 18S рРНК значительно варьируется в филогенетическом дереве эукариот, соответствуя диапазону 16S-19S в единицах Сведберга , [2] при этом средняя длина обычно указывается как около 2000 нуклеотидов . [2] 18S рРНК человека имеет длину 1869 нуклеотидов. [7]
Повсеместное присутствие 18S рРНК у эукариот и, как правило, высокая степень ее консервативности в эволюции позволяют конструировать универсальные праймеры для амплификации ДНК методом полимеразной цепной реакции . [4] [1] Возможные области применения отражают молекулярные методы, включающие 16S рРНК прокариот .
Праймеры, связывающиеся в высококонсервативных областях 18S рРНК, являются важным маркером для скрининга биоразнообразия , [1] позволяя амплификацию неопределенных или случайных целей из образцов окружающей среды, а также неохарактеризованных образцов из коллекций для секвенирования ДНК . Последующее выравнивание последовательностей, охватывающее менее строго консервативные сегменты, затем позволяет отнести образец к биологическим кладам . [ необходима цитата ]
В случае 18S рРНК извлечение ДНК улучшается за счет обилия повторяющихся последовательностей рДНК в эукариотических клетках [1] , что повышает чувствительность анализа.
Множественные свойства геномной последовательности 18S рРНС установили ее как важный маркерный ген для крупномасштабного филогенетического анализа и реконструкции древа жизни метазойных организмов . Интегральная роль в формировании и функционировании рибосомы является ключевой причиной ее вездесущности в эукариотической жизни. Между тем, ген сохраняет высокую степень консервации под постоянным селективным давлением во всех живых существах, [1] подчеркивая ее потенциал для сравнения между отдаленно связанными кладами.
Ранние исследования с использованием последовательности 18S рРНК построили первые крупномасштабные филогенетические деревья метазоа . [3] Данные дальнейших исследований привели к созданию нескольких важных клад , таких как Ecdysozoa и Lophotrochozoa . [1] [ необходима цитата ]
Однако во второй половине 2000-х годов и с увеличением числа таксонов, включенных в молекулярные филогении, стали очевидны две проблемы. Во-первых, существуют преобладающие препятствия для секвенирования у представителей определенных таксонов, таких как классы моллюсков Solenogastres и Tryblidia , отдельные таксоны двустворчатых моллюсков и загадочный класс ракообразных Remipedia . [1] Неспособность получить последовательности 18S отдельных таксонов считается обычным явлением, но о нем редко сообщают. [1] Во-вторых, в отличие от изначально больших надежд, 18S не может разрешить узлы на всех таксономических уровнях, и его эффективность значительно различается среди клад. Это обсуждалось как эффект быстрой древней радиации в течение коротких периодов. В настоящее время считается, что многогенный анализ дает более надежные результаты для отслеживания событий глубокого ветвления у Metazoa, но 18S по-прежнему широко используется в филогенетическом анализе. [1]
В этой статье используется текст CC-By-2.0 из источника. [1]