Мицелиальные тяжи представляют собой линейные скопления параллельно ориентированных гиф . Зрелые тяжи состоят из широких пустых сосудистых гиф , окруженных более узкими покрывающими гифами . Шнуры могут выглядеть похожими на корни растений , а также часто выполнять схожие функции; поэтому их еще называют ризоморфами (буквально «корневыми формами»). Некоторые грибы не только растут под землей или на поверхности деревьев и других растений, но и образуют мицелиальные шнуры, которые свисают в воздухе с растительности. [1]
Мицелиальные тяжи способны проводить питательные вещества на большие расстояния. Например, они могут передавать питательные вещества развивающемуся плодовому телу или позволять гниющим древесине грибам расти в почве из устоявшейся пищевой базы в поисках новых источников пищи. Паразитарные грибы могут способствовать распространению инфекции, разрастаясь из установленных скоплений в незараженные части. Шнуры некоторых дереворазрушающих грибов (например, Serpula lacrymans ) могут проникать в каменную кладку .
Механизм образования тяжа еще точно не изучен. Математические модели предполагают, что могут быть задействованы некоторые поля или градиенты сигнальных химических веществ, параллельные оси шнура.
Ризоморфы могут вырасти до 9 м (30 футов) в длину и 5 мм (0,20 дюйма) в диаметре. [2]
Ризоморфы — особые морфологические приспособления корневидных структур, встречающиеся у грибов. Эти корнеподобные структуры состоят из параллельно ориентированных гиф , которые можно обнаружить у нескольких видов древесноразрушающих и эктомикоризных базидиомицетов , а также аскомицетных грибов . [3] Ризоморфы могут способствовать колонизации некоторых грибов сухой гнили, таких как Serpula lacrymans и Meruliporia incrassata, и наносить ущерб домам в Европе и Северной Америке, соответственно, гниющей древесиной. [4] Еще один род, который очень хорошо изучен на предмет обилия ризоморфов, - это Armillaria , причем некоторые виды являются патогенами, а другие - сапротрофами деревьев и кустарников. [5]
Ризоморфы, известные своей ролью в содействии распространению и колонизации грибов в окружающей среде, представляют собой наиболее сложные органы, вырабатываемые грибами. Они состоят из узкоспециализированных гиф, различающихся по размеру, ориентации и функциям. [6] Грибы, обладающие такими структурами, могут конкурировать и расти в суровых условиях. [7]
Ризоморфы иногда называют мицелиальными тяжами, хотя они структурно различны: мицелиальные тяжи менее сложны и имеют рыхлую сеть гиф, создающих вид веерообразного мата [6] , тогда как ризоморфы представляют собой более сложные органы, имеющие апикально доминирующие кончики роста. [4] , водостойкие поверхности и могут транспортировать кислород. Ризоморфы и мицелиальные тяжи выполняют функции транспорта питательных веществ, поглощения воды, транслокации и колонизации субстратов. [6]
Развитие ризоморф начинается с погруженного в воду слоевища , из которого образуется мицелий (биомасса гиф), который при лишении питательных веществ и повышенном воздействии кислорода происходит морфогенез, приводящий к возникновению псевдо- или микросклероциев (структур выживания некоторых грибов), которые предшествуют развитию ризоморфов. [8] Концентрация кислорода играет важную роль в производстве ризоморфов. При высокой концентрации кислорода в атмосфере, влажности почвы, температуре и pH продукция ризоморф увеличивается. [9]
Ризоморфы содержат четыре дифференцированных типа тканей:
Ризоморфы могут быть цилиндрического или плоского типа, меланизированными или немеланизированными соответственно. [3] Плоский немеланизированный тип чаще встречается под корой деревьев, а цилиндрический меланизированный ризоморф можно обнаружить в корневых системах деревьев. [3] Например, виды Armillaria образуют в природе меланизированные (темные или коричневые из-за образования меланина ) ризоморфы, за исключением Desarmillaria tabescens (ранее Armillaria tabescens ), которая в культуре дает немеланизированные ризоморфы. [10]
Ризоморфы действуют как система подземных структур поглощения и роста, которые проникают в корни и древесину и разлагают их [11] , а также иногда размножаются по воздуху. [1] Они могут получить доступ к местам, где пищевые ресурсы недоступны, [7] давая определенные преимущества грибам, которые их производят, с точки зрения конкуренции. [11] Они действуют как продолжение грибкового тела и позволяют грибу заражаться, распространяться и выживать в течение длительных периодов времени. [7] Ризоморфы состоят из мозгового вещества и центральной линии, которые отвечают за транспортировку воды, питательных веществ и газов. [7] Транспортировка кислорода происходит от основания ризоморфов к конечной растущей части (кончикам). Ризоморфы, живущие в условиях свободного кислорода, способны поглощать и транспортировать питательные вещества. [7]
Род Armillaria — хорошо изученный и широко распространенный грибообразующий род с обильной продукцией ризоморф у большинства видов. Одной из наиболее распространенных морфологических характеристик этого рода является наличие кольца , которое представляет собой кольцевую структуру в стебле плодового тела, за исключением вида Desarmillaria tabescens . [8] Известно, что этот вид производит немеланизированные ризоморфы in vitro , но не производит их в природе. [12] В исследовании контролируемой среды с высоким уровнем кислорода и насыщенной влажностью почвы виды Desarmillaria производят меланизированные ризоморфы [13] . Однако эти два условия трудно обнаружить в современном климате и могут объяснить отсутствие меланизированных ризоморфов в современном климате. природе и может быть пережитком предыдущих периодов эволюции. [8]
Признаки ризоморфов можно обнаружить у всех видов Armillaria, а также у других грибов, но, похоже, самые недавно разошедшиеся виды адаптированы к образованию меланизированных ризоморфов. Меланин ризоморфов известен способностью поглощать ионы металлов из почвы и может быть обнаружен в различных структурах, таких как споры и клеточные стенки грибов, среди других. В функции меланина также входит защита от УФ-излучения и влаги. [14] Таким образом, производство меланина способствует долголетию и выживанию ризоморфов в почве. [14]
Brunneocorticium corynecarpon — гриб, известный только по разветвленным белым воздушным ризоморфам, растущим в пологах тропических лесов. Анализ ДНК показал, что он принадлежит к семейству Marasmiaceae (обычно грибообразующему), но у него не обнаружено никаких плодовых тел или других плодородных структур. [1]
Marasmius crinis-equi («гриб из конского волоса») — еще один вид, образующий воздушные ризоморфы, но от них часто отходят крошечные грибы. [1]