Нейробиология ритма относится к различным формам ритма, генерируемым центральной нервной системой (ЦНС). Нервные клетки, также известные как нейроны в человеческом мозге, способны срабатывать в определенных шаблонах, которые вызывают колебания . Мозг обладает множеством различных типов осцилляторов с различными периодами. Осцилляторы одновременно выдают частоты от 0,02 Гц до 600 Гц. Сейчас хорошо известно, что компьютер способен выполнять тысячи процессов с помощью всего лишь одного высокочастотного тактового генератора. У людей в результате эволюции появилось много различных часов. Предшествующие организмы не нуждались в быстро реагирующем осцилляторе. Эта многотактовая система позволяет быстро реагировать на постоянно меняющиеся сенсорные входные данные , при этом сохраняя автономные процессы, которые поддерживают жизнь. Этот метод модулирует и контролирует множество функций организма. [1]
Автономная нервная система отвечает за многие регуляторные процессы, поддерживающие человеческую жизнь. Автономная регуляция непроизвольна, то есть нам не нужно думать о ней, чтобы она происходила. Многие из них зависят от определенного ритма, например, сна, частоты сердечных сокращений и дыхания.
Циркадный буквально переводится с латыни как «около суток». Это относится к 24-часовому циклу сна и бодрствования человека. Этот цикл управляется светом. Человеческое тело должно фототренироваться или синхронизироваться со светом, чтобы это произошло. Палочковые клетки — это фоторецепторные клетки в сетчатке, способные воспринимать свет. Однако они не устанавливают биологические часы. Фоточувствительные ганглиозные клетки сетчатки содержат пигмент, называемый меланопсином . Этот фотопигмент деполяризуется в присутствии света, в отличие от палочек, которые гиперполяризуются. Меланопсин кодирует цикл день-ночь в супрахиазматическом ядре (SCN) через ретиногипоталамический тракт . SCN вызывает ответ спинного мозга. Преганглионарные нейроны в спинном мозге модулируют верхние шейные ганглии, которые синаптически связаны с шишковидной железой . Шишковидная железа синтезирует нейрогормон мелатонин из триптофана . Мелатонин секретируется в кровоток, где он влияет на нейронную активность, взаимодействуя с рецепторами мелатонина в SCN. Затем SCN может влиять на цикл сна и бодрствования, выступая в качестве «вершины иерархии», которая управляет физиологическими функциями синхронизации. [2] «Отдых и сон являются лучшим примером самоорганизующихся операций в нейронных цепях». [1]
Сон и память тесно связаны уже более века. Казалось логичным, что повторение изученной информации в течение дня, например, во сне, может быть ответственным за эту консолидацию. Быстрый сон был впервые изучен в 1953 году. Считалось, что он является единственным фактором, способствующим памяти из-за его связи со снами. Недавно было высказано предположение, что если сон и бодрствование используют одно и то же нейронное содержимое, то разумно сказать, что весь сон играет роль в консолидации памяти. Это подтверждается ритмическим поведением мозга. Гармонические осцилляторы обладают способностью воспроизводить возмущение, которое произошло в предыдущих циклах. Из этого следует, что когда мозг не встревожен, например, во время сна, он, по сути, повторяет возмущения дня. Недавние исследования подтвердили, что вневолновые состояния, такие как медленноволновой сон , играют роль в консолидации, как и быстрый сон. Были даже проведены исследования, подразумевающие, что сон может привести к прозрению или творчеству. Ян Борн из Университета Любека показала испытуемым ряд чисел со скрытым правилом. Она позволила одной группе спать в течение трех часов, в то время как другая группа бодрствовала. Бодрствующая группа не показала никакого прогресса, в то время как большая часть группы, которой было разрешено спать, смогла решить правило. Это всего лишь один пример того, как ритм может способствовать уникальным когнитивным способностям человека. [1]
Центральный генератор паттернов (ЦПГ) определяется как нейронная сеть, которая не требует сенсорного ввода для генерации ритма. Этот ритм может использоваться для регулирования основных физиологических процессов. Эти сети часто встречаются в спинном мозге. Была выдвинута гипотеза, что некоторые ЦПГ жестко запрограммированы с рождения. Например, младенцу не нужно учиться дышать, и все же это сложное действие, которое включает в себя скоординированный ритм из продолговатого мозга . Первый ЦПГ был обнаружен при удалении нейронов из саранчи. Было замечено, что группа нейронов все еще активировалась, как будто саранча находилась в полете. [3] В 1994 году были обнаружены доказательства ЦПГ у людей. У бывшего квадропалегика начались некоторые очень ограниченные движения в голенях. Лежа, он заметил, что если он двигал бедрами правильно, его ноги начинали совершать ходьбу. Ритмичные двигательные паттерны были достаточными, чтобы вызвать у мужчины болезненную мышечную усталость. [4]
Ключевой частью CPG являются осцилляторы с полуцентром. В своей простейшей форме это относится к двум нейронам, способным к ритмогенезу при одновременной активации. Генерация биологического ритма, или ритмогенеза, осуществляется серией ингибирования и активации. Например, первый нейрон ингибирует второй, пока он активируется, однако он также вызывает медленную деполяризацию во втором нейроне. За этим следует высвобождение потенциала действия из второго нейрона в результате деполяризации, который действует на первый аналогичным образом. Это позволяет создавать самоподдерживающиеся паттерны колебаний. Кроме того, новые двигательные паттерны, такие как спортивные навыки или способность играть на музыкальном инструменте, также используют осцилляторы с полуцентром и являются просто усвоенными возмущениями уже существующих CPG. [3]
Вентиляция требует периодических движений дыхательных мышц. Эти мышцы контролируются сетью, генерирующей ритм в стволе мозга. Эти нейроны составляют вентральную респираторную группу (VRG). Хотя этот процесс не полностью изучен, считается, что он управляется CPG, и было предложено несколько моделей. Классическая трехфазная модель дыхания была предложена DW Richter. Она содержит 2 стадии дыхания, вдох и выдох, которые контролируются тремя нейронными фазами, вдохом, поствдохом и выдохом. Определенные нейронные сети предназначены для каждой фазы. Они способны поддерживать постоянный уровень кислорода в крови, заставляя легкие расширяться и сокращаться в нужное время. Это было видно при измерении потенциалов действия. Было замечено, что определенные группы нейронов синхронизировались с определенными фазами дыхания. Общее поведение было колебательным по своей природе. [5] Это пример того, как автономный биоритм может контролировать важную функцию организма.
Это относится к типам ритма, которые способен генерировать человек, будь то из-за узнавания других или из-за чистого творчества.
Координация мышц, мышечная память и врожденное игровое восприятие — все это зависит от нервной системы, которая производит определенный паттерн возбуждения в ответ на эфферентный или афферентный сигнал . Спортом управляет то же производство и восприятие колебаний, которые управляют большей частью человеческой деятельности. Например, в баскетболе, чтобы предвидеть игру, нужно распознавать ритмические паттерны других игроков и выполнять действия, откалиброванные под эти движения. «Ритм игры в баскетбол возникает из ритма отдельных людей, ритма среди членов команды и ритмических контрастов между противоборствующими командами». [6] Хотя точный колебательный паттерн, который модулирует различные виды спорта, не был найден, были проведены исследования, чтобы показать корреляцию между спортивными результатами и циркадным временем. Было показано, что определенное время дня лучше для тренировок и игровых показателей. Тренировки дают наилучшие результаты, если проводить их утром, в то время как лучше играть в игру вечером. [7] [8]
Способность воспринимать и генерировать музыку часто изучается как способ дальнейшего понимания ритмической обработки человека. Исследовательские проекты, такие как Brain Beats, [9] в настоящее время изучают это, разрабатывая алгоритмы отслеживания ритма и проектируя экспериментальные протоколы для анализа ритмической обработки человека. Это ритм в его наиболее очевидной форме. Люди обладают врожденной способностью слушать ритм и отслеживать ритм, как показано здесь «Dueling Banjos». [10] Это можно сделать, покачивая головой, постукивая ногами или даже хлопая. Джессика Гран и Мэтью Бретт называют это спонтанное движение «моторным прогнозированием». Они выдвинули гипотезу, что оно вызвано базальными ганглиями и дополнительной моторной областью (SMA). Это означало бы, что эти области мозга будут отвечать за спонтанную генерацию ритма, хотя для доказательства этого требуются дальнейшие исследования. Однако они доказали, что базальные ганглии и SMA активно участвуют в восприятии ритма. В исследовании, в котором активность мозга пациентов регистрировалась с помощью фМРТ , повышенная активность в этих областях наблюдалась как у пациентов, которые двигались спонтанно (качали головой), так и у тех, кому было сказано оставаться неподвижным. [11]
Вычислительная нейронаука — это теоретическое исследование мозга, используемое для раскрытия принципов и механизмов, которые управляют развитием, организацией, обработкой информации и умственными способностями нервной системы. Многие вычислительные модели пытались количественно оценить процесс создания людьми различных ритмов. [12]
Обучение пению молодых птиц является одной из лучших животных-моделей, используемых для изучения генерации и распознавания ритма. Способность птиц обрабатывать обучающую песню, а затем генерировать идеальную копию этой песни, лежит в основе нашей способности к обучению ритму.
Два очень известных вычислительных нейробиолога Кенджи Дойя и Терренс Дж. Сейновски создали модель этого, используя зебровую амадинку в качестве целевого организма. Зебровая амадина, пожалуй, один из самых легко понимаемых примеров этого среди птиц. Молодая зебровая амадина подвергается воздействию «песни наставника» от взрослой особи в критический период. Это определяется как время жизни, когда может происходить обучение, другими словами, когда мозг обладает наибольшей пластичностью . После этого периода птица способна производить взрослую песню, которая, как говорят, кристаллизуется в этот момент. Дойя и Сейновски оценили три возможных способа, которыми может происходить это обучение: немедленное, одноразовое совершенствование песни наставника, обучение ошибкам и обучение с подкреплением. Они остановились на третьей схеме. Обучение с подкреплением состоит из «критика» в мозге, способного оценить разницу между песней наставника и шаблоном. Предполагая, что эти два ближе, чем в последнем испытании, этот «критик» затем посылает сигнал, активирующий рецепторы NMDA на артикуляторе песни. В случае зебровой амадин, этот артикулятор является мощным ядром архистриатума или RA. Рецепторы NMDA позволяют RA с большей вероятностью воспроизвести этот шаблон песни-обучалки, что приводит к обучению правильной песни. [13]
Доктор Сэм Собер объясняет процесс распознавания и генерации песни репетитора с использованием обучения ошибкам. Это относится к сигналу, генерируемому мозгом птицы, который соответствует ошибке между песней репетитора и слуховой обратной связью, которую получает птица. Сигнал просто оптимизируется, чтобы быть как можно меньше разницы, что приводит к обучению песне. Доктор Собер считает, что это также механизм, используемый в обучении речи человека. Хотя ясно, что люди постоянно корректируют свою речь, в то время как птицы, как полагают, кристаллизуют свою песню по достижении взрослого возраста. Он проверил эту идею, используя наушники, чтобы изменить слуховую обратную связь бенгальского вьюрка. Птица фактически исправила до 40% возмущения. Это дает веские основания для обучения ошибкам у людей. [14]
Говорят, что эта модель животных больше похожа на людей, чем на птиц. Было показано, что люди демонстрируют колебания 15–30 Гц (бета) в коре головного мозга при выполнении упражнений на координацию мышц. [15] [16] [17] Это также было замечено в коре головного мозга макак. Кортикальные локальные полевые потенциалы (LFP) сознательных обезьян регистрировались во время выполнения ими задачи на точность захвата. Более конкретно, для измерения были выбраны нейроны пирамидального тракта (PTN). Первичная зарегистрированная частота составляла от 15 до 30 Гц, то же самое колебание, что и у людей. [18] Эти результаты указывают на то, что кора головного мозга макак может быть хорошей моделью для восприятия и воспроизведения ритма. Одним из примеров использования этой модели является исследование роли PTN моторной коры в « кортико-мышечной когерентности » (мышечной координации). В похожем исследовании, где LFP регистрировались у макак во время выполнения ими задания на точность захвата, было замечено, что нарушение PTN привело к значительному снижению колебательного ответа. Стимуляция PTN также привела к тому, что обезьяны не смогли выполнить задание на захват. Был сделан вывод, что PTN в двигательной коре напрямую влияют на генерацию бета-ритмов. [19]
В настоящее время методы записи не способны одновременно измерять малые и большие области одновременно, с временным разрешением, которое требуется для схемы мозга. Эти методы включают ЭЭГ , МЭГ , фМРТ , оптические записи и записи отдельных клеток . [1]
Такие методы, как крупномасштабные одноклеточные записи, являются движениями в направлении анализа общих ритмов мозга. Однако они требуют инвазивных процедур, таких как имплантация тетрода , что не позволяет изучать здоровый мозг. Кроме того, фармакологические манипуляции, визуализация клеточной культуры и вычислительная биология — все они пытаются сделать это, но в конечном итоге они являются косвенными. [1]
Классификация частотных границ позволила создать осмысленную таксономию, способную описывать ритмы мозга, известные как нейронные колебания .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )