Креветки-богомолы — хищные морские ракообразные отряда Stomatopoda (от древнегреческого στόμα ( stoma ) « рот» и ποδός ( podós ) «нога»). Ротоногие ответвились от других представителей класса Malacostraca около 340 миллионов лет назад. [2] Креветки-богомолы обычно вырастают примерно до 10 см (3,9 дюйма) в длину, а некоторые могут достигать и 38 см (15 дюймов). [3] Панцирь креветки- богомола покрывает только заднюю часть головы и первые четыре сегмента грудной клетки . Разновидности варьируются по цвету от оттенков коричневого до ярких цветов, известно более 520 видов креветок-богомолов. Они являются одними из наиболее важных хищников во многих мелководных, тропических и субтропических морских средах обитания . Однако, несмотря на то, что они распространены, они плохо изучены, поскольку многие виды проводят большую часть своей жизни, укрываясь в норах и норах. [4]
Креветки-богомолы, которых древние ассирийцы называли «морской саранчой» , в Австралии «убийцами креветок» , [5] и теперь иногда называют «рассекающими большие пальцы» — из-за способности животного наносить болезненные раны при неосторожном обращении [6] — креветки-богомолы обладают мощными хищные придатки, которые используются для нападения и убийства добычи путем прокалывания, оглушения или расчленения . У некоторых видов креветок-богомолов есть специальные кальцинированные «дубинки», которые могут наносить удары с большой силой, в то время как у других есть острые передние конечности, используемые для захвата добычи (отсюда и термин « богомол » в их общем названии ).
Во всем мире обнаружено около 520 видов креветок-богомолов; все живые виды относятся к подотряду Unipeltata , возникшему около 250 миллионов лет назад. [2] [7]
Эти агрессивные и, как правило, одиночные морские существа проводят большую часть своего времени, прячась в скальных образованиях или роя сложные ходы на морском дне. Они редко покидают свои дома, кроме как для кормления и перемещения, и могут вести дневной , ночной или сумеречный образ жизни (активны в сумерках), в зависимости от вида. В отличие от большинства ракообразных, они иногда охотятся, преследуют и убивают добычу. Хотя некоторые виды обитают в морях с умеренным климатом, большинство видов обитают в тропических и субтропических водах Индийского и Тихого океанов между Восточной Африкой и Гавайями.
Креветки-богомолы живут в норах, где проводят большую часть своего времени. [8] Две основные категории креветок-богомолов — пронзающие и разбивающие — предпочитают рыть норы в разных местах. [8] Копающие виды строят свою среду обитания в мягких отложениях , а разбивающие виды роют норы в твердых субстратах или впадинах кораллов. [8] Эти две среды обитания имеют решающее значение для их экологии, поскольку они используют норы как места для отступления и как места для поедания своей добычи. [8] Норы и полости кораллов также используются в качестве мест для спаривания и хранения яиц. [8] Размер тела ротоногих периодически увеличивается, что требует поиска новой полости или норы, которая будет соответствовать новому диаметру животного. [8] Некоторые виды копьеносцев могут изменить свою заранее установленную среду обитания, если нора сделана из ила или грязи, которую можно расширить. [8]
Вторая пара грудных придатков креветки-богомола хорошо приспособлена для мощного боя на ближней дистанции. Различия в придатках делят креветок-богомолов на два основных типа: те, которые охотятся, пронзая добычу копьеобразными структурами, и те, которые разбивают добычу мощным ударом сильно минерализованного булавообразного придатка. После удара этими крепкими, похожими на молоток когтями можно нанести значительный ущерб. Этот клуб далее разделен на три субрегиона: область удара, периодическую область и полосатую область. Креветки-богомолы обычно делятся на множество (большинство из них относятся к копьям и сокрушителям, но есть и отдельные экземпляры) [9] отдельных групп, определяемых типом когтей, которыми они обладают:
Оба типа наносят удар, быстро разворачивая и размахивая хищными когтями по добыче, и могут нанести серьезный урон жертвам, значительно превосходящим их по размеру. В сокрушительных ударах эти два оружия применяются с ослепительной быстротой, с ускорением 10 400 г (102 000 м/с 2 или 335 000 футов/с 2 ) и скоростью 23 м/с (83 км/ч ; 51 миль в час ) из положения стоя. начинать. [10] Поскольку они ударяются так быстро, в воде между придатком и ударной поверхностью образуются пузырьки, наполненные паром, известные как кавитационные пузырьки. [10] Схлопывание этих кавитационных пузырей оказывает на жертву измеримую силу в дополнение к мгновенным силам в 1500 ньютонов , которые вызваны ударом придатка о ударную поверхность, что означает, что жертва поражается дважды за один удар. ; сначала клешней, а затем схлопывающимися кавитационными пузырьками, которые сразу же следуют за этим. [11] Даже если первоначальный удар не попадает в цель, возникающей ударной волны может быть достаточно, чтобы оглушить или убить.
Smashers используют эту способность для нападения на крабов , улиток , каменных устриц и других моллюсков , а их тупые дубинки позволяют им раскалывать панцири своей добычи на куски. Копейщики, однако, предпочитают мясо более мягких животных, таких как рыба , которую их зазубренными когтями легче разрезать и зацепить.
Придатки изучаются как микромасштабный аналог новых макромасштабных материальных структур. [12]
Глаза креветки-богомола установлены на подвижных стебельках и могут двигаться независимо друг от друга. Чрезвычайная мобильность позволяет им вращаться во всех трех измерениях, однако положение их глаз не влияет на восприятие окружающей среды. [17] Считается, что у них самые сложные глаза в животном мире и самый сложный интерфейс среди всех когда-либо обнаруженных зрительных систем. [18] [19] [20] По сравнению с тремя типами фоторецепторных клеток , которыми обладают люди в глазах, глаза креветки-богомола имеют от 12 до 16 типов фоторецепторных клеток. Более того, некоторые из этих ротоногих могут настраивать чувствительность своего длинноволнового цветового зрения, чтобы адаптироваться к окружающей среде. [21] Это явление, называемое «спектральной настройкой», является видоспецифичным. [22] Чероске и др. не наблюдал спектральной настройки у Neogonodactylus oerstedii — вида с наиболее монотонной естественной световой средой. У N. bredini , вида с разнообразными средами обитания на глубине от 5 до 10 м (хотя его можно встретить и на глубине до 20 м ниже поверхности), наблюдалась спектральная настройка, но способность изменять длины волн с максимальным поглощением был не так выражен, как у N. wennerae , вида с гораздо более высоким эколого-фототическим разнообразием местообитаний. Предполагается, что разнообразие спектральной настройки у Stomatopoda напрямую связано с мутациями в ретинальном связывающем кармане опсина . [23]
Несмотря на впечатляющий диапазон длин волн, которые способны видеть креветки-богомолы, они не способны различать длины волн, находящиеся на расстоянии менее 25 нм друг от друга. Предполагается, что отсутствие различия между близко расположенными длинами волн позволяет этим организмам определять свое окружение с небольшой задержкой обработки. Для раков-богомолов важно иметь небольшую задержку в оценке окружающей среды, поскольку они территориальны и часто вступают в бой. [24]
Каждый сложный глаз состоит из десятков тысяч омматидий — скоплений фоторецепторных клеток. [19] Каждый глаз состоит из двух уплощенных полушарий, разделенных параллельными рядами специализированных омматидиев, которые вместе называются средней полосой. Число оматидиальных рядов в средней полосе колеблется от двух до шести. [18] [19] Это делит глаз на три области. Такая конфигурация позволяет ракам-богомолам видеть объекты тремя частями одного и того же глаза. Другими словами, каждый глаз обладает тринокулярным зрением и, следовательно, восприятием глубины . Верхнее и нижнее полушария используются в первую очередь для распознавания формы и движения, как и глаза многих других ракообразных. [18]
Креветки-богомолы могут воспринимать волны света в диапазоне от глубокого ультрафиолета (300 нм) до дальнего красного (720 нм) и поляризованного света . [19] [24] У раков-богомолов надсемейств Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea и Hemisquilloidea средняя полоса состоит из шести рядов оматодий. Ряды с 1 по 4 обрабатывают цвета, а ряды 5 и 6 обнаруживают свет с круговой или линейной поляризацией . Двенадцать типов фоторецепторных клеток расположены в рядах с 1 по 4, четыре из которых обнаруживают ультрафиолетовый свет. [18] [19] [24] [25]
Ряды с 1 по 4 средней полосы предназначены для цветового зрения: от глубокого ультрафиолета до дальнего красного. Их ультрафиолетовое зрение может обнаружить пять различных частотных диапазонов глубокого ультрафиолета. Для этого они используют два фоторецептора в сочетании с четырьмя разными цветными фильтрами. [26] [27] В настоящее время считается, что они нечувствительны к инфракрасному свету. [28] Оптические элементы в этих рядах содержат восемь различных классов зрительных пигментов, а рабдом ( область глаза, поглощающая свет в одном направлении) разделен на три разных пигментированных слоя (яруса), каждый из которых предназначен для разных длин волн. Три уровня в строках 2 и 3 разделены цветными фильтрами (внутрибрюшными фильтрами), которые можно разделить на четыре отдельных класса, по два класса в каждой строке. Он организован по принципу сэндвича — уровень, цветовой фильтр одного класса, снова уровень, цветной фильтр другого класса и затем последний уровень. Эти цветные фильтры позволяют ракам-богомолам видеть разнообразное цветовое зрение. Без фильтров сами пигменты охватывают лишь небольшой сегмент зрительного спектра, примерно от 490 до 550 нм. [29] Ряды 5 и 6 также разделены на разные уровни, но имеют только один класс зрительного пигмента, девятый класс, и специализируются на поляризационном зрении. В зависимости от вида они могут обнаруживать свет с круговой поляризацией, линейно поляризованный свет или и то, и другое. Десятый класс зрительных пигментов находится в верхнем и нижнем полушариях глаза. [18]
У некоторых видов имеется по меньшей мере 16 типов фоторецепторов, которые разделены на четыре класса (их спектральная чувствительность дополнительно настраивается цветными фильтрами в сетчатке), 12 для анализа цвета в различных длинах волн (в том числе шесть, чувствительных к ультрафиолетовому свету [26 ] [30] ) и четыре для анализа поляризованного света. Для сравнения, у большинства людей есть только четыре зрительных пигмента, три из которых предназначены для восприятия цвета, а человеческие хрусталики блокируют ультрафиолетовый свет. Визуальная информация, покидающая сетчатку , похоже, обрабатывается в многочисленные параллельные потоки данных , ведущие в мозг , что значительно снижает аналитические требования на более высоких уровнях. [31]
Сообщается, что шесть видов креветок-богомолов способны обнаруживать свет с круговой поляризацией, чего не было зарегистрировано ни у одного другого животного, и неизвестно, присутствует ли он у всех видов. [32] [33] [34] Некоторые из их биологических четвертьволновых пластинок работают более равномерно в зрительном спектре, чем любая современная искусственная поляризационная оптика, и это может вдохновить на создание новых типов оптических носителей, которые превзойдут Blu-ray начала 21 века. Дисковая технология. [35] [36]
Вид Gonodactylus smithii — единственный известный организм, который одновременно обнаруживает четыре линейных и два круговых компонента поляризации, необходимые для измерения всех четырех параметров Стокса , которые дают полное описание поляризации. Таким образом, считается, что он обладает оптимальным поляризационным зрением. [33] [37] Это единственное известное животное, обладающее динамическим поляризационным зрением. Это достигается за счет вращательных движений глаз, чтобы максимизировать контраст поляризации между объектом в фокусе и его фоном. [38] Поскольку каждый глаз движется независимо от другого, он создает два отдельных потока визуальной информации. [39]
Средняя полоса покрывает только от 5 до 10° поля зрения в любой момент времени, но, как и у большинства ракообразных, глаза раков-богомолов расположены на стебельках. У креветок-богомолов движение стебельчатого глаза необычайно свободное и может совершаться на угол до 70° по всем возможным осям движения с помощью восьми глазных мышц, разделенных на шесть функциональных групп. Используя эти мышцы для сканирования окружающей среды с помощью средней полосы, они могут добавлять информацию о формах, формах и ландшафте, которую не могут обнаружить верхние и нижние полушария глаз. Они также могут отслеживать движущиеся объекты, используя большие и быстрые движения глаз, при которых оба глаза движутся независимо. Комбинируя разные техники, в том числе движения в одном направлении, средняя полоса может охватывать очень широкий диапазон поля зрения.
Огромное разнообразие фоторецепторов креветок-богомолов, вероятно, связано с древними событиями дупликации генов . [29] [40] Одним из интересных последствий этого дублирования является отсутствие корреляции между количеством транскриптов опсина и физиологически экспрессируемыми фоторецепторами. [29] Один вид может иметь шесть различных генов опсина, но экспрессировать только один спектрально отличающийся фоторецептор. С годами некоторые виды креветок-богомолов утратили предковый фенотип, хотя некоторые из них все еще сохраняют 16 различных фоторецепторов и четыре светофильтра. Виды, живущие в различных световых средах, обладают высоким давлением отбора для разнообразия фоторецепторов и лучше сохраняют наследственные фенотипы, чем виды, живущие в мутной воде или ведущие преимущественно ночной образ жизни. [29] [41]
Какое преимущество дает чувствительность к поляризации, неясно; однако поляризационное зрение используется другими животными для передачи сексуальных сигналов и тайного общения, позволяющего избежать внимания хищников. [42] Этот механизм может обеспечить эволюционное преимущество; он требует лишь небольших изменений в клетках глаза и может легко привести к естественному отбору . [43]
Глаза креветок-богомолов позволяют им распознавать различные типы кораллов, виды добычи (которые часто прозрачны или полупрозрачны) или хищников, таких как барракуда , у которых есть мерцающая чешуя. С другой стороны, способ их охоты (очень быстрые движения когтей) может потребовать очень точной информации о расстоянии, что потребует точного восприятия глубины.
Во время брачных ритуалов креветки-богомолы активно флуоресцируют , и длина волны этой флуоресценции соответствует длинам волн, обнаруживаемым их глазными пигментами. [44] Самки плодовиты только во время определенных фаз приливного цикла ; Таким образом, способность воспринимать фазу луны может помочь предотвратить напрасные усилия по спариванию. Это также может дать этим креветкам информацию о размере прилива, что важно для видов, живущих на мелководье у берега.
Способность видеть ультрафиолетовый свет может позволить наблюдать за добычей на коралловых рифах, которую иначе трудно обнаружить. [30]
Исследователи подозревают, что более широкое разнообразие фоторецепторов в глазах раков-богомолов позволяет предварительно обрабатывать визуальную информацию глазами, а не мозгом, который в противном случае должен был бы иметь больший размер, чтобы справиться со сложной задачей противостоящего процесса восприятия цвета, используемого другими видами. , что требует больше времени и энергии. Хотя сами глаза сложны и еще не до конца изучены, принцип системы кажется простым. [45] Он имеет тот же набор чувствительности, что и зрительная система человека, но работает противоположным образом. В человеческом мозге нижняя височная кора имеет огромное количество цветоспецифичных нейронов, которые обрабатывают зрительные импульсы от глаз для извлечения цветовой информации. Вместо этого креветка-богомол использует различные типы фоторецепторов в своих глазах, чтобы выполнять ту же функцию, что и нейроны человеческого мозга, в результате чего у животного создается жестко зашитая и более эффективная система, требующая быстрой идентификации цвета. У людей меньше типов фоторецепторов, но больше цветовых нейронов, в то время как у креветок-богомолов меньше цветовых нейронов и больше классов фоторецепторов. [46]
Креветки используют отражатель поляризованного света, ранее не встречавшийся ни в природе, ни в человеческой технике. Он позволяет манипулировать светом по всей структуре, а не по ее глубине, как это обычно бывает с поляризаторами. Это позволяет структуре быть маленькой и микроскопически тонкой, но при этом генерировать большие, яркие, красочные поляризованные сигналы. [47]
Креветки-богомолы долговечны и демонстрируют сложное поведение, например, ритуальные бои. Некоторые виды используют флуоресцентные узоры на своем теле для передачи сигналов своим собственным и, возможно, даже другим видам, расширяя диапазон поведенческих сигналов. Они хорошо обучаются и запоминают, а также способны узнавать отдельных соседей, с которыми часто общаются. Они могут узнать их по визуальным признакам и даже по индивидуальному запаху. Многие из них выработали сложное социальное поведение, чтобы защитить свое пространство от соперников.
За жизнь у них может быть до 20–30 эпизодов размножения. В зависимости от вида яйца можно откладывать и хранить в норе или носить под хвостом самки, пока они не вылупятся. Кроме того, в зависимости от вида самцы и самки могут объединяться только для спаривания или образовывать моногамные долгосрочные отношения. [48]
У моногамных видов раки-богомолы остаются с одним и тем же партнером до 20 лет. Они живут в одной норе и могут координировать свои действия. Оба пола часто заботятся о яйцах (опека обоих родителей). У Пуллоскиллы и некоторых видов в Нанноскилле самка откладывает две кладки яиц – одну, за которой ухаживает самец, и другую, за которой ухаживает самка. У других видов самка присматривает за яйцами, а самец охотится за ними обоими. После вылупления яиц потомство может провести до трех месяцев в виде планктона .
Хотя ротоногие обычно демонстрируют стандартные типы движений, наблюдаемые у настоящих креветок и омаров , было замечено, что один вид, Nannosquilla decemspinosa , превращался в грубое колесо. Вид обитает на мелководных песчаных участках. Во время отлива N. decemspinosa часто оказывается на мели из-за коротких задних ног, которых достаточно для передвижения, когда тело поддерживается водой, но не на суше. Затем креветка-богомол выполняет переворот вперед, пытаясь перекатиться к следующему водоему. Было замечено, что N. неоднократно катился на расстояние 2 м (6,6 фута), но экземпляры обычно перемещаются менее чем на 1 м (3,3 фута). [49]
В японской кухне креветки-богомолы Oratosquilla oratoria , называемые сяко (蝦蛄) , едят в вареном виде в качестве начинки для суши , а иногда и в сыром виде в качестве сашими .
Креветки-богомолы, известные на вьетнамском языке как bề bề , tôm tích или tôm tít , в изобилии встречаются вдоль побережья Вьетнама . В таких регионах, как Нячанг, их называют бан чой , в честь сходства со щеткой для кустарников. Креветки можно готовить на пару, варить, готовить на гриле или сушить, использовать с перцем , солью и лаймом , рыбным соусом и тамариндом или фенхелем . [50]
В кантонской кухне креветки-богомолы известны как «мочащиеся креветки» ( китайский :瀨尿蝦; пиньинь : lài niào xiā ; Jyutping : laai6 niu6 haa1 ) из-за их склонности стрелять струей воды, когда их поднимают. После приготовления их плоть ближе к мясу омаров , чем креветок , и, как и у омаров, их панцирь довольно твердый и требует некоторого давления, чтобы расколоться. Один из распространенных способов приготовления — сначала обжарить во фритюре, а затем обжарить с чесноком и перцем чили. Их также можно варить или готовить на пару.
В странах Средиземноморья креветка-богомол Squilla mantis — распространенный морепродукт, особенно на Адриатическом побережье ( canocchia ) и Кадисском заливе ( galera ).
На Филиппинах креветки-богомолы известны как татампал, хипонг-дапа, питик-питик или алупиханг-дагат , их готовят и едят, как и любые другие креветки.
На Кирибати креветки-богомолы, называемые на гилбертском языке те варо, распространены в изобилии, и их едят вареными. На Гавайях некоторые креветки-богомолы выросли необычно большими в загрязненной воде канала Гранд Ала Вай в Вайкики . Опасности, обычно связанные с употреблением морепродуктов, выловленных в загрязненной воде, присутствуют и в этих креветках-богомолах. [3]
Некоторые аквариумисты с морской водой держат ротоногих в неволе. [51] Павлиний богомол особенно красочен и востребован в торговле.
Если одни аквариумисты ценят креветок-богомолов, то другие считают их вредными вредителями, поскольку они прожорливые хищники, поедающие других желанных обитателей аквариума. Кроме того, некоторые виды, роющие камни, могут нанести больше вреда живым камням , чем хотелось бы рыбоводу.
Живые камни с норами креветок-богомолов считаются полезными для некоторых специалистов по морскому аквариумизму , и их часто собирают. Кусок живого камня нередко переносит живую креветку-богомол в аквариум. Оказавшись внутри аквариума, он может питаться рыбой и другими обитателями, и его, как известно, трудно поймать, если он поселился в хорошо заселенном аквариуме. [52] Хотя есть сообщения о том, что креветки разбивают стеклянные аквариумы, они редки и обычно являются результатом содержания креветок в слишком маленьком аквариуме. Хотя ротоногие не питаются кораллами, сокрушители могут повредить его, если попытаются поселиться внутри него. [53]
Хотя предполагалось, что девонские Eopteridae были ранними ротоногими, их фрагментарные известные останки делают эту отсылку сомнительной. [54] Древнейшая однозначная стволовая группа креветок-богомолов датируется каменноугольным периодом (359-300 миллионов лет назад). [54] [55] Креветки-богомолы стволовой группы отнесены к двум основным группам Palaeostomatopodea и Archaeostomatopodea, последние из которых более тесно связаны с современными креветками-богомолами, которые отнесены к кладе Unipeltata. [54] Самые старые члены Unipeltata датируются триасом . [55]
Большое количество видов креветок-богомолов было впервые научно описано одним карцинологом Рэймондом Б. Мэннингом ; Собранная им коллекция ротоногих является крупнейшей в мире и охватывает 90% известных видов. [56]