Саккада ( / sə ˈ k ɑː d / sə- KAHD ; фр. [sakad] ; фр . « рывок») — это быстрое одновременное движение обоих глаз между двумя или более фазами фиксации в одном и том же направлении. [1] Напротив, при плавных движениях преследования глаза движутся плавно, а не скачками. Это явление может быть связано со сдвигом частоты излучаемого сигнала [ необходимо разъяснение ] или движением части тела или устройства. [2] Контролируемые корковым путем лобными полями глаза (FEF) или подкорковым путем верхними холмиками , саккады служат механизмом фиксации , быстрого движения глаз и быстрой фазы оптокинетического нистагма . [1] Судя по всему, это слово было придумано в 1880-х годах французским офтальмологом Эмилем Жавалем , который использовал зеркало на одной стороне страницы, чтобы наблюдать за движением глаз при молчаливом чтении , и обнаружил, что оно представляет собой последовательность прерывистых отдельных движений. [3]
Люди и многие животные не смотрят на сцену неподвижно; вместо этого глаза двигаются, выявляя интересные части сцены и создавая мысленную трехмерную «карту», соответствующую сцене (в отличие от графической карты птиц , которая часто полагается на обнаружение углового движения на сетчатке). [ необходима цитата ]
При сканировании непосредственного окружения или чтении человеческие глаза совершают саккадические движения и останавливаются несколько раз, двигаясь очень быстро между каждой остановкой. Скорость движения во время каждой саккады невозможно контролировать; глаза двигаются так быстро, как только могут. [4] Одной из причин саккадического движения человеческого глаза является то, что центральная часть сетчатки , известная как ямка , которая обеспечивает часть зрения с высоким разрешением, у людей очень мала, всего около 1–2 градусов зрения, но она играет важную роль в разрешении объектов. [5] Двигая глаз так, чтобы небольшие части сцены можно было воспринимать с большим разрешением , ресурсы тела могут использоваться более эффективно. [ как? ]
Саккады являются одними из самых быстрых движений, производимых человеческим глазом ( моргание может достигать еще более высоких пиковых скоростей). Пиковая угловая скорость глаза во время саккады достигает 700°/с у людей для больших саккад (угол зрения 25°); у некоторых обезьян пиковая скорость может достигать 1000°/с. [6] Саккады на неожиданный стимул обычно начинаются примерно за 200 миллисекунд (мс), а затем длятся примерно от 20 до 200 мс, в зависимости от их амплитуды (20–30 мс типичны для чтения языка). При определенных лабораторных условиях задержка или время реакции на производство саккад может быть сокращена почти вдвое (экспресс-саккады). Эти саккады генерируются нейронным механизмом, который обходит трудоемкие схемы и активирует глазные мышцы более напрямую. [7] [8] Специфические предцелевые колебательные ( альфа-ритмы ) и транзиторные активности, происходящие в задне-латеральной теменной коре и затылочной коре, также характеризуют экспресс-саккады. [9]
Для достижения таких высоких скоростей в стволе мозга существуют специализированные глазодвигательные импульсные нейроны, которые связаны с глазодвигательным нейроном. Импульсные нейроны осуществляют управление bang-bang : они либо полностью подавлены, либо активируются на полной частоте ~1000 Гц. [10] Поскольку движение глаза по сути является линейной системой, управление bang-bang минимизирует время перемещения. [11] После саккады требуется постоянная сила для удержания положения против упругой силы, что приводит к импульсно-шаговому управлению. [12]
Амплитуда саккады — это угловое расстояние, которое проходит глаз во время движения. Для амплитуд до 15 или 20° скорость саккады линейно зависит от амплитуды (так называемая главная саккадическая последовательность , [13] термин, заимствованный из астрофизики ; см. рисунок). Для амплитуд больше 20° пиковая скорость начинает выходить на плато [13] (нелинейно) к максимальной скорости, достигаемой глазом, около 60°. Например, амплитуда 10° связана со скоростью 300°/с, а 30° — со скоростью 500°/с. [14] Следовательно, для больших диапазонов амплитуд главная последовательность может быть наилучшим образом смоделирована с помощью обратной степенной функции. [15]
Высокие пиковые скорости и соотношение главной последовательности также могут быть использованы для различения микро- /саккад от других движений глаз (таких как тремор глаз , дрейф глаз и плавное преследование ). Алгоритмы на основе скорости являются распространенным подходом для обнаружения саккад при отслеживании глаз . [16] [17] [18] Хотя, в зависимости от требований к точности синхронизации, методы на основе ускорения более точны. [19]
Саккады могут вращать глаза в любом направлении, чтобы изменить направление взгляда (направление взгляда, которое соответствует фовеа), но обычно саккады не вращают глаза торсионно. (Торсион — это вращение по часовой стрелке или против часовой стрелки вокруг линии зрения, когда глаз находится в своем центральном первичном положении; определенный таким образом закон Листинга гласит, что когда голова неподвижна, торсион сохраняется на уровне нуля.)
Саккады с фиксированной головой могут иметь амплитуду до 90° (от одного края окуломоторного диапазона до другого), но в нормальных условиях саккады намного меньше, и любое смещение взгляда больше, чем на 20°, сопровождается движением головы. Во время таких саккад взгляда, во-первых, глаз производит саккаду, чтобы навести взгляд на цель, тогда как голова следует за ним медленнее, и вестибулоокулярный рефлекс (VOR) заставляет глаза закатываться назад, чтобы удерживать взгляд на цели. Поскольку VOR фактически может вращать глаза вокруг линии взгляда, комбинированные движения глаз и головы не всегда подчиняются закону Листинга . [20]
Вращательная инерция глаза пренебрежимо мала по сравнению с упругой и вязкой силой.
Саккады можно классифицировать по предполагаемой цели четырьмя способами: [21]
Как упоминалось выше, также полезно классифицировать саккады по задержке (время между сигналом «идти» и началом движения). В этом случае категоризация является бинарной: либо данная саккада является экспресс-саккадой , либо нет. Предельное значение задержки составляет приблизительно ~200 мс; все, что больше этого, выходит за пределы диапазона экспресс-саккад. [7] [8]
Микросаккады — это родственный тип фиксационного движения глаз , представляющий собой небольшие, рывкообразные, непроизвольные движения глаз , похожие на миниатюрные версии произвольных саккад. Они обычно происходят во время зрительной фиксации не только у людей, но и у животных с фовеальным зрением (приматы, кошки и т. д.). Амплитуда микросаккад варьируется от 2 до 120 угловых минут .
Исследуя визуальное окружение взглядом, люди делают две-три фиксации в секунду. Каждая фиксация включает в себя бинокулярно скоординированные движения глаз для получения новой цели в трех измерениях: горизонтальном и вертикальном, а также в глубину. В литературе было показано, что восходящая или вертикальная саккада обычно сопровождается расхождением глаз, в то время как нисходящая саккада сопровождается конвергенцией. [22] Величина этой интрасаккадической вергенции имеет сильное функциональное значение для эффективности бинокулярного зрения. [23] При выполнении восходящей саккады глаза расходятся, чтобы выровняться с наиболее вероятной неперекрещенной диспаратностью в этой части поля зрения. С другой стороны, при выполнении нисходящей саккады глаза сходятся, чтобы обеспечить выравнивание с перекрестной диспаратностью в этой части поля. Это явление можно интерпретировать как адаптацию быстрых бинокулярных движений глаз к статистике трехмерной среды с целью минимизации необходимости корректирующих вергентных движений в конце саккад.
Саккадические колебания, не соответствующие нормальной функции, являются отклонением от здорового или нормального состояния. Нистагм характеризуется комбинацией «медленных фаз», которые обычно уводят взгляд от точки наблюдения, перемежающихся саккадическими «быстрыми фазами», которые служат для возвращения взгляда на цель. Патологические медленные фазы могут быть вызваны либо дисбалансом вестибулярной системы , либо повреждением «нейронного интегратора» ствола мозга , который обычно удерживает глаза на месте. [ необходима цитата ] С другой стороны, опсоклонус или трепетание глаз состоят исключительно из быстрофазных саккадических движений глаз. Без использования объективных методов регистрации может быть очень трудно различить эти состояния. [ необходима медицинская цитата ]
Измерения движения глаз также используются для исследования психиатрических расстройств. Например, СДВГ характеризуется увеличением ошибок антисаккад и увеличением задержек для визуально управляемых саккад. [21] Различные патологические состояния также изменяют микросаккады и другие фиксационные движения глаз . [24] [25]
Пароксизмальные движения глаз и головы, называемые аберрантными саккадами взгляда, являются ранним симптомом синдрома дефицита GLUT1 в младенчестве. [26] [ необходим неосновной источник ]
Когда мозг убеждают, что генерируемые им саккады слишком велики или слишком малы (путем экспериментальной манипуляции, при которой цель саккады делает шаг назад или вперед в зависимости от движения глаз, сделанного для ее получения), амплитуда саккады постепенно уменьшается (или увеличивается), адаптация (также называемая адаптацией усиления ), широко рассматриваемая как простая форма двигательного обучения, возможно, вызванная попыткой исправить визуальную ошибку. Этот эффект был впервые обнаружен у людей с параличом глазных мышц. [27] В этих случаях было замечено, что пациенты совершали гипометрические (маленькие) саккады пораженным глазом и что они могли исправить эти ошибки с течением времени. Это привело к осознанию того, что визуальная или ретинальная ошибка (разница между постсаккадической точкой зрения и целевой позицией) играет роль в гомеостатической регуляции амплитуды саккады. С тех пор много научных исследований было посвящено различным экспериментам, использующим адаптацию саккады. [28]
Саккадическое движение глаз позволяет уму быстро читать, но оно имеет свои недостатки. Оно может заставить ум пропускать слова, потому что он не видит их важными для предложения, и ум полностью отвлекается от предложения или заменяет его неправильным словом. Это можно увидеть в " Париже весной ". Это распространенный психологический тест, в котором ум часто пропускает второе "the", особенно когда между ними есть разрыв строки.
При разговоре разум планирует, что будет сказано, до того, как это будет сказано. Иногда разум не может планировать заранее, и речь выходит в спешке. Вот почему возникают такие ошибки, как неправильное произношение, заикание и незапланированные паузы. То же самое происходит и при чтении. Разум не всегда знает, что будет дальше. Это еще одна причина, по которой второе «the» может быть пропущено. [29]
Распространено, но ложно мнение, что во время саккады информация не передается через зрительный нерв в мозг. В то время как низкие пространственные частоты (более «размытые» части) ослабляются, более высокие пространственные частоты (мелкие детали изображения), которые в противном случае были бы размыты движением глаз, остаются незатронутыми. Известно, что это явление, известное как саккадическая маскировка или саккадическое подавление , начинается до саккадических движений глаз у каждого изученного вида приматов, что подразумевает неврологические причины эффекта, а не просто размытость изображения. [30] Это явление приводит к так называемой иллюзии остановившихся часов, или хроностазу .
Человек может наблюдать эффект саккадической маскировки, стоя перед зеркалом и переводя взгляд с одного глаза на другой (и наоборот). Субъект не будет ощущать никакого движения глаз или каких-либо доказательств того, что зрительный нерв на мгновение прекратил передачу. Из-за саккадической маскировки система глаз/мозг не только скрывает движения глаз от человека, но и скрывает доказательства того, что что-то было скрыто. Конечно, второй наблюдатель, наблюдающий за экспериментом, увидит, как глаза субъекта движутся вперед и назад. Основная цель функции — предотвратить в противном случае значительное размывание изображения. [14] (Вы можете наблюдать движения глаз, используя фронтальную камеру вашего мобильного телефона в качестве зеркала, держите экран мобильного телефона на расстоянии нескольких дюймов от вашего лица, когда вы совершаете саккадию с одного глаза на другой — задержка обработки сигнала мобильного телефона позволяет вам увидеть конец движения саккады.)
Когда визуальный стимул виден перед саккадой, субъекты все еще способны сделать еще одну саккаду обратно к этому изображению, даже если оно больше не видно. Это показывает, что мозг каким-то образом способен учитывать промежуточное движение глаз. Считается, что мозг делает это, временно записывая копию команды для движения глаз и сравнивая ее с запомненным изображением цели. Это называется пространственным обновлением. Нейрофизиологи, записав из корковых областей саккады во время пространственного обновления, обнаружили, что сигналы, связанные с памятью, переназначаются во время каждой саккады. [ необходима цитата ]
Также считается, что перцептивная память обновляется во время саккад, так что информация, собранная во время фиксаций, может быть сравнена и синтезирована. Однако весь визуальный образ не обновляется во время каждой саккады. Некоторые ученые считают, что это то же самое, что и визуальная рабочая память, но, как и при пространственном обновлении, движение глаз должно быть учтено. Процесс сохранения информации во время саккады называется транссаккадической памятью, а процесс интеграции информации из более чем одной фиксации называется транссаккадической интеграцией.
Саккады — широко распространенное явление среди животных с визуальными системами формирования изображений. Они наблюдались у животных трех типов , включая животных, у которых нет ямки (большинство позвоночных имеют ее), и животных, которые не могут двигать глазами независимо от головы (например, насекомые). [31] Следовательно, хотя саккады служат у людей и других приматов для повышения эффективного визуального разрешения сцены, должны быть и другие причины для такого поведения. Наиболее часто предлагаемая из этих причин — избежать размытия изображения, которое возникнет, если время отклика фоторецепторной клетки больше, чем время, в течение которого данная часть изображения стимулирует этот фоторецептор, когда изображение перемещается по глазу.
У птиц саккадические движения глаз выполняют еще одну функцию. Сетчатка птиц развита очень хорошо. Она толще, чем сетчатка млекопитающих , обладает более высокой метаболической активностью и имеет меньшую сосудистую обструкцию для большей остроты зрения. [32] Из-за этого клетки сетчатки должны получать питательные вещества путем диффузии через сосудистую оболочку и из стекловидного тела . [33] Гребень — это специализированная структура в сетчатке птиц. Это высоко васкуляризированная структура, которая выступает в стекловидное тело. Эксперименты показывают, что во время саккадических колебаний глаз (которые занимают до 12% времени наблюдения птиц) гребень глаз действует как агитатор, продвигая перфузат (естественную смазку) к сетчатке. Таким образом, у птиц саккадические движения глаз, по-видимому, важны для питания сетчатки и клеточного дыхания . [34]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)