Саккулюс (лат. sacculus ) — это ложе сенсорных клеток во внутреннем ухе , которое обнаруживает линейное ускорение и наклон головы в вертикальной плоскости и преобразует эти вибрации в электрические импульсы, которые интерпретируются мозгом. Когда голова движется вертикально, сенсорные клетки саккулюса перемещаются из-за комбинации инерции и гравитации. В ответ нейроны, соединенные с саккулюсом, передают электрические импульсы, которые представляют это движение в мозг. Эти импульсы проходят по вестибулярной части восьмого черепного нерва к вестибулярным ядрам в стволе мозга .
Вестибулярная система важна для баланса или равновесия . Она включает в себя саккулюс, утрикулус и три полукружных канала . Преддверие — это название заполненного жидкостью перепончатого канала, который содержит эти органы равновесия и, в свою очередь, заключен в височную кость черепа как часть внутреннего уха.
Саккулюс, или мешочек, является меньшим из двух вестибулярных мешочков. Он имеет шаровидную форму и лежит в recessus sphæricus около отверстия вестибулярного протока улитки . Его полость напрямую не сообщается с полостью утрикулуса . Передняя часть мешочка имеет овальное утолщение, macula acustica sacculi , или макулу, в которой распределены мешковидные нити вестибулярной ветви вестибулокохлеарного нерва , также известного как статоакустический нерв или черепной нерв VIII .
Внутри макулы находятся волосковые клетки , каждая из которых имеет волосковый пучок на апикальной стороне. Волосковый пучок состоит из одной киноцилии и множества (не менее 70) стереоцилий . Стереоцилии соединены с механически управляемыми ионными каналами в плазматической мембране волосковых клеток с помощью концевых связей . Поддерживающие клетки переплетаются между волосковыми клетками и секретируют отолитовую мембрану , толстый, студенистый слой гликопротеина. Поверхность отолитовой мембраны покрывают отолиты , которые представляют собой кристаллы карбоната кальция. По этой причине мешочек иногда называют «отолитовым органом».
От задней стенки мешочка отходит канал, ductus endolymphaticus ( эндолимфатический проток ). Этот проток соединяется с ductus utriculosaccularis, затем проходит по водопроводу преддверия и заканчивается слепым мешочком, saccus endolymphaticus ( эндолимфатический мешок ), на задней поверхности каменистой части височной кости , где он контактирует с твердой мозговой оболочкой .
Из нижней части мешочка вниз идет короткая трубка, canalis reuniens Гензена , которая открывается в улитковый проток около его вестибулярного конца.
Оба мешочка и саккулюс предоставляют информацию об ускорении. Разница между ними в том, что саккулюс более чувствителен к горизонтальному ускорению, тогда как саккулюс более чувствителен к вертикальному ускорению.
Саккула собирает сенсорную информацию для ориентации тела в пространстве. В первую очередь она собирает информацию о линейном движении в вертикальной плоскости, включая силу тяжести. Саккула, как и утрикула, предоставляет мозгу информацию о положении головы, когда она не движется. [1] Структуры, которые позволяют саккуле собирать эту вестибулярную информацию, — это волосковые клетки . Участок волосковых клеток и поддерживающих клеток размером 2 на 3 мм называется макулой. Каждая волосковая клетка макулы имеет от 40 до 70 стереоцилий и одну настоящую ресничку, называемую киноцилией. Стереоцилии ориентированы стриолой, изогнутым гребнем, который проходит через середину макулы; в саккуле они ориентированы в сторону от стриолы [2] Кончики стереоцилий и киноцилии встроены в желатинозную отолитовую мембрану. Эта мембрана утяжелена гранулами протеиново-кальциевого карбоната, называемыми отолитами, которые увеличивают вес и инерцию мембраны и усиливают чувство гравитации и движения. [3]
Не так много известно о том, как этот орган используется у других видов. Исследования показали, что, как и у певчих птиц, самки некоторых видов рыб демонстрируют сезонные изменения в слуховой обработке, а чувствительность мешочка самок достигает пика в период размножения. Это связано с увеличением плотности мешочковидных волосковых клеток, отчасти в результате снижения апоптоза . [4] Увеличение волосковых клеток также увеличивает чувствительность к брачным крикам самцов. Примером этого является Porichthys notatus , или гладкий плавник-рыба-мичман.
Функцию мешочка можно оценить с помощью шейного вестибулярного вызванного миогенного потенциала (cVEMP). Это среднелатентная (P1 между 12 и 20 мс) форма волны, обозначающая ингибирование грудино-ключично-сосцевидной (SCM) мышцы ипсилатерально стимулу. Хотя это и не совсем односторонний рефлекс (ответные волны можно обнаружить в SCM контралатерально стимулу примерно в 40% случаев), cVEMP более односторонние, чем тесно связанный глазной вестибулярный вызванный миогенный потенциал (oVEMP). Наиболее надежные точки на форме волны cVEMP известны как P1 и N1. Из всех характеристик формы волны амплитуда P1-N1 является наиболее надежной и клинически значимой. Амплитуда cVEMP линейно зависит от интенсивности стимула и наиболее надежно вызывается громким (обычно на уровне или выше 95 дБ nHL) щелчком или тональным импульсом. Можно также сказать, что cVEMP настроен на низкую частоту, с наибольшими амплитудами в ответ на тональные импульсы 500–750 Гц. Этот миогенный потенциал ощущается для оценки функции мешочка, поскольку ответ присутствует в полностью оглохших ушах и поскольку он направляется через нижний вестибулярный нерв, который, как известно, доминирует в иннервации мешочка. . [5]
Исследования показывают, что в эволюции позвоночных сенсорные клетки стали специализированными как гравистатические сенсоры после того, как они собрались, чтобы сформировать ухо. После этой агрегации рост, включая дублирование и сегрегацию существующих нейросенсорных эпителиев, дал начало новым эпителиям и может быть оценен путем сравнения сенсорных эпителиев из внутренних ушей разных позвоночных и их иннервации различными нейронными популяциями. Новые направления дифференциации, по-видимому, были дополнительно расширены путем включения уникальных молекулярных модулей в недавно развитые сенсорные эпителии. Например, саккулюс дал начало слуховому эпителию и соответствующей нейронной популяции четвероногих, начав, возможно, в водной среде. [6]