stringtranslate.com

Самонесовместимость

Самонесовместимость ( SI ) — общее название нескольких генетических механизмов, которые предотвращают самооплодотворение у организмов, размножающихся половым путем , и, таким образом, способствуют ауткроссингу и аллогамии . Она противопоставляется разделению полов среди особей ( двуполости ) и их различным способам пространственного ( геркогамия ) и временного ( дихогамия ) разделения.

SI наиболее изучен и особенно распространен у цветковых растений, [1] хотя он присутствует и в других группах, включая асцидий и грибы . [2] У растений с SI, когда пыльцевое зерно, произведенное в растении, достигает рыльца того же растения или другого растения с соответствующим аллелем или генотипом, процесс прорастания пыльцы , роста пыльцевой трубки, оплодотворения семяпочки или развития эмбриона подавляется, и, следовательно, семена не производятся. SI является одним из важнейших средств предотвращения инбридинга и содействия образованию новых генотипов у растений и считается одной из причин распространения и успеха покрытосеменных растений на Земле.

Механизмы однолокусной самонесовместимости

Наиболее изученные механизмы SI действуют путем ингибирования прорастания пыльцы на рыльцах или удлинения пыльцевой трубки в столбиках. Эти механизмы основаны на белок -белковых взаимодействиях, а наиболее изученные механизмы контролируются одним локусом, называемым S , который имеет много различных аллелей в популяции вида . Несмотря на их схожие морфологические и генетические проявления, эти механизмы развивались независимо и основаны на различных клеточных компонентах; [3] поэтому каждый механизм имеет свои собственные, уникальные S- гены .

S-локус содержит две основные области кодирования белков — одна экспрессируется в пестике , а другая в пыльнике и/или пыльце (называемые соответственно женской и мужской детерминантами ). Из-за их физической близости они генетически связаны и наследуются как единое целое. Эти единицы называются S- гаплотипами . Продукты трансляции двух областей S-локуса представляют собой два белка, которые, взаимодействуя друг с другом, приводят к остановке прорастания пыльцы и/или удлинению пыльцевой трубки и тем самым генерируют реакцию SI, предотвращая оплодотворение. Однако, когда женская детерминанта взаимодействует с мужской детерминантой другого гаплотипа, SI не создается, и происходит оплодотворение. Это упрощенное описание общего механизма SI, который более сложен, и у некоторых видов S-гаплотип содержит более двух областей кодирования белков. [ необходима цитата ]

Ниже приводится подробное описание различных известных механизмов SI в растениях. [ необходима ссылка ]

Гаметофитная самонесовместимость (GSI)

При гаметофитной самонесовместимости (GSI) фенотип SI пыльцы определяется ее собственным гаметофитным гаплоидным генотипом. Это наиболее распространенный тип SI. [4] Два различных механизма GSI были подробно описаны на молекулярном уровне, и их описание приведено ниже. [ необходима цитата ]

Механизм РНКазы

В этом механизме удлинение пыльцевой трубки останавливается, когда она проходит примерно треть пути через столбик . [ 5] Женский компонент белка рибонуклеазы , называемый S-РНКазой [6], вероятно, вызывает деградацию рибосомной РНК (рРНК) внутри пыльцевой трубки в случае идентичных мужских и женских аллелей S, и, следовательно, удлинение пыльцевой трубки останавливается, и пыльцевое зерно погибает. [5]

В течение десятилетия после первоначального подтверждения их роли в GSI, белки, принадлежащие к тому же семейству генов РНКазы, также были обнаружены как вызывающие отторжение пыльцы у видов Rosaceae и Plantaginaceae . Несмотря на первоначальную неопределенность относительно общего происхождения SI на основе РНКазы в этих отдаленно родственных семействах растений, филогенетические исследования [7] и обнаружение общих мужских детерминант ( белков F-box ) [8] [9] [10] решительно поддержали гомологию среди эвдикотовых . Таким образом, этот механизм, вероятно, возник приблизительно 90 миллионов лет назад и является предполагаемым предковым состоянием приблизительно для 50% всех видов растений. [7] [11]

В последнее десятилетие предсказания о широком распространении этого механизма SI были подтверждены, что дало дополнительную поддержку его единому древнему происхождению. В частности, экспрессируемый в стиле ген T2/S-РНКазы и экспрессируемые в пыльце гены F-box теперь считаются связанными с возникновением SI среди членов Rubiaceae , [12] Rutaceae , [13] и Cactaceae . [14] Поэтому считается, что другие механизмы SI были недавно получены у эвдикотовых растений, в некоторых случаях относительно недавно. Одним особенно интересным случаем является система SI у Prunus, которая функционирует посредством самораспознавания [15] (цитотоксическая активность S-РНКаз по умолчанию подавляется и избирательно активируется партнером по пыльце SFB при самоопылении) [где «SFB» — это термин, который обозначает «белок F-box, специфичный для S-гаплотипа», как поясняется (в скобках) в аннотации к [15] ], в то время как SI у других видов с S-РНКазой функционирует посредством несамораспознавания (S-РНКазы избирательно детоксифицируются при перекрестном опылении).

Механизм S-гликопротеина

В этом механизме рост пыльцы подавляется в течение нескольких минут после ее размещения на рыльце. [5] Механизм подробно описан для Papaver rhoeas и до сих пор, по-видимому, ограничивается семейством растений Papaveraceae . [ необходима цитата ]

Женский детерминант — это небольшая внеклеточная молекула, экспрессируемая в рыльце; идентичность мужского детерминанта остается неуловимой, но, вероятно, это некий рецептор клеточной мембраны . [5] Взаимодействие между мужским и женским детерминантами передает клеточный сигнал в пыльцевую трубку, что приводит к сильному притоку катионов кальция ; это мешает внутриклеточному градиенту концентрации ионов кальция , который существует внутри пыльцевой трубки, необходимому для ее удлинения. [16] [17] [18] Приток ионов кальция останавливает удлинение трубки в течение 1–2 минут. На этой стадии ингибирование пыльцы все еще обратимо, и удлинение можно возобновить, применив определенные манипуляции, что приводит к оплодотворению семяпочки. [5]

Затем цитозольный белок p26 , пирофосфатаза , ингибируется фосфорилированием , [19] что, возможно, приводит к остановке синтеза молекулярных строительных блоков, необходимых для удлинения трубки. Происходит деполимеризация и реорганизация актиновых филаментов в цитоскелете пыльцы . [20] [21] В течение 10 минут после помещения на рыльце пыльца подвергается процессу, который заканчивается ее смертью. Через 3–4 часа после опыления начинается фрагментация ДНК пыльцы , [22] и, наконец, (через 10–14 часов) клетка умирает апоптотически . [5] [23]

Спорофитная самонесовместимость (SSI)

При спорофитной самонесовместимости (SSI) фенотип SI пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника ( спорофита ) , в котором он был создан. Эта форма SI была выявлена ​​в семействах: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae и Polemoniaceae . [24] До сих пор только один механизм SSI был подробно описан на молекулярном уровне у Brassica (Brassicaceae). [ требуется цитата ]

Поскольку SSI определяется диплоидным генотипом, пыльца и пестик каждый выражают продукты трансляции двух разных аллелей, т. е. двух мужских и двух женских детерминант. Отношения доминирования часто существуют между парами аллелей, что приводит к сложным моделям совместимости/самонесовместимости. Эти отношения доминирования также позволяют генерировать особей, гомозиготных по рецессивному аллелю S. [25]

По сравнению с популяцией, в которой все аллели S являются кодоминантными , наличие отношений доминирования в популяции повышает шансы на совместимое спаривание между особями. [25] Соотношение частот между рецессивными и доминантными аллелями S отражает динамический баланс между репродуктивной гарантией (которой благоприятствуют рецессивные аллели) и избеганием самоопыления (которому благоприятствуют доминантные аллели). [26]

Механизм SI вКапуста

Как упоминалось ранее, фенотип SI пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника. У Brassica пыльцевая оболочка, полученная из ткани тапетума пыльника , несет продукты трансляции двух аллелей S. Это небольшие, богатые цистеином белки. Мужской детерминант называется SCR или SP11 и экспрессируется в тапетуме пыльника, а также в микроспоре и пыльце (т.е. спорофитно). [27] [28] Возможно, существует до 100 полиморфов S-гаплотипа у Brassica , и внутри них существует иерархия доминирования. [ требуется цитата ]

Женский детерминант ответа SI у Brassica — это трансмембранный белок, называемый SRK , который имеет внутриклеточный домен киназы и вариабельный внеклеточный домен. [29] [30] SRK экспрессируется в рыльце и, вероятно, функционирует как рецептор для белка SCR/SP11 в оболочке пыльцы. Другой стигматический белок, называемый SLG , очень похож по последовательности на белок SRK и, по-видимому, функционирует как корецептор для мужского детерминанта, усиливая ответ SI. [31]

Взаимодействие между белками SRK и SCR/SP11 приводит к аутофосфорилированию внутриклеточного домена киназы SRK, [32] [33] и сигнал передается в клетку сосочка стигмы. Другим белком, необходимым для ответа SI, является MLPK , серин - треониновая киназа, которая закреплена на плазматической мембране с ее внутриклеточной стороны. [34] Каскад нисходящих сигналов приводит к протеасомной деградации, которая вызывает ответ SI. [35]

Другие механизмы самонесовместимости

Эти механизмы получили лишь ограниченное внимание в научных исследованиях. Поэтому они до сих пор плохо изучены.

2-локусная гаметофитная самонесовместимость

Подсемейство злаковых Pooideae и, возможно, все семейство Poaceae имеют гаметофитную систему самонесовместимости, которая включает два несвязанных локуса, называемых S и Z. [36] Если аллели, экспрессируемые в этих двух локусах в пыльцевом зерне, оба соответствуют соответствующим аллелям в пестике, пыльцевое зерно будет признано несовместимым. [36] В обоих локусах, S и Z , можно найти два мужских и один женский детерминант. Все четыре мужских детерминанта кодируют белки, принадлежащие к одному семейству (DUF247), и, как предполагается, связаны с мембраной. Два женских детерминанта, как предполагается, являются секретируемыми белками без членства в семействе белков. [37] [38] [39]

Гетероморфная самонесовместимость

В гетеростильных цветах существует отдельный механизм SI , называемый гетероморфной самонесовместимостью . Этот механизм, вероятно, эволюционно не связан с более знакомыми механизмами, которые по-разному определяются как гомоморфная самонесовместимость . [40]

Почти все гетеростильные таксоны в той или иной степени характеризуются SI. Локусы, ответственные за SI в гетеростильных цветках, тесно связаны с локусами, ответственными за полиморфизм цветка , и эти признаки наследуются вместе. Дистилия определяется одним локусом, который имеет два аллеля; тристилия определяется двумя локусами, каждый из которых имеет два аллеля. Гетероморфная SI является спорофитной, т. е. оба аллеля в мужском растении определяют реакцию SI в пыльце. Локусы SI всегда содержат только два аллеля в популяции, один из которых доминирует над другим, как в пыльце, так и в пестике. Изменчивость в аллелях SI параллельна вариабельности в морфах цветка, таким образом, пыльца из одной морфы может оплодотворять только пестики из другой морфы. В тристильных цветках каждый цветок содержит два типа тычинок ; каждая тычинка производит пыльцу, способную оплодотворить только одну цветочную морфу из трех существующих морфов. [40]

Популяция дистиллированного растения содержит только два генотипа SI: ss и Ss. Оплодотворение возможно только между генотипами; каждый генотип не может оплодотворять сам себя. [40] Это ограничение поддерживает соотношение 1:1 между двумя генотипами в популяции; генотипы обычно случайным образом разбросаны в пространстве. [41] [42] Тристилловые растения содержат, помимо локуса S, локус M, также с двумя аллелями. [40] Число возможных генотипов здесь больше, но соотношение 1:1 существует между особями каждого типа SI. [43]

Скрытая самонесовместимость (CSI)

Криптическая самонесовместимость (CSI) существует в ограниченном числе таксонов (например, есть доказательства CSI у Silene vulgaris , Caryophyllaceae [44] ). В этом механизме одновременное присутствие перекрестной и собственной пыльцы на одном и том же рыльце приводит к более высокому завязыванию семян перекрестной пыльцой по сравнению с собственной пыльцой. [45] Однако, в отличие от «полной» или «абсолютной» SI, в CSI самоопыление без присутствия конкурирующей перекрестной пыльцы приводит к последовательному оплодотворению и завязыванию семян; [45] таким образом, обеспечивается воспроизводство даже при отсутствии перекрестного опыления. CSI действует, по крайней мере, у некоторых видов, на стадии удлинения пыльцевой трубки и приводит к более быстрому удлинению перекрестных пыльцевых трубок по сравнению с собственными пыльцевыми трубками. Клеточные и молекулярные механизмы CSI не были описаны. [ необходима цитата ]

Силу реакции CSI можно определить как соотношение скрещенных и самоопыляемых семяпочек, образующихся при помещении на рыльце равного количества перекрестной и собственной пыльцы; в таксонах, описанных до сих пор, это соотношение колеблется от 3,2 до 11,5. [46]

Поздняя самонесовместимость (LSI)

Поздняя самонесовместимость (LSI) также называется самонесовместимостью яичников (OSI) . При этом механизме собственная пыльца прорастает и достигает семяпочек, но плод не завязывается. [47] [48] LSI может быть презиготической ( например, ухудшение зародышевого мешка до проникновения пыльцевой трубки, как у Narcissus triandrus [49] ) или постзиготической (порок развития зиготы или эмбриона , как у некоторых видов Asclepias и у Spathodea campanulata [50] [51] [52] [53] ).

Существование механизма LSI среди различных таксонов и в целом является предметом научных дебатов. Критики утверждают, что отсутствие завязывания плодов обусловлено генетическими дефектами (гомозиготность по летальным рецессивным аллелям), которые являются прямым результатом самооплодотворения ( инбридинговая депрессия ). [54] [55] [56] Сторонники, с другой стороны, утверждают о существовании нескольких основных критериев, которые отличают определенные случаи LSI от явления инбридинговой депрессии. [47] [52]

Самосовместимость (SC)

Самосовместимость ( SC ) — это отсутствие генетических механизмов, которые предотвращают самооплодотворение , что приводит к появлению растений, которые могут успешно размножаться как с помощью собственной пыльцы, так и пыльцы других особей. Примерно половина видов покрытосеменных являются SI, [1] остальные — SC. Мутации , которые отключают SI (приводя к SC), могут стать обычными или полностью доминировать в природных популяциях. Снижение численности опылителей , изменчивость в обслуживании опылителей, так называемое «автоматическое преимущество» самооплодотворения, среди прочих факторов, могут способствовать потере SI. [ необходима цитата ]

Многие возделываемые растения являются SC, хотя есть и заметные исключения, такие как яблоки и Brassica oleracea. Искусственный отбор, опосредованный человеком посредством селективного разведения, часто является причиной SC среди этих сельскохозяйственных культур. SC позволяет использовать более эффективные методы селекции для улучшения урожая. Однако, когда разводятся генетически схожие сорта SI, инбридинговая депрессия может привести к возникновению перекрестно-несовместимой формы SC, например, у абрикосов и миндаля. [57] [58] В этом редком, внутривидовом, перекрестно-несовместимом механизме особи имеют больший репродуктивный успех при самоопылении, чем при перекрестном опылении с другими особями того же вида. В диких популяциях внутривидовая перекрестная несовместимость наблюдалась у двустворчатого моллюска Nothoscordum . [59]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Igic B, Lande R, Kohn JR (2008). «Утрата самонесовместимости и ее эволюционные последствия». International Journal of Plant Sciences . 169 (1): 93–104. doi :10.1086/523362. S2CID  15933118.
  2. ^ Sawada H, Morita M, Iwano M (август 2014). «Механизмы распознавания себя/не себя при половом размножении: новое понимание системы самонесовместимости, общей для цветковых растений и гермафродитных животных». Biochemical and Biophysical Research Communications . 450 (3): 1142–1148. doi :10.1016/j.bbrc.2014.05.099. PMID  24878524.
  3. ^ Charlesworth D, Vekemans X, Castric V, Glémin S (октябрь 2005 г.). «Системы самонесовместимости растений: молекулярная эволюционная перспектива». The New Phytologist . 168 (1): 61–69. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x . PMID  16159321.
  4. ^ Франклин FC, Лоуренс MJ, Франклин-Тонг VE (1995). «Клеточная и молекулярная биология самонесовместимости цветковых растений». Int. Rev. Cytol. Международный обзор цитологии. 158 : 1–64. doi :10.1016/S0074-7696(08)62485-7. ISBN 978-0-12-364561-6.
  5. ^ abcdef Franklin-Tong VE, Franklin FC (июнь 2003 г.). «Различные механизмы гаметофитной самонесовместимости». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 358 (1434): 1025–1032. doi :10.1098/rstb.2003.1287. PMC 1693207. PMID  12831468 . 
  6. ^ McClure BA, Haring V, Ebert PR, Anderson MA, Simpson RJ, Sakiyama F, Clarke AE (1989). «Продукты гена самонесовместимости стиля Nicotiana alata — рибонуклеазы». Nature . 342 (6252): 955–957. Bibcode :1989Natur.342..955M. doi :10.1038/342955a0. PMID  2594090. S2CID  4321558.
  7. ^ ab Igic B, Kohn JR (ноябрь 2001 г.). «Эволюционные отношения между самонесовместимыми РНКазами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (23): 13167–13171. doi : 10.1073/pnas.231386798 . PMC 60842. PMID  11698683 . 
  8. ^ Qiao H, Wang F, Zhao L, Zhou J, Lai Z, Zhang Y и др. (сентябрь 2004 г.). «Белок F-box AhSLF-S2 контролирует функцию пыльцы, основанную на S-РНКазе, для самонесовместимости». The Plant Cell . 16 (9): 2307–2322. doi :10.1105/tpc.104.024919. PMC 520935 . PMID  15308757. 
  9. ^ Ushijima K, Yamane H, Watari A, Kakehi E, Ikeda K, Hauck NR и др. (август 2004 г.). «Ген белка F-box, специфичный для гаплотипа S, SFB, дефектен в самосовместимых гаплотипах Prunus avium и P. mume». The Plant Journal . 39 (4): 573–586. doi : 10.1111/j.1365-313X.2004.02154.x . PMID  15272875.
  10. ^ Sijacic P, Wang X, Skirpan AL, Wang Y, Dowd PE, McCubbin AG и др. (май 2004 г.). «Идентификация пыльцевого детерминанта самонесовместимости, опосредованной S-РНКазой». Nature . 429 (6989): 302–305. Bibcode :2004Natur.429..302S. doi :10.1038/nature02523. PMID  15152253. S2CID  4427123.
  11. ^ Steinbachs JE, Holsinger KE (июнь 2002 г.). «S-РНКаза-опосредованная гаметофитная самонесовместимость является наследственной у эвдикотов». Молекулярная биология и эволюция . 19 (6): 825–829. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004139 . PMID  12032238.
  12. ^ Asquini E, Gerdol M, Gasperini D, Igic B, Graziosi G, Pallavicini A (2011). «S-РНКазоподобные последовательности в видах Coffea (Rubiaceae). Доказательства гаметофитной самонесовместимости на основе S-РНКазы?». Tropical Plant Biology . 4 (3–4): 237–249. doi :10.1007/s12042-011-9085-2. S2CID  11092131.
  13. ^ Liang M, Cao Z, Zhu A, Liu Y, Tao M, Yang H и др. (февраль 2020 г.). «Эволюция самосовместимости мутантной Sm-РНКазой в цитрусовых». Nature Plants . 6 (2): 131–142. Bibcode :2020NatPl...6..131L. doi :10.1038/s41477-020-0597-3. PMC 7030955 . PMID  32055045. 
  14. ^ Раманаускас К, Игич Б (сентябрь 2021 г.). «Самонесовместимость кактусов на основе РНКазы». The New Phytologist . 231 (5): 2039–2049. doi : 10.1111/nph.17541 . PMID  34101188. S2CID  235370441.
  15. ^ ab Matsumoto D, Tao R (2016). «Отчетливое самораспознавание в системе гаметофитной самонесовместимости Prunus S-RNase». The Horticulture Journal . 85 (4): 289–305. doi : 10.2503/hortj.MI-IR06 . ISSN  2189-0102. Архивировано из оригинала 28.09.2022 . Получено 28.09.2022 .
  16. ^ Franklin-Tong VE, Ride JP, Read ND, Trewavas AJ, Franklin FC (1993). «Реакция самонесовместимости у Papaver rhoeas опосредована цитозольным свободным кальцием». Plant J . 4 : 163–177. doi : 10.1046/j.1365-313X.1993.04010163.x .
  17. ^ Франклин-Тонг VE, Хакетт G, Хеплер PK (1997). "Ratioimaging of Ca21 in the self-incompatibility response in the pollen tubes of Papaver rhoeas". Plant J . 12 (6): 1375–86. doi : 10.1046/j.1365-313x.1997.12061375.x .
  18. ^ Franklin-Tong VE, Holdaway-Clarke TL, Straatman KR, Kunkel JG, Hepler PK (февраль 2002 г.). «Участие притока внеклеточного кальция в реакции самонесовместимости Papaver rhoeas». The Plant Journal . 29 (3): 333–345. doi : 10.1046/j.1365-313X.2002.01219.x . PMID  11844110. S2CID  954229.
  19. ^ Rudd JJ, Franklin F, Lord JM, Franklin-Tong VE (апрель 1996 г.). «Повышенное фосфорилирование 26-кДа пыльцевого белка вызвано реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas». The Plant Cell . 8 (4): 713–724. doi :10.1105/tpc.8.4.713. PMC 161131. PMID  12239397 . 
  20. ^ Geitmann A, Snowman BN, Emons AM, Franklin-Tong VE (июль 2000 г.). «Изменения в актиновом цитоскелете пыльцевых трубок вызваны реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas». The Plant Cell . 12 (7): 1239–1251. doi :10.1105/tpc.12.7.1239. PMC 149062 . PMID  10899987. 
  21. ^ Snowman BN, Kovar DR, Shevchenko G, Franklin-Tong VE, Staiger CJ (октябрь 2002 г.). «Сигнально-опосредованная деполимеризация актина в пыльце во время реакции самонесовместимости». The Plant Cell . 14 (10): 2613–2626. doi :10.1105/tpc.002998. PMC 151239 . PMID  12368508. 
  22. ^ Jordan ND, Franklin FC, Franklin-Tong VE (август 2000 г.). «Доказательства фрагментации ДНК, вызванной реакцией самонесовместимости в пыльце Papaver rhoeas». The Plant Journal . 23 (4): 471–479. doi : 10.1046/j.1365-313x.2000.00811.x . PMID  10972873.
  23. ^ Thomas SG, Franklin-Tong VE (май 2004). «Самонесовместимость запускает запрограммированную гибель клеток в пыльце мака». Nature . 429 (6989): 305–309. Bibcode :2004Natur.429..305T. doi :10.1038/nature02540. PMID  15152254. S2CID  4376774.
  24. ^ Goodwillie C (1997). "Генетический контроль самонесовместимости у Linanthus parviflorus (Polemoniaceae)". Наследственность . 79 (4): 424–432. doi : 10.1038/hdy.1997.177 .
  25. ^ ab Hiscock SJ, Tabah DA (июнь 2003 г.). «Различные механизмы спорофитной самонесовместимости». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 358 (1434): 1037–1045. doi :10.1098/rstb.2003.1297. PMC 1693206. PMID  12831470 . 
  26. ^ Ockendon DJ (1974). «Распределение аллелей самонесовместимости и структура размножения открытоопыляемых сортов брюссельской капусты». Наследственность . 32 (2): 159–171. doi : 10.1038/hdy.1974.84 .
  27. ^ Schopfer CR, Nasrallah ME, Nasrallah JB (ноябрь 1999 г.). «Мужской детерминант самонесовместимости у Brassica ». Science . 286 (5445): 1697–1700. doi :10.1126/science.286.5445.1697. PMID  10576728.
  28. ^ Takayama S, Shiba H, Iwano M, Shimosato H, Che FS, Kai N и др. (февраль 2000 г.). «Пыльцевой детерминант самонесовместимости у Brassica campestris». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (4): 1920–1925. Bibcode : 2000PNAS...97.1920T. doi : 10.1073 /pnas.040556397 . PMC 26537. PMID  10677556. 
  29. ^ Stein JC, Howlett B, Boyes DC, Nasrallah ME, Nasrallah JB (октябрь 1991 г.). «Молекулярное клонирование предполагаемого гена рецепторной протеинкиназы, закодированного в локусе самонесовместимости Brassica oleracea». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (19): 8816–8820. Bibcode : 1991PNAS...88.8816S. doi : 10.1073 /pnas.88.19.8816 . PMC 52601. PMID  1681543. : .
  30. ^ Насралла Дж. Б., Насралла М. Э. (1993). «Сигнализация пыльцы–рыльца в спорофитной реакции самонесовместимости». Plant Cell . 5 (10): 1325–35. doi :10.2307/3869785. JSTOR  3869785.
  31. ^ Takasaki T, Hatakeyama K, Suzuki G, Watanabe M, Isogai A, Hinata K (февраль 2000 г.). «Киназа рецептора S определяет самонесовместимость в рыльцах Brassica ». Nature . 403 (6772): 913–916. Bibcode :2000Natur.403..913T. doi :10.1038/35002628. PMID  10706292. S2CID  4361474.
  32. ^ Schopfer CR, Nasrallah JB (ноябрь 2000 г.). «Самонесовместимость. Перспективы новой предполагаемой пептидной сигнальной молекулы». Plant Physiology . 124 (3): 935–940. doi :10.1104/pp.124.3.935. PMC 1539289 . PMID  11080271. 
  33. ^ Takayama S, Shimosato H, Shiba H, Funato M, Che FS, Watanabe M и др. (октябрь 2001 г.). «Прямое взаимодействие лиганд-рецепторного комплекса контролирует самонесовместимость Brassica ». Nature . 413 (6855): 534–538. Bibcode :2001Natur.413..534T. doi :10.1038/35097104. PMID  11586363. S2CID  4419954.
  34. ^ Murase K, Shiba H, Iwano M, Che FS, Watanabe M, Isogai A, Takayama S (март 2004 г.). «Закрепленная на мембране протеинкиназа, участвующая в передаче сигналов самонесовместимости Brassica ». Science . 303 (5663): 1516–1519. Bibcode :2004Sci...303.1516M. doi :10.1126/science.1093586. PMID  15001779. S2CID  29677122.
  35. ^ Субраманиан Санкаранараянан, Мухаммад Джамшед и Маркус А. Самуэль (2015), «Деградация глиоксалазы I в рыльцах Brassica napus приводит к реакции самонесовместимости», Nature Plants , 1 (12): 15185, Bibcode : 2015NatPl...115185S, doi : 10.1038/nplants.2015.185{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ ab Baumann U, Juttner J, Bian X, Langridge P (2000). «Самонесовместимость злаков». Annals of Botany . 85 (Приложение A): 203–209. doi : 10.1006/anbo.1999.1056 .
  37. ^ Rohner M, Manzanares C, Yates S, Thorogood D, Copetti D, Lübberstedt T и др. (январь 2023 г.). «Точное картирование и сравнительный геномный анализ выявляют состав генов в локусах самонесовместимости S и Z у злаков». Молекулярная биология и эволюция . 40 (1). doi : 10.1093/molbev/msac259. PMC 9825253. PMID  36477354 . 
  38. ^ Lian X, Zhang S, Huang G, Huang L, Zhang J, Hu F (2021). «Подтверждение гаметофитной самонесовместимости у Oryza longistaminata». Frontiers in Plant Science . 12 : 576340. doi : 10.3389/fpls.2021.576340 . PMC 8044821. PMID  33868321 . 
  39. ^ Shinozuka H, ​​Cogan NO, Smith KF, Spangenberg GC, Forster JW (февраль 2010 г.). «Сравнительное генетическое и физическое картирование в мелком масштабе поддерживает стратегии клонирования на основе карт для локусов самонесовместимости райграса пастбищного (Lolium perenne L.)». Plant Molecular Biology . 72 (3): 343–355. doi :10.1007/s11103-009-9574-y. PMID  19943086. S2CID  25404140.
  40. ^ abcd Ganders FR (1979). «Биология гетеростилии». New Zealand Journal of Botany . 17 (4): 607–635. Bibcode :1979NZJB...17..607G. doi : 10.1080/0028825x.1979.10432574 .
  41. ^ Орндафф Р., Уэллер С.Г. (июнь 1975 г.). «Разнообразие моделей групп несовместимости у Jepsonia heterandra (Saxifragaceae) (SAXIFRAGACEAE)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 29 (2): 373–375. doi :10.2307/2407228. JSTOR  2407228. PMID  28555865.
  42. ^ Ganders FR (1976). «Поток пыльцы в дистиллированных популяциях Amsinckia (Boraginaceae)». Канадский журнал ботаники . 54 (22): 2530–5. doi :10.1139/b76-271.
  43. ^ Spieth PT (декабрь 1971). «Необходимое условие равновесия в системах, демонстрирующих самонесовместимое спаривание». Теоретическая популяционная биология . 2 (4): 404–418. Bibcode :1971TPBio...2..404S. doi :10.1016/0040-5809(71)90029-3. PMID  5170719.
  44. ^ Глаттли, М. (2004). Механизмы, участвующие в поддержании инбридинговой депрессии у гинодиэциозной Silene vulgaris (Caryophyllaceae): экспериментальное исследование. Кандидатская диссертация, Университет Лозанны.
  45. ^ ab Bateman AJ (1956). "Скрытая самонесовместимость у желтофиоли: Cheiranthus cheiri L". Наследственность . 10 (2): 257–261. doi : 10.1038/hdy.1956.22 .
  46. ^ Travers SE, Mazer SJ (февраль 2000 г.). «Отсутствие скрытой самонесовместимости у Clarkia unguiculata (Onagraceae)». American Journal of Botany . 87 (2): 191–196. doi :10.2307/2656905. JSTOR  2656905. PMID  10675305.
  47. ^ ab Seavey SF, Bawa KS (1986). "Позднедействующая самонесовместимость у покрытосеменных". Botanical Review . 52 (2): 195–218. Bibcode : 1986BotRv..52..195S. doi : 10.1007/BF02861001. S2CID  34443387.
  48. ^ Sage TL, Bertin RI, Williams EG (1994). "Овариальные и другие системы самонесовместимости позднего действия". В Williams EG, Knox RB, Clarke AE (ред.). Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития цветковых растений . Достижения в клеточной и молекулярной биологии растений. Том 2. Амстердам: Kluwer Academic. стр. 116–140. doi :10.1007/978-94-017-1669-7_7. ISBN 978-90-481-4340-5.
  49. ^ Sage TL, Strumas F, Cole WW, Barrett SC (июнь 1999 г.). «Различное развитие семяпочек после само- и перекрестного опыления: основа самостерильности у Narcissus triandrus (Amaryllidaceae)». American Journal of Botany . 86 (6): 855–870. doi : 10.2307/2656706 . JSTOR  2656706. PMID  10371727. S2CID  25585101.
  50. ^ Sage TL, Williams EG (1991). «Самонесовместимость у Asclepias». Plant Cell Incomp. Newsl . 23 : 55–57.
  51. ^ Sparrow FK, Pearson NL (1948). «Совместимость пыльцы у Asclepias syriaca ». J. Agric. Res . 77 : 187–199.
  52. ^ ab Lipow SR, Wyatt R (февраль 2000 г.). "Контроль постзиготической самонесовместимости у молочая лаконосного, Asclepias exaltata L. с помощью одного гена". Genetics . 154 (2): 893–907. doi :10.1093/genetics/154.2.893. PMC 1460952 . PMID  10655239. 
  53. ^ Bittencourt NS, Gibbs PE, Semir J (июнь 2003 г.). «Гистологическое исследование событий после опыления у Spathodea campanulata beauv. (Bignoniaceae), вида с поздней самонесовместимостью». Annals of Botany . 91 (7): 827–834. doi :10.1093/aob/mcg088. PMC 4242391 . PMID  12730069. 
  54. ^ Клековски Э. Дж. (1988). Мутация, селекция развития и эволюция растений . Нью-Йорк: Columbia University Press.
  55. ^ Waser NM, Price MV (1991). «Репродуктивные издержки самоопыления у Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae): узурпированы ли семяпочки?». American Journal of Botany . 78 (8): 1036–43. doi :10.2307/2444892. JSTOR  2444892.
  56. ^ Lughadha N (1998). «Предпочтительный ауткроссинг у Gomidesia (Myrtaceae) поддерживается постзиготическим механизмом». В Owen SJ, Rudall PJ (ред.). Репродуктивная биология в систематике, охране природы и экономической ботанике . Лондон: Королевские ботанические сады, Кью. стр. 363–379. doi :10.13140/RG.2.1.2787.0247.
  57. ^ Egea J, Burgos L (ноябрь 1996 г.). «Обнаружение перекрестной несовместимости трех североамериканских сортов абрикоса и установление первой группы несовместимости у абрикоса». Журнал Американского общества садоводческих наук . 121 (6): 1002–1005. doi : 10.21273/JASHS.121.6.1002 . Получено 25 декабря 2020 г.
  58. ↑ Гомес EM, Дисента Ф, Батле I, Ромеро А, Ортега Э (19 февраля 2019 г.). «Перекрестная несовместимость культурного миндаля (Prunus dulcis): обновление, пересмотр и исправление». Наука садоводства . 245 : 218–223. Бибкод : 2019ScHor.245..218G. doi : 10.1016/j.scienta.2018.09.054. hdl : 20.500.12327/55 . S2CID  92428859. Архивировано из оригинала 19 марта 2022 года . Проверено 25 декабря 2020 г. .
  59. ^ Weiherer DS, Eckardt K, Bernhardt P (июль 2020 г.). «Сравнительная флористическая экология и системы размножения между симпатрическими популяциями двустворчатого моллюска Nothoscordum и Allium stellatum (Amaryllidaceae)». Journal of Pollination Ecology . 26 (3): 16–31. doi : 10.26786/1920-7603(2020)585 . S2CID  225237548. Архивировано из оригинала 29 июля 2024 г. . Получено 25 декабря 2020 г. .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки