Род цветковых растений семейства амарантовых (Amaranthaceae).
Beta — род цветковых растений семейства Amaranthaceae . Наиболее известным представителем является свекла обыкновенная, Beta vulgaris , но известны и другие виды. Почти все они имеют общие названия, содержащие слово «beet». Дикие виды Beta можно встретить по всему атлантическому побережью Европы, по побережью Средиземноморья, на Ближнем Востоке и в некоторых частях Азии, включая Индию.
Описание
Этот род состоит из однолетних, двулетних или многолетних видов, часто с мясистыми, утолщенными корнями. Стебли растут прямо или стелющимися. Очередные листья черешковые или сидячие, с яйцевидно-сердцевидными или ромбически-клиновидными листовыми пластинками, их края в основном цельные, с тупой вершиной. [1]
Соцветия представляют собой длинные колосовидные соцветия или клубочки. Прицветники могут быть листовидными ( Beta macrorhiza ) или очень маленькими, верхняя половина соцветия часто без прицветников. Двуполые цветки состоят из (3-) 5 базально сросшихся сегментов околоцветника (либо зеленоватых, дорсально ребристых и с капюшонными кончиками, либо лепестковидных и беловатых, желтоватых, красноватых или зеленоватых), [2] 5 тычинок и полунижней завязи с 2-3 (-5) рыльцами. [1]
Плод (маточка) погружен в опухшее, затвердевшее основание околоцветника. Плод нераскрывающийся или раскрывающийся в конечном итоге округлой формы. [3] Горизонтальное семя округлое или почковидное, с темно-коричневой, гладкой или блестящей семенной оболочкой. Семя содержит кольцевой зародыш и обильный перисперм. [1]
Базовое число хромосом x = 9. [1]
Систематика и распространение
Род Beta был опубликован в 1753 году Карлом Линнеем . [4] Типовым экземпляром является Beta vulgaris L. [5] Это типовой род для подсемейства Betoideae семейства Amaranthaceae ( sl , включая Chenopodiaceae).
Кадерайт и его коллеги использовали филогенетический вывод для классификации членов рода на две секции с семью или восемью видами: [2]
Beta sect. Beta : зеленоватые листочки околоцветника дорсально ребристые и имеют капюшончатые кончики. Кончики частично прижаты к плоду и в основном длиннее его. Дикорастущие растения растут на берегах и соленых почвах. Классификация этой группы менялась очень часто (включает от одного до семи видов с пятью-35 внутривидовыми таксонами).
Beta macrocarpa Guss.: встречается на побережье Средиземного моря от юга Пиренейского полуострова и северо-запада Африки, Сицилии, Италии и Греции, Крита и Эгейского моря до Израиля.
Beta vulgaris L. , распространена от атлантического побережья Западной Европы и Средиземноморья до Индии.
Beta vulgaris subsp. adanensis (Pamukç. ex Aellen) Ford-Lloyd & JTWilliams (син.: Beta adanensis Pamukç. ex Aellen ): встречается в Греции, на Кипре, в Израиле, на западе Сирии и в Турции. [6]
Бета обыкновенная подвид. vulgaris (син.: Beta vulgaris subsp. cicla (L.) Arcang. , Beta vulgaris subsp. rapacea (Koch) Döll) .: к этому подвиду относятся все культурные свеклы ( мангольд , свекла ), сахарная свекла , мангельвурзель . [1]
Beta vulgaris subsp. maritima , морская свекла , дикий предок всех культурных свекл. Ареал ее распространения простирается от побережий Западной Европы и Средиземного моря до Ближнего и Среднего Востока и Индии.
Beta patula Aiton , эндемик Мадейры , находящийся под угрозой исчезновения. [7]
Beta sect. Corollinae Ulbr. (включая Beta Sect. Nanae Ulbr. ): венчиковидные листочки околоцветника беловатые, желтоватые, красноватые или зеленоватые. Распространены от восточного Средиземноморья до Юго-Западной Азии.
Beta lomatogona Fisch. & CAMeyer : многолетнее растение, встречающееся от Турции и Закавказья до северо-западного Ирана, на каменистых склонах и возделываемых местах. [3]
Beta macrorhiza Stev.: многолетнее растение, встречающееся от центральной Турции до северо-западного Ирана, на каменистых склонах и краях полей. [3]
Beta corolliflora Zosimovic ex Buttler : многолетнее растение, от восточной Турции до северо-западного Ирана, на каменистых склонах и краях полей. [3]
Beta trigyna Waldst. & Kit.: многолетнее растение, распространенное от Балканского полуострова, Украины, Турции и Кавказа до Ирана. Натурализовалось на Британских островах и во Франции. [8]
Beta nana Boiss. & Heldr.: многолетнее растение, эндемик гор Греции.
Исключенные виды: Beta patellaris Moq., Beta procumbens C.Sm. ex Hornem. и Beta webbiana Moq. рассматриваются как собственный род, Patellifolia A.J.Scott, Ford-Lloyd & JTWilliams . [2] [9]
Эволюция
Дифференциация между Beta и Patellifolia , вероятно, произошла в начале позднего олигоцена . Средиземноморские предки Beta начали дифференцироваться около семи миллионов лет назад ( мессинский век позднего миоцена). Они эволюционировали в две хорошо дифференцированные клады по обе стороны Средиземноморья: западные дикие свеклы Beta vulgaris , Beta macrocarpa и Beta patula , встречающиеся в прибрежных и рудеральных местообитаниях; и самые восточные дикие свеклы Beta corolliflora , Beta nana и Beta trigyna , встречающиеся в континентальных горных зонах. [9]
Во время мессинского кризиса солености (5,96–5,33 млн лет назад) Средиземное море частично высохло и оставило после себя обширные солончаки и галофитные местообитания. После того, как море снова затопило, болота были фрагментированы, а таксоны стали изолированными. Последующие климатические изменения привели к дальнейшей диверсификации. Западная дикая свекла позже колонизировала Макаронезийские острова во время плейстоцена , вероятно, путем адаптации диаспор к морскому распространению (талассохория). На этих островах диверсификация произошла совсем недавно и, по-видимому, осложнилась событиями гибридизации и генного потока. [9]
^ abcde Лейла М. Шульц: Бета. В: Редакционный комитет «Флора Северной Америки» (ред.): Флора Северной Америки к северу от Мексики , Том 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, часть 1., Oxford University Press, Нью-Йорк, 2003, ISBN 0-19-517389-9 .
^ abc G. Kadereit, S. Hohmann & JW Kadereit: Краткий обзор подсемейства Chenopodiaceae Betoideae и заметки по таксономии Beta , в: Willdenowia , том 36, 2006, стр. 9-19. PDF
^ abcd IC Hedge: Бета . В: Карл Хайнц Рехингер и др. (ред.): Флора Ираника , Том. 172 — Маревые . Грац, акад. Друк, 1997, с. 20-24.
^ Карвальо, М.; Фрезе, Л.; Дуарте, М.К.; Магос Брем, Дж.; Таварес, М.; Сантос Герра, А. и Дрейпер, Д. (2011). "Beta patula". Красный список исчезающих видов МСОП . 2011. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T162088A5532483.en .
^ Карта распространения Beta trigyna на PESI-Portal
^ abcd Ромейрас, ММ, Виейра, А., Сильва, Д.Н., Моура, М., Сантос-Герра, А., Батиста, Д., Дуарте, MC, и Пауло, ОС (2016). «Эволюционное и биогеографическое понимание макаронезийских видов Beta-Patellifolia (Amaranthaceae) на основе молекулярной филогении, масштабируемой во времени». ПЛОС Один. 2016 г.; 11(3): e0152456. дои : 10.1371/journal.pone.0152456