Свекловичная цикадка ( Circulifer tenellus ), также иногда известная как Neoaliturus tenellus , [2] представляет собой вид цикадки , принадлежащей к семейству Cicadellidae отряда Hemiptera . [1]
Сообщается о большом морфологическом разнообразии популяций свекловичной цикадки в Соединенных Штатах . [3] Здесь представлены морфологические описания двух разных популяций свекловичных цикадок из Калифорнии и Мексики . Листовертка описывается как небольшое насекомое длиной 3–3,5 мм (0,12–0,14 дюйма), часто зеленовато-желтого, коричневого или оливкового цвета. [2] [4] У цикадки могут быть более темные отметины на крыльях, переднеспинке, брюшке и голове, если она развилась при более низких температурах. [2] [4] Общая форма тела описывается как «клиновидная» с телом, суживающимся на заднем конце насекомого. [2]
Голова насекомого шире переднеспинки с отчетливыми глазками и изогнутым передним краем. [2] Ротовой отдел, как и у всех полужесткокрылых, имеет стилеты, используемые для проникновения в растения и сосания. [2] Щетинки , или волосы , присутствующие на теле, однорядные, то есть они расположены в ряд и присутствуют на задних голенях насекомого. [2] Одной из отличительных особенностей этого вида является также наличие пластинок у самцов. [2] [3] Общие сведения по анатомии насекомых см.: Морфология насекомых .
Свекловичные цикадки являются многоядными универсалами, что означает, что они способны питаться различными типами растений -хозяев (биологических) . [2] Тот факт, что эти насекомые мигрируют весной и летом на возделываемые поля, также означает, что они демонстрируют большие различия в выборе растений-хозяев в зависимости от сезона: питаются пустынными сорняками зимой и питаются возделываемыми полями летом. . [2] Они также демонстрируют невероятные различия в выборе продуктов питания между популяциями в разных штатах, и этот выбор может меняться в зависимости от разнообразия растений-хозяев, их доступности, защиты и т. д. [2] В одном исследовании предпочтений растений-хозяев свекловичных цикадок из Калифорнии и В Нью-Мексико исследователи обнаружили, что свекловичные цикадки из Калифорнии предпочитают питаться растениями сахарной свеклы, в то время как цикадки из Нью-Мексико предпочитают питаться кохией, русским чертополохом и растениями красного дерева. [2] Исследование также выявило различия в краткосрочных и долгосрочных предпочтениях в питании: оба вида цикадок сначала селились на растениях свеклы (при наблюдении в течение 2 дней), а затем перешли к предпочитаемому ими выбору (при наблюдении в течение 20 дней). ). [2] Несмотря на эти различия, оба вида выбрали свеклу для откладки яиц. [2]
Исследования моделей питания насекомых можно проводить с использованием графиков электрического проникновения , которые позволяют исследователям сопоставлять формы электрических сигналов с конкретным пищевым поведением насекомых. Насекомые могут питаться разными частями растения. Изучая сигналы, возникающие при различных пищевых привычках, а затем сопоставляя их с видеоизображениями и гистологией питания насекомых, исследователи могут классифицировать, какой частью растения питается насекомое. [5] Эти сигналы могут также дать другую ценную информацию о питании, например, о скорости питания насекомого. [5]
Для свекловичной цикадки важно понимать кормление, поскольку кормление — это механизм распространения болезней растений, переносимых насекомыми. [5] На сегодняшний день свекольная цикадка является единственным известным переносчиком вируса курчавости свеклы , который распространяется через ткани флоэмы растения . [5] Поэтому исследователи провели эксперименты по графику электрического проникновения цикадок, в которых они подключили цикадки свеклы к устройству EPG и охарактеризовали типы производимых сигналов. Данные показали, что свекольные цикадки в основном поглощают сок флоэмы , а также сок ксилемы и мезофилла. [5] Однако удивительно то, что скорость поглощения флоэмы у свекловичных цикадок значительно ниже, чем у других насекомых, питающихся соком. [5] Это заставляет исследователей полагать, что свекольные цикадки не могут использовать естественное тургорное давление сока флоэмы для поглощения жидкости и, возможно, им придется использовать мышцы для активного вытягивания сока из флоэмы. [5]
Исследование свекловичных цикадок в Айдахо показало, что они способны давать несколько поколений в течение года, причем обычно в Айдахо за год производятся 3 разных поколения. [4] Насекомые активны на растениях горчицы и флюсника зимой, а самки начинают откладывать яйца в марте. [4] Взрослые особи этого поколения созревают к маю, когда они могут мигрировать на поля свеклы, чтобы спариваться и откладывать яйца для рождения второго ежегодного поколения. [4] Третье поколение достигает взрослой жизни к началу сентября или октября, когда эти насекомые мигрируют обратно в свои зимние места обитания. [4] Есть свидетельства того, что эта миграция может быть связана с сезонными температурами, поскольку цикадки мигрировали на поля свеклы позже, в более холодные сезоны. [4] Исследователи предположили, что эти более поздние миграции могут уменьшить ущерб, наносимый полям свеклы, поскольку цикадки в целом остаются на полях в течение более коротких периодов времени. [4]
Исследование показало, что температура оказывает значительное влияние на скорость роста и развитие эмбриона внутри яйца цикадки, причем более высокие температуры обычно пропорционально связаны с более быстрым развитием. [4] Оптимальный диапазон температур для развития этих насекомых составляет от 65 до 95 °F (от 18 до 35 °C). [4] Это означает, что развитие этих насекомых зимой занимает больше времени, чем весной и летом. [4] Поскольку развитие очень тесно связано с температурой, исследователи в исследовании также пришли к выводу, что количество поколений цикадок, производимых за год, может быть связано с сезонными температурами в их среде обитания. [4] Они обнаружили, что в лабораторных условиях, когда цикадки выращивались при оптимальной температуре 95 °F (35 °C), в год можно производить до 15–16 поколений цикадок. [4] Однако они отметили, что фактическое количество поколений в год может быть ограничено до восьми поколений в более теплых частях юга Соединенных Штатов. [4] Частично это может быть связано с тем, что другие факторы, такие как сезонная доступность растений свеклы в качестве пищи, также могут влиять на количество поколений в году. [4] Обычно урожай свеклы собирают в октябре, что ограничивает запасы пищи для свекловичной цикадки осенью. [4]
Жизненный цикл свекловичной цикадки состоит из трех стадий: яйца, нимфы и взрослые особи. [4] В процессе развития насекомые проходят 5 различных линек, что обеспечивает 5 возрастов, прежде чем они достигнут взрослой жизни. Динамика роста размеров возрастов соответствует сигмоидальной кривой, что означает, что наибольшее увеличение размеров наблюдается среди младших возрастов, а скорость роста снижается по мере достижения возрастами взрослой жизни. [4]
Свекловичные цикадки могут иметь различную окраску в зависимости от времени года, в котором они созревают. [4] Как правило, взрослые особи, созревающие при более высоких температурах весной и летом, имеют светло-зеленую или желтоватую окраску. [4] Это отличается от взрослых особей, созревающих зимой, у которых обычно появляются более темные отметины на крыльях и переднеспинке. [4] Эти изменения окраски могут быть связаны с изменениями сезонных температур, поскольку иногда цикадки, созревающие при более холодных весенних температурах, также имеют более темную окраску, как и зимние цикадки. [4] Некоторые исследователи полагают, что эти изменения окраски происходят в зависимости от температуры окружающей среды на последних возрастных стадиях цикадки, поскольку на этом этапе развиваются крылья. [4] Это также может быть подтверждено тем фактом, что взрослые цикадки не меняют цвет после созревания, независимо от температуры окружающей среды. [4]
Несколько исследований, проведенных в 1970-х и 1980-х годах, показали, что свекольная цикадка является переносчиком (эпидемиологией) прокариота Spiroplasma citri , который является возбудителем устойчивой болезни цитрусовых . [6]
Бактерия S. citri первоначально приобретается цикадкой при питании уже зараженным растением. [6] При питании прокариот попадает в кишечник свекловичной цикадки, где большая часть ее клеток погибает, но некоторые выживают. [6] Эти выжившие организмы затем проникают в эпителиальные клетки кишечника и размножаются. [6] В конце концов организмы могут проникнуть в гемоцель насекомого, через который они передаются в слюнные железы насекомого. [6] Когда насекомое затем питается здоровыми растениями, прокариоты проникают во флоэму растения и таким образом заражают новое растение. [6] Одно исследование показало, что этот процесс передачи также оказывает негативное воздействие на саму цикадку, поскольку значительное количество цикадок может погибнуть после заражения S. citri . [6] Исследователи предполагают, что повышенная смертность может быть результатом употребления в пищу токсинов, которые вырабатываются либо самим S. citri , либо растениями, защищающимися от патогена. [6] В любом случае эти токсины оказывают существенное влияние на продолжительность жизни инфицированных свекловичных цикадок. [6]
В другом исследовании были проверены некоторые характеристики, важные для передачи S. citri свекловичной цикадкой. Исследователи проверили влияние способов заражения на латентный период S. citri внутри цикадки и обнаружили, что насекомые, которым инъецировали прокариот непосредственно в кишечник, имели самый низкий латентный период - 10 дней, за ними следовали цикадки, проглотившие возбудитель. от зараженного растения (16 дней). [7] При проверке времени, необходимого насекомым для заражения S. citri , периода доступа для сбора, исследователи обнаружили, что для того, чтобы насекомые приобрели патоген, требовалось не менее 6 часов кормления культурами S. citri . [7] Однако к этому исследованию следует относиться критически, поскольку для определения этого периода времени насекомым давали мембранную культуру организма, и фактические результаты могут отличаться, когда насекомые питаются зараженными растениями. Исследование также показало, что количество растений-хозяев, зараженных S. citri, увеличивалось вместе с количеством зараженных цикадок, питавшихся этими растениями. [7]
В эксперименте, направленном на то, чтобы понять, как клетки S. citri перемещаются внутри цикадки свеклы, исследователи привили насекомых патогеном, а затем наблюдали расположение S. citri внутри цикадки с помощью электронной микроскопии. [8] Они наблюдали S. citri в кишечнике, а также в слюнных железах насекомых, что еще раз доказывает, что возбудитель может передаваться по механизмам, описанным в исследованиях выше. [8] В частности, исследователи заметили, что S. citri часто обнаруживался в клетках эпителия кишечника и слюнных желез инфицированных хозяев в небольших мембраносвязанных везикулах. [8] Это привело их к мысли, что патоген S. citri может использовать клеточный эндоцитоз в качестве основного способа проникновения в клетки кишечника и слюны и может перемещаться непосредственно через клетки, а не путешествовать в пространствах между клеточными мембранами отдельных клеток. посредством процесса, называемого диацитозом. [8] Они также наблюдали повреждение мышечных клеток в кишечнике и слюнных железах насекомых, инфицированных S. citri, что является свидетельством того, что S. citri наносит вред свекловичным цикадкам, когда использует их в качестве переносчиков. [8] Однако авторы также отметили, что этот ущерб был не таким значительным, как у других насекомых, что может указывать на то, что свекловичная цикадка может эволюционировать одновременно, чтобы уменьшить вред, наносимый патогенами S. citri . [8]
В ходе последующего исследования, направленного на понимание точного механизма поглощения клеток S. citri клетками кишечника свекловичной цикадки, исследователи разработали линию клеток свекловичной цикадки, названную клеточной линией CT1. [9] Они использовали эту клеточную линию для изучения того, как клетки цикадки взаимодействуют с клетками S. citri in vivo . [9] После инкубации клеток цикадки свеклы с клетками S. citri исследователи использовали электронный микроскоп, чтобы увидеть, как взаимодействуют клеточные линии. [9] Они обнаружили, что клетки S. citri прижимались к клеточным мембранам клеток C. tenellus , а также наблюдали впячивания клеточной мембраны. [9] Они пришли к выводу, что эти наблюдения согласуются с предыдущими исследованиями, которые предположили, что клетки S. citri поглощаются клетками цикадки свеклы путем эндоцитоза. [9]
Свекольная цикадка является единственным насекомым-переносчиком вируса курчавой верхушки свеклы (BCTV), который вызывает заболевания многих важных культур, таких как фасоль , сахарная свекла , дыня , огурец , перец , шпинат , кабачки , томаты , арбуз и другие важные растения. [10] Свекольная цикадка также ответственна за передачу двух других штаммов вируса курчавости свеклы , которые, согласно литературе, теперь считаются отдельными видами. [11] К этим штаммам относятся вирус тяжелой курчавости верхушки свеклы (BSCTV) и вирус легкой курчавости верхушки свеклы (BMCTV). [11] На данный момент способы передачи всех трех штаммов кажутся одинаковыми. [11]
Чтобы понять движение MBCTV внутри его хозяев, были проведены эксперименты с использованием ПЦР-анализа, который позволяет обнаруживать и количественно определять частицы MBCTV внутри цикадок. В одном из таких исследований измерялось количество MBCTV, обнаруженного в кишечнике, гемоцелях и слюнных железах свекловичных цикадок, и было обнаружено, что вирус присутствует во всех этих регионах, что позволяет предположить, что вирус может использовать циркуляционный механизм передачи внутри своего хозяина. [11] Циркулятивный механизм передачи относится к механизму передачи, при котором вектор заглатывает патоген во время питания от инфицированного хозяина, патоген всасывается в кишечнике переносчика, а затем проходит через гемоцель в слюнные железы. [11] Когда вектор затем кусает неинфицированного хозяина, возбудитель попадает в нового хозяина. Этот механизм аналогичен механизму передачи, используемому Spiroplasma citri при передаче болезни упрямых цитрусовых, при которой в качестве переносчика также используется свекольная цикадка.
В том же исследовании исследователи смогли обнаружить вирусные частицы MBCTV в кишках свекловичной цикадки уже через час после кормления зараженными растениями. [11] Кроме того, они обнаружили, что насекомые, питавшиеся зараженным растением в течение часа, могли распространить болезнь на неинфицированные растения. [11] Эти результаты позволяют предположить, что насекомые становятся вирулентными очень скоро после питания зараженными растениями. [11] Исследование также показало, что по мере увеличения времени кормления зараженными растениями количество вирусных частиц в кишечнике, гемоцеле и слюнных железах насекомых также увеличивается, хотя существуют индивидуальные различия в количестве частиц BMCTV, обнаруженных у насекомых. тело. [11] Еще один важный вывод этого исследования показал, что отдельные насекомые могут сохранять MBCTV в своем организме до 30 дней после заражения им, даже несмотря на то, что количество обнаруженного вируса за этот период не увеличивается. [11] Авторы предполагают, что это указывает на то, что MBCTV не способен реплицироваться внутри своего вектора. Было также обнаружено, что вирус не передается между поколениями свекловичных цикадок от взрослых особей к нимфам, что позволяет предположить, что вирус не использует трансовариальную передачу . [11]
В другом исследовании формы сигналов из графиков электрического проникновения (EPG) использовались, чтобы понять, какие формы сигналов совпадают с инокуляцией растений BCTV. [12] Поскольку насекомые питаются разными частями растения, они производят разные волны EPG, которые можно измерить с помощью зондов, подключенных к насекомым. [12] Исследователи обнаружили, что формы волны D, скорее всего, совпадали с успешной инокуляцией растения BCTV. [12] Эта форма волны также является той же формой волны, которая возникает во время проглатывания флоэмы цикадками свеклы. Таким образом, это исследование еще больше подтверждает достоверность модели передачи, которая предполагает, что цикадки свеклы передают BCTV, когда они питаются соком флоэмы здоровых растений.
Предыдущее исследование яйцекладки свекловичной цикадки показало, что насекомые предпочитают откладывать яйца на растениях свеклы, даже если для питания они предпочитают разные растения-хозяева. [2] В другом исследовании исследователи попытались изучить, на каких растениях насекомые предпочитают селиться и откладывать яйца, и какие растения подходят для выживания насекомых. Эти исследования важны, поскольку такие факторы, как предпочтение хозяина, могут влиять на то, каким видам растений передается BCTV. [10] Также важно понимать сложные взаимодействия, которые происходят между свекловичной цикадкой и растениями, не являющимися хозяевами, чтобы понять, как болезнь может распространяться. [10] Тесты на поведение при оседании показали, что, хотя вначале насекомые одинаково селились на всех растениях, численность свекловичных цикадок на растениях фасоли и томатов значительно снизилась через четыре часа. [10] Вместо этого насекомые предпочитали селиться на сахарной свекле, редисе, картофеле и моркови. [10] Эти результаты были аналогичны исследованиям смертности насекомых на тех же растениях, которые показали, что большинство насекомых, обитавших на растениях фасоли и томата, погибли в течение недели. [10] Были также замечены различия в смертности растений, которые были предпочтительны для заселения: насекомые чаще погибали на растениях моркови по сравнению со свеклой, картофелем и редисом. [10] Эксперименты по откладыванию яиц также показали, что насекомые предпочитали откладывать яйца на растениях свеклы, картофеля и редиса, где нимфы вылуплялись из яиц и продолжали давать поколения свекловичных цикадок. [10] Растения моркови, фасоли и томатов также были отвергнуты насекомыми для откладки яиц, если на этих растениях не было яиц. [10]
Несмотря на то, что растения фасоли и томата оказались враждебными хозяевами для свекловичной цикадки, исследования показывают, что насекомые все еще передают BCTV этим растениям. Основным следствием этого исследования является то, что оно показывает, что растения, которые являются неподходящими хозяевами для насекомого-цикадки свеклы, также могут передаваться вирусом курчавой верхушки свеклы. Авторы предполагают, что эти результаты могут свидетельствовать о том, что вирус может передаваться очень быстро даже после нескольких часов контакта с насекомыми. [10]