Сегментация в биологии — это разделение некоторых планов тела животных и растений на линейную серию повторяющихся сегментов, которые могут быть связаны или не связаны друг с другом. В этой статье основное внимание уделяется сегментации планов тела животных , в частности, на примерах таксонов Arthropoda , Chordata и Annelida . Эти три группы образуют сегменты, используя «зону роста» для направления и определения сегментов. Хотя все трое имеют в целом сегментированный план тела и используют зону роста, они используют разные механизмы для создания этого паттерна. Даже внутри этих групп разные организмы имеют разные механизмы сегментации тела. Сегментация плана тела важна для обеспечения свободного движения и развития определенных частей тела. Это также позволяет осуществлять регенерацию у конкретных людей.
Сегментация — это сложный процесс для удовлетворительного определения. Многие таксоны (например, моллюски) имеют некоторую форму серийного повторения в своих единицах, но традиционно не считаются сегментированными. Сегментированными животными считаются животные, имеющие повторяющиеся органы или тело, состоящее из самоподобных единиц, но обычно сегментированными называют части организма. [1]
Сегментация у животных обычно делится на три типа, характерных для разных членистоногих , позвоночных и кольчатых червей . Членистоногие, такие как плодовая мушка, формируют сегменты из поля эквивалентных клеток на основе градиентов факторов транскрипции . Позвоночные животные, такие как рыбки данио, используют осциллирующую экспрессию генов для определения сегментов, известных как сомиты . Аннелиды, такие как пиявки, используют более мелкие бластные клетки , отпочковавшиеся от крупных телобластных клеток, для определения сегментов. [2]
Хотя сегментация дрозофилы не является репрезентативной для типа членистоногих в целом, она наиболее изучена. Ранние скрининги для выявления генов, участвующих в развитии кутикулы, привели к открытию класса генов, необходимых для правильной сегментации эмбриона дрозофилы . [3]
Чтобы правильно сегментировать эмбрион дрозофилы , передне - задняя ось определяется материнскими транскриптами, что приводит к градиентам этих белков. [2] [3] [4] Затем этот градиент определяет характер экспрессии генов пробелов , которые устанавливают границы между различными сегментами. Градиенты, полученные в результате экспрессии гена разрыва, затем определяют характер экспрессии генов парного правила . [2] [4] Гены парного правила в основном представляют собой факторы транскрипции , экспрессируемые регулярными полосами по длине эмбриона. [4] Эти факторы транскрипции затем регулируют экспрессию генов полярности сегментов , которые определяют полярность каждого сегмента. Границы и идентичность каждого сегмента определяются позже. [4]
У членистоногих сегментированы стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела, а также придатки (если они имеются). Некоторые из этих элементов (например, мускулатура) не сегментированы в родственном таксоне онихофора . [1]
Хотя сегментация у пиявки не так хорошо изучена, как у дрозофилы и рыбок данио , ее описывают как «почковающуюся» сегментацию. Ранние деления эмбриона пиявки приводят к образованию телобластов — стволовых клеток, которые делятся асимметрично, образуя группы бластных клеток. [2] Кроме того, существует пять различных линий телобластов (N, M, O, P и Q), по одному набору для каждой стороны средней линии. Линии N и Q вносят по две бластные клетки для каждого сегмента, тогда как линии M, O и P вносят только одну клетку на сегмент. [5] Наконец, количество сегментов внутри эмбриона определяется количеством делений и бластных клеток. [2] Сегментация, по-видимому, регулируется геном Hedgehog , что позволяет предположить его общее эволюционное происхождение от предка членистоногих и кольчатых червей. [6]
У кольчатых червей, как и у членистоногих, стенка тела, нервная система, почки, мышцы и полость тела обычно сегментированы. Однако это не всегда верно для всех признаков: у многих отсутствует сегментация стенки тела, целома и мускулатуры. [1]
Эмбриологический процесс сегментации, возможно, не так хорошо изучен, как у дрозофилы , но он был изучен у многих групп позвоночных, таких как рыбы ( рыбы данио , медака ), рептилии ( кукурузная змея ), птицы ( курица ) и млекопитающие ( мышь ). Сегментация у хордовых характеризуется образованием пары сомитов по обе стороны от средней линии. Это часто называют сомитогенезом .
У позвоночных сегментацию чаще всего объясняют с точки зрения модели часов и волнового фронта . «Часы» относятся к периодическим колебаниям количества определенных генных продуктов, таких как члены семейства генов Hairy и Enhancer of Split (Hes) . Экспрессия начинается на заднем конце эмбриона и движется к переднему , создавая бегущие волны экспрессии генов. «Волновой фронт» — это место, где тактовые колебания останавливаются, инициируя экспрессию генов, которая приводит к формированию паттерна границ сомитов. Положение волнового фронта определяется уменьшающимся задне-передним градиентом передачи сигналов FGF . У высших позвоночных, включая мышь и курицу (но не рыбок данио ), волновой фронт также зависит от противоположного уменьшающегося спереди назад градиента ретиноевой кислоты , который ограничивает переднее распространение FGF8 ; Репрессия ретиноевой кислотой экспрессии гена Fgf8 определяет волновой фронт как точку, в которой концентрации как ретиноевой кислоты, так и диффундирующего белка FGF8 являются самыми низкими. Клетки к этому моменту созреют и образуют пару сомитов. [7] [8] Взаимодействие других сигнальных молекул, таких как миогенные регуляторные факторы , с этим градиентом способствует развитию других структур, таких как мышцы, в основных сегментах. [9] Низшие позвоночные, такие как рыбки данио, не нуждаются в репрессии ретиноевой кислотой каудального Fgf8 для сомитогенеза из-за различий в гаструляции и функции нейромезодермальных предшественников по сравнению с высшими позвоночными. [10]
У других таксонов имеются признаки сегментации некоторых органов, но эта сегментация не является всеобъемлющей для полного списка органов, упомянутых выше для членистоногих и кольчатых червей. Можно подумать о серийно повторяющихся единицах у многих Cycloneuralia или о сегментированном скелете тела хитонов (который не сопровождается сегментированным целомом). [1]
Сегментацию можно рассматривать как возникшую двумя способами. Карикатурно говоря, путь «амплификации» предполагает, что односегментный предковый организм сегментируется путем повторения самого себя. Это кажется неправдоподобным, и обычно предпочтительнее структура «парцеллизации», при которой существующая организация систем органов «формализуется» из слабо определенных пакетов в более жесткие сегменты. [1] Таким образом, организмы со слабо определенной метамерией, внутренней (как некоторые моллюски) или внешней (как онихофоры), можно рассматривать как «предшественников» эусегментированных организмов, таких как кольчатые черви или членистоногие. [1]