Ласточки , ласточки и пилокрылы , или Hirundinidae — семейство воробьиных певчих птиц, встречающихся по всему миру на всех континентах, в том числе иногда в Антарктиде . Они хорошо приспособлены к питанию в воздухе и имеют характерный внешний вид. Термин «ласточка» используется как общее название для Hirundo rustica в Великобритании [1] и Ирландии . [2] Известно около 90 видов Hirundinidae , разделенных на 21 род , с наибольшим разнообразием, обнаруженным в Африке, где, как полагают, они эволюционировали как гнездящиеся в дуплах птицы. [3] Они также встречаются на ряде океанических островов. Ряд европейских и североамериканских видов являются дальними мигрантами ; в отличие от них, западно- и южноафриканские ласточки не являются мигрирующими.
Это семейство состоит из двух подсемейств: Pseudochelidoninae ( речные ласточки рода Pseudochelidon ) и Hirundininae (все остальные ласточки, ласточки и пилокрылые). В Старом Свете название «ласточка» обычно используется для видов с квадратным хвостом, а название «ласточка» — для видов с более вильчатым хвостом; однако это различие не представляет собой реального эволюционного разделения. [4] В Новом Свете название «ласточка» зарезервировано для представителей рода Progne . (Эти две системы ответственны за то, что один и тот же вид называется песчаной ласточкой в Старом Свете и береговой ласточкой в Новом Свете.)
Семейство Hirundinidae было введено (как Hirundia) французским эрудитом Константином Самуэлем Рафинеском в 1815 году. [5] [6] Hirundinidae морфологически уникальны среди воробьиных, а молекулярные данные выделяют их в отдельную линию среди Sylvioidea ( пеструшки Старого Света и их родственники). [7] Филогенетический анализ показал, что семейство Hirundinidae является сестринским для чашевидных певунов в семействе Pnoepygidae . Два семейства разошлись в раннем миоцене около 22 миллионов лет назад. [8]
Внутри семейства существует четкое разделение на два подсемейства: Pseudochelidoninae, которые состоят из двух видов речных ласточек, [9] [10] и Hirundininae, в которые помещены остальные виды. Разделение Hirundininae стало источником многочисленных дискуссий, при этом различные таксономисты по-разному разделяли их на 24 рода и объединяли их всего в 12. Существует некоторое согласие, что в Hirundininae встречаются три основные группы: пилокрылые рода Psalidoprocne , основные ласточки и ласточки рода Hirundo и их родственники. [11] Пилокрылые являются наиболее базальными из трех, а две другие клады являются сестринскими друг другу. Филогения ласточек тесно связана с эволюцией строительства гнезд; более базальные пилокрылые используют норы в качестве гнезд, у ласточек-короедов в качестве стратегий используются как рытье нор (у представителей Старого Света), так и принятие полостей (у представителей Нового Света), а род Hirundo и его родственники используют иловые гнезда. [12]
Кладограмма на уровне рода , представленная ниже, основана на молекулярно-филогенетическом исследовании Дрю Шилда и его коллег, опубликованном в 2024 году. [13] Выбор родов и количества видов взят из списка птиц, который ведут Фрэнк Гилл , Памела К. Расмуссен и Дэвид Донскер от имени Международного орнитологического комитета (МОК). [14]
Самая старая известная ископаемая ласточка — Miochelidon eschata из раннего миоцена Сибири ; это единственная запись Hirundinidae из миоцена . Вероятно, это базальный член семейства. [15]
Hirundinidae имеют эволюционно консервативную форму тела, которая схожа по всей кладе , но отличается от формы других воробьиных . [11] Ласточки приспособились к охоте на насекомых в полете, развив тонкое, обтекаемое тело и длинные, заостренные крылья, которые обеспечивают большую маневренность и выносливость, а также частые периоды планирования. Форма их тела обеспечивает очень эффективный полет ; скорость метаболизма ласточек в полете на 49–72% ниже, чем у эквивалентных воробьиных того же размера. [16]
У ласточек есть две ямки в каждом глазу, что дает им острое боковое и фронтальное зрение, помогающее отслеживать добычу. У них также относительно длинные глаза, длина которых почти равна ширине. Длинные глаза позволяют увеличить остроту зрения, не конкурируя с мозгом за пространство внутри головы. Морфология глаза у ласточек похожа на морфологию глаза хищной птицы. [17]
Как и неродственные им стрижи и козодои , которые охотятся похожим образом, у них короткие клювы, но сильные челюсти и широкий рот. Длина их тела колеблется от 10 до 24 см (от 3,9 до 9,4 дюйма), а вес — от 10 до 60 г (от 0,35 до 2,12 унции). Самым маленьким видом по весу может быть пилокрыл Фанти , средняя масса тела которого составляет 9,4 г (0,33 унции), в то время как пурпурная ласточка и южная ласточка , которые оба весят в среднем более 50 г (1,8 унции), соперничают друг с другом за звание самых тяжелых ласточек. [18] Крылья длинные, заостренные и имеют девять основных перьев. Хвост имеет 12 перьев и может быть глубоко раздвоенным, несколько зазубренным или иметь квадратный конец. [11] Длинный хвост увеличивает маневренность, [19] [20] а также может выполнять функцию сексуального украшения, поскольку хвост часто длиннее у самцов. [20] У деревенских ласточек хвост самца на 18% длиннее, чем у самки, и самки выбирают себе пару на основе длины хвоста. [21]
Их ноги короткие, а их ступни приспособлены для сидения, а не для ходьбы, так как передние пальцы частично соединены у основания. Ласточки способны ходить и даже бегать, но они делают это шаркающей, переваливающейся походкой. [22] Мышцы ног речных ласточек ( Pseudochelidon ) сильнее и крепче, чем у других ласточек. [11] [22] Речные ласточки имеют и другие характеристики, которые отличают их от других ласточек. Строение сиринкса существенно различается между двумя подсемействами; [9] и у большинства ласточек клюв, ноги и ступни темно-коричневые или черные, но у речных ласточек клюв оранжево-красный, а ноги и ступни розовые. [11]
Наиболее распространенное оперение гирундин — глянцевый темно-синий или зеленый верх и простые или полосатые нижние части, часто белые или рыжие. Виды, которые роют норы или живут в сухих или горных районах, часто имеют матово-коричневый верх (например, песчаная ласточка и скальная ласточка ). Половой диморфизм у особей ограничен или отсутствует , при этом более длинные внешние хвостовые перья у взрослых самцов, вероятно, являются наиболее распространенным отличием. [23]
Птенцы вылупляются голыми и с закрытыми глазами. [24] Оперенные детеныши обычно выглядят как более тусклые версии взрослых особей. [4]
Семейство имеет всемирное космополитическое распространение , гнездясь на всех континентах, кроме Антарктиды. Один вид, тихоокеанская ласточка , встречается как гнездящаяся птица на ряде океанических островов в Тихом океане, [25] маскаренская ласточка гнездится на Реюньоне и Маврикии в Индийском океане , [26] а ряд перелетных видов являются обычными бродягами на других изолированных островах и даже на некоторых субантарктических островах и в Антарктиде. [27] Многие виды имеют огромные мировые ареалы, в частности деревенская ласточка, которая гнездится на большей части Северного полушария и зимует на большей части Южного полушария.
Семейство использует широкий спектр местообитаний. Они зависят от летающих насекомых, и поскольку они распространены над водными путями и озерами, они часто кормятся над ними, но их можно найти в любой открытой среде обитания, включая луга, открытые леса, саванны, болота, мангровые заросли и кустарники, от уровня моря до высокогорных районов. [11] Многие виды населяют измененные человеком ландшафты, включая сельскохозяйственные земли и даже городские районы. Изменения в землепользовании также заставили некоторые виды расширить свой ареал, наиболее впечатляющим из которых является желанная ласточка , которая начала колонизировать Новую Зеландию в 1920-х годах, начала размножаться в 1950-х годах и теперь является там обычной наземной птицей. [28]
Виды, размножающиеся в умеренных регионах, мигрируют зимой, когда популяции их насекомых-жертв рушатся. Виды, размножающиеся в более тропических регионах, часто ведут более оседлый образ жизни, хотя несколько тропических видов являются частичными мигрантами или совершают более короткие миграции. В древности считалось, что ласточки впадают в спячку в состоянии оцепенения или даже что они уходят на зиму под воду. Аристотель приписывал спячку не только ласточкам, но также аистам и коршунам . Спячка ласточек рассматривалась как возможность даже таким проницательным наблюдателем, как преподобный Гилберт Уайт , в его «Естественной истории и древностях Селборна» (1789, на основе десятилетий наблюдений). [29] Эта идея могла подтверждаться привычкой некоторых видов ночевать в голубятнях, гнездах и других формах укрытия во время суровой погоды, а некоторые виды даже впадают в оцепенение. [11] Было несколько сообщений о предполагаемом оцепенении у ласточек с 1947 года, [30] например, сообщение 1970 года о том, что белоспинные ласточки в Австралии могут таким образом экономить энергию, [31] но первое подтвержденное исследование, что они или какие-либо воробьиные впадают в оцепенение, было проведено в 1988 году на городских ласточках . [32]
Ласточки — отличные летуны и используют эти навыки для кормления и привлечения партнёров. Некоторые виды, такие как мангровая ласточка , являются территориальными , тогда как другие — нет, и просто защищают свои места гнездования. Как правило, самец выбирает место гнездования, а затем привлекает самку с помощью песни и полёта и (в зависимости от вида) охраняет свою территорию. Размер территории варьируется в зависимости от вида ласточки; у видов , гнездящихся колониями , она, как правило, небольшая, но может быть намного больше для одиночных гнездящихся. Вне сезона размножения некоторые виды могут образовывать большие стаи, а виды также могут ночевать сообща. Считается, что это обеспечивает защиту от хищников, таких как ястребы-перепелятники и чеглоки . [11] Эти ночлежки могут быть огромными; одно место зимовки деревенских ласточек в Нигерии привлекло 1,5 миллиона особей. [33] Несоциальные виды не образуют стаи, но недавно оперившиеся птенцы могут оставаться со своими родителями в течение некоторого времени после сезона размножения. Если человек приближается слишком близко к их территории, ласточки нападают на него в пределах периметра гнезда. Колониальные виды могут нападать на хищников и людей, которые находятся слишком близко к колонии. [34]
В большинстве своем ласточки насекомоядны, ловят летающих насекомых на лету. [11] Во всем семействе широкий спектр насекомых берется из большинства групп насекомых, но состав любого типа добычи в рационе варьируется в зависимости от вида и времени года. Отдельные виды могут быть избирательны; они не сгребают каждое насекомое вокруг себя, а вместо этого выбирают более крупные объекты добычи, чем можно было бы ожидать при случайной выборке. [35] Кроме того, легкость поимки различных типов насекомых влияет на их уровень хищничества ласточками. [36] Они также избегают определенных типов добычи; в частности, обычно избегают жалящих насекомых, таких как пчелы и осы . Помимо добычи в виде насекомых, ряд видов иногда потребляют фрукты и другие растительные вещества. Было зарегистрировано, что виды в Африке едят семена акации , и ими даже кормят птенцов большой полосатой ласточки . [11] [37]
Ласточки обычно ищут добычу на лету, но иногда они хватают добычу с веток или с земли. Полет может быть быстрым и включать быструю последовательность поворотов и виражей при активном преследовании быстро движущейся добычи; менее подвижная добыча может быть поймана более медленным, более неторопливым полетом, который включает в себя полет по кругу и вспышки хлопанья крыльями, смешанные с планированием. Когда несколько видов ласточек кормятся вместе, они разделяются на разные ниши в зависимости от высоты над землей, некоторые виды кормятся ближе к земле, а другие кормятся на более высоких уровнях. [38] Подобное разделение происходит, когда кормление перекрывается со стрижами . Разделение ниш может также происходить с размером выбранной добычи. [38]
Более примитивные виды гнездятся в существующих полостях, например, в старом гнезде дятла , в то время как другие виды выкапывают норы в мягком субстрате, таком как песчаные отмели. [11] Ласточки родов Hirundo , Ptyonoprogne , Cecropis , Petrochelidon , Atronanus и Delichon строят глиняные гнезда близко к верхнему укрытию в местах, которые защищены как от непогоды, так и от хищников. Гнездящиеся в грязи наиболее распространены в Старом Свете, особенно в Африке, тогда как гнездящиеся в полостях более распространены в Новом Свете. Виды, гнездящиеся в грязи, в частности, ограничены в областях с высокой влажностью, из-за чего глиняные гнезда рассыпаются. Многие виды ласточек, живущие в пещерах, на отмелях и скалах, гнездятся большими колониями. Гнезда в грязи строят как самцы, так и самки, а среди копателей туннелей обязанности по раскопкам также разделены. В исторические времена введение искусственных каменных сооружений, таких как амбары и мосты, вместе с вырубкой лесов привело к обилию мест для колоний по всему миру, что значительно увеличило ареалы размножения некоторых видов. Птицы, живущие в больших колониях, как правило, должны бороться как с эктопаразитами , так и с паразитизмом на гнездах своего вида . [39] [40] У деревенских ласточек старые самцы, имеющие пару, и молодые самцы, не имеющие пары, получают выгоду от колониального поведения, тогда как самки и молодые самцы, имеющие пару, вероятно, получают больше выгоды от гнездования самостоятельно. [41]
Пары спаренных ласточек моногамны, [42] а пары не мигрирующих видов часто остаются вблизи своего района размножения в течение всего года, хотя место гнездования наиболее энергично защищается в течение сезона размножения. Мигрирующие виды часто возвращаются в тот же район размножения каждый год и могут выбрать то же самое место гнездования, если они ранее были успешны в этом месте. Размножающиеся в первый год обычно выбирают место гнездования недалеко от того места, где они выросли. [43] Размножение видов умеренного климата является сезонным, тогда как у субтропических или тропических видов оно может быть либо непрерывным в течение всего года, либо сезонным. Сезонные виды в субтропиках или тропиках обычно приурочивают свое размножение к пикам активности насекомых, которые обычно приходятся на сезон дождей, но некоторые виды, такие как белогрудая ласточка , гнездятся в сухой сезон, чтобы избежать затопления в их прибрежной среде обитания. [11] Все ласточки защищают свои гнезда от хищников яиц, хотя одиночные виды более агрессивны по отношению к хищникам, чем колониальные виды. [44] В целом, вклад самцов ласточек в родительскую заботу является самым высоким среди всех воробьиных птиц. [11]
Яйца ласточек , как правило, белые, хотя у некоторых птиц, гнездящихся в илистых гнездах, они крапчатые. Типичный размер кладки составляет около четырех-пяти яиц в умеренных зонах и двух-трех яиц в тропиках. Обязанности по инкубации разделены у некоторых видов, а у других яйца инкубируются исключительно самками. Среди видов, где самцы помогают в инкубации, их вклад различается у разных видов, причем некоторые виды, такие как скальная ласточка, делят обязанности поровну, а самка выполняет большую часть работы у других. Среди деревенских ласточек самец американского подвида помогает (в небольшой степени), тогда как европейского подвида нет. Даже у видов, где самец не высиживает яйца, он может сидеть на них, когда самка отсутствует, чтобы уменьшить потерю тепла (это отличается от инкубации, поскольку она включает в себя согревание яиц, а не просто остановку потери тепла). Инкубационные периоды длятся 5-15 минут и сопровождаются всплесками активности кормления. С момента откладывания яиц ласточки до вылупления проходит 10–21 день, но обычно этот период составляет 14–18 дней. [11]
Птенцы ласточек вылупляются голыми, как правило, с несколькими пучками пуха. Глаза закрыты и не открываются полностью в течение 10 дней. Перьям требуется несколько дней, чтобы начать прорастать, и птенцы высиживаются родителями, пока они не научатся терморегуляции . В целом, они развиваются медленно по сравнению с другими воробьиными птицами. Родители обычно не кормят птенцов отдельными насекомыми, а вместо этого кормят комком пищи, состоящим из 10–100 насекомых. Независимо от того, есть ли у вида самцы, которые высиживают или высиживают птенцов, самцы всех ласточек помогают кормить птенцов. Когда молодые оперяются, трудно определить, так как родители выманивают их из гнезда через три недели, но часто возвращаются в гнездо после этого, чтобы устроиться на ночлег. [11]
Ласточки способны издавать множество различных звуков или песен, которые используются для выражения волнения, общения с другими особями того же вида, во время ухаживания или в качестве сигнала тревоги при приближении хищника. Песни самцов связаны с состоянием тела птицы и, предположительно, используются самками для оценки физического состояния и пригодности самцов для спаривания. [45] Просящие крики используются молодыми особями, когда они выпрашивают еду у своих родителей. Типичная песня ласточек — простое, иногда музыкальное щебетание.
Виды гирундин, находящиеся под угрозой исчезновения, как правило, находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания . Предполагается, что это является причиной сокращения численности находящейся под угрозой исчезновения белоглазой речной ласточки , вида, который известен только по нескольким образцам, собранным в Таиланде . Вид предположительно гнездится на берегах рек, значительно сократившейся среде обитания в Юго-Восточной Азии. Поскольку вид не был надежно замечен с 1980 года, он, возможно, уже вымер. [46] Два островных вида, багамская ласточка и золотая ласточка , сократились из-за потери лесов, а также конкуренции с интродуцированными видами, такими как скворцы и воробьи, которые конкурируют с этими ласточками за места гнездования. Золотая ласточка раньше гнездилась на острове Ямайка , но в последний раз ее видели там в 1989 году, и теперь ее ареал ограничен островом Эспаньола . [47]
Люди терпят ласточек из-за их полезной роли в качестве поедателей насекомых, и некоторые виды легко приспособились к гнездованию в человеческом жилье и вокруг него. Деревенская ласточка и городская ласточка теперь редко используют естественные места. Пурпурная ласточка также активно поощряется людьми гнездиться вокруг людей, и для этого возводятся сложные гнездовые ящики. Было создано достаточно искусственных мест для гнездования, поэтому пурпурная ласточка теперь редко гнездится в естественных полостях в восточной части своего ареала. [52]
Из-за долгого человеческого опыта общения с этими заметными видами возникло множество мифов и легенд, особенно связанных с деревенской ласточкой. [11] Римский историк Плиний Старший описал использование раскрашенных ласточек для передачи отчета о победивших лошадях на скачках. [53] Существует также корейская народная сказка о Хынбу и Нольбу , которая преподает моральный урок о жадности и альтруизме через починку сломанной ноги ласточки. [54]
В 19 веке Жан Дебуври пытался приручить ласточек и обучить их использовать в качестве почтовых птиц, как альтернативу боевым голубям . Конечно, ласточки несли бы легкую ношу, поскольку нагруженная ласточка могла пролететь только около половины расстояния, которое несла бы ласточка без груза за один и тот же полет. Ему удалось обуздать инстинкт миграции у молодых птиц и убедить правительство Франции провести первоначальное тестирование, но дальнейшие эксперименты зашли в тупик. [53] [55] Последующие попытки обучить ласточек и других воробьиных поведению возвращения домой не дали статистически значимого результата, хотя известно, что птицы неоднократно загоняли себя в клетку, чтобы добраться до приманки. [53]
Согласно суеверию моряков , ласточки являются хорошим предзнаменованием для тех, кто в море. Вероятно, это произошло из-за того, что ласточки — наземные птицы, поэтому их появление информирует моряка о том, что он или она близко к берегу. [56] Старинный термин, обозначающий ласточек, — «полет» или «взмах». [57]
Семейство насчитывает 90 видов в 21 роде. [14]
{{cite web}}
: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )